原核微生物的形态构造和功能

第一章原核微生物的形态、构造和功能（2）当前1页，总共55页。（1）概念：3、细胞质（cytoplasm）和内含物细胞质是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。当前2页，总共55页。为核糖体、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。细胞质的组成当前3页，总共55页。(2)核糖体(ribosomes)核糖体是细胞质中的一种核糖核蛋白的颗粒状物质，由核糖核酸(60%)和蛋白(40%)组成，常以游离状态或多聚核糖状态分布于细胞质中。其沉降系数均为70s。它是蛋白质的合成场所。当前4页，总共55页。（3）颗粒状贮藏物(reservematerials)：贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。贮藏物的种类很多,表解如下:当前5页，总共55页。异染粒：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌贮藏物碳源及能源类氮源类磷源类糖原粒和淀粉粒:大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等聚β-羟丁酸(PHB):固氮菌、产碱菌和肠杆菌等硫粒:紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等藻青素：蓝细菌藻青蛋白：蓝细菌当前6页，总共55页。①聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)巨大芽孢杆菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的PHB可达其干重的60%。类脂性质的碳源类贮藏物当前7页，总共55页。PHB于1925年被发现,至今已发现60属以上的细菌能合成并贮藏。它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。羟基丁酸分子呈酸性，而当其聚合成聚-β-羟丁酸(PHB)就成为中性脂肪酸了，这样便能维持细胞内中性环境，避免菌体内酸性增高。当前8页，总共55页。②多糖类贮藏物在真细菌中以糖原为多，糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成褐色，可在光学显微镜下看到。糖原粒淀粉粒有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。当前9页，总共55页。③异染粒(metachromaticgranules)又称迂回体（因最初在迂回螺菌中发现）或捩转菌素（volutiongranules）。可用美蓝或甲苯胺蓝染成红紫色，故名异染粒。颗粒大小为0.5-1.0μm，是无机偏磷酸的聚合物，一般在含磷丰富的环境下。形成功能是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。当前10页，总共55页。在暗视野显微镜下看到的迂回螺菌(Spirillumvolutans)的异染粒当前11页，总共55页。④藻青素（cyanophycin）一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。由含精氨酸和天冬氨酸残基（1:1）的分枝多肽所构成，分子量在25000-125000。当前12页，总共55页。⑤硫粒（sulfurglobules）

很多真细菌在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还原性的硫化物如H2S,硫代硫酸盐等的氧化，形成硫粒。在环境中还原性硫素丰富时，常在细胞内以折光性很强的硫粒的形式积累硫元素。当环境中环境中还原性硫缺乏时，可被细菌重新利用。当前13页，总共55页。微生物储藏物的特点及生理功能：不同微生物其储藏性内含物不同；例如厌气性梭状芽孢杆菌只含PHB，大肠杆菌只储藏糖原,但有些光和细菌二者兼有；微生物合理利用营养物质的一种调节方式；储藏物以多聚体的形式存在，有利于维持细胞内环境的平衡，避免不适合的pH，渗透压等的危害；储藏物在细菌细胞中大量积累,还可以被人们用，如PHB。当前14页，总共55页。（4）磁小体(megnetosome)趋磁细菌细胞中含有的大小均匀、数目不等的Fe3O4颗粒，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。实用前景:包括生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器等。当前15页，总共55页。存在于一些自养细菌胞内的多角形或六角形内含物，内含1,5－二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌固定二氧化碳时起关键作用。存在于硫杆菌属（Thiobacillus）、贝日阿托氏菌属（Beggiatoa）、硝化细菌和一些蓝细菌中。羧酶体（5）羧酶体（carboxysome）图示硫杆菌的羧酶体当前16页，总共55页。（6）气泡（gasvocuoles）许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物，大小为0.2－1.0μm×75nm，内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包裹。功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质。当前17页，总共55页。蓝细菌生长时依靠细胞内的气泡而漂浮于湖水表面,并随风聚集成块,常使湖内出现“水花”。有些厌氧性光和细菌利用气泡集中在水下10-30米深处,这样既能吸收适宜的光线和营养进行光和作用，又可以避免直接与氧接触。专性好氧的盐杆菌属(Halobacterium)的细菌却生活在含氧极少的饱和盐水中,它们细胞中气泡显著,其作用被认为是使菌体浮于盐水表面,以保证细胞更接近空气。当前18页，总共55页。核区又称原核（prokaryon）或拟核（nucleoid），指原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。4、核区（nuclearregion）当前19页，总共55页。富尔根（Feulgen）染色法染色后，可见到紫色的形态不定的核区。核区是细菌等原核生物负载遗传信息的主要物质基础。当前20页，总共55页。（二）细菌细胞的特殊结构1、糖被（glycocalyx）（1)概念包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（capsule或macrocapsule，即大荚膜）、微荚膜(micro-capsule)、粘液层(slime-layer)和菌胶团(zoogloea)。当前21页，总共55页。荚膜粘液层菌胶团包裹在单个细胞壁上有固定层的糖被(荚膜微荚膜)呈松散状态、未固定的的糖被(粘液层)包裹几个细胞或一群细胞(菌胶团)当前22页，总共55页。（2）特点②产生糖被是微生物的一种遗传特性，其菌落特征（有糖被微生物的菌落一般较光滑湿润）及血清学反应是是细菌分类鉴定的指标之一。③荚膜等并非细胞生活的必要结构，但它对细菌在环境中的生存有利。④细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。①主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。经特殊的荚膜染色，特别是负染色（又称背景染色）后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。当前23页，总共55页。从肠膜明串珠菌的糖被中提取葡聚糖以制备“代血浆”或葡聚糖生化试剂（如“Sephadex”）；利用野油菜黄单胞菌的黏液层可提取十分有用的胞外多糖－黄原胶（可用于钻井液添加剂，也可用于印染、食品等工业中）；产菌胶团的微生物用于污水处理；肠膜明串珠菌污染制糖厂的糖汁会影响生产和降低产品质量；致病菌如黄单胞菌和肺炎双球菌，链球菌荚膜引起龋齿。与人类的密切关系当前24页，总共55页。（3）功能①保护细菌免受干燥的影响；②贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；③与病原菌的毒性密切相关；④能抵抗吞噬细胞的吞噬。当前25页，总共55页。2、特殊的休眠构造——芽孢（1）概念某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或spore，偶译“内生孢子”）。1876年，科赫在研究炭疽芽孢杆菌时首先发现了细菌的芽孢。当前26页，总共55页。每一个营养细胞内仅生成一个芽孢，故芽孢无繁殖功能。芽孢衣皮层芽孢壁芽孢膜芽孢质芽孢核区胞外壁核心炭疽杆菌芽孢结构当前27页，总共55页。在杆菌中能形成芽孢的种类较多，在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。产生芽孢的几个属（前两个为最主要的）：（Bacillus）芽孢杆菌属（好养菌）（Clostridium）梭状芽孢杆菌属（厌氧菌）（Sporosarcina）芽孢八叠球菌属(球菌)（Sporolactobacillus）孢螺菌属（螺菌）能形成芽孢的细菌种类当前28页，总共55页。（2）细菌芽孢的特点整个生物界中抗逆性最强的生命体，是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标；芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞，故产芽孢细菌的保藏多用其芽孢；产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标；芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察（相差显微镜直接观察；芽孢染色）。当前29页，总共55页。芽孢在菌体内的位置当前30页，总共55页。（3）芽孢耐热的分子机制：吡啶二羧酸钙（DPA）学说吡啶二羧酸钙（DPA）当前31页，总共55页。芽孢与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同。渗透调节皮层膨胀学说芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。当前32页，总共55页。（4）伴孢晶体（parasporalcrystal）少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素，称为伴孢晶体。当前33页，总共55页。伴孢晶体鳞翅目幼虫口服伴孢晶体在肠道迅速溶解(肠中)吸附于上皮细胞，引起渗透性丧失，肠道穿孔肠道中的碱性溶液进入血液，血液中pH升高，昆虫全身麻痹而死亡伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。当前34页，总共55页。（5）细菌其它休眠构造-孢囊孢囊是固氮菌尤其是棕色固氮菌等少数细菌在缺乏营养的条件下，由营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体，一个营养细胞仅形成一个孢囊，因此与芽孢一样只是休眠体。孢囊在适宜的外界条件下，可发芽和重新进行营养生长。棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)及其孢囊(cyst)当前35页，总共55页。3、鞭毛（flagellum,复flagella）（1）概念某些细菌细胞表面着生的一至数十条长丝状、螺旋形的附属物，具有推动细菌运动功能，为细菌的“运动器官”。当前36页，总共55页。

鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义单端鞭毛端生丛毛两端生鞭毛周生鞭毛当前37页，总共55页。（2）观察和判断细菌鞭毛的方法电子显微镜直接观察鞭毛长度：15-20μm直径：0.01-0.02μm光学显微镜下观察：鞭毛染色和暗视野显微镜根据培养特征判断：半固体穿刺、菌落（菌苔）形态当前38页，总共55页。（3）鞭毛的结构及其运动机制鞭毛的结构与化学组分：鞭毛的主要化学组分是鞭毛蛋白，并含有少量的糖和脂肪。鞭毛的结构由鞭毛基体、鞭毛钩、鞭毛丝三部分构成。当前39页，总共55页。鞭毛的生长方式是在其顶部延伸当前40页，总共55页。（4）鞭毛推动细菌运动的特点a.速度一般速度在每秒20-80μm范围，最高可达每秒100μm（每分钟达到3000倍体长），超过了陆上跑得最快的动物—猎豹的速度（每分钟1500倍体长或每小时110公里）。当前41页，总共55页。“旋转论”（rotationtheory）和“挥鞭论”（bendingtheory）之争b.鞭毛运动的机制著名的“拴菌实验”证明了“旋转论”是正确的。当前42页，总共55页。c.细菌的趋避运动

鞭毛的功能是运动，这是原核生物实现其趋性（taxis）即趋向性的最有效方式。化学趋避运动或趋化作用（chemotaxis）：细菌对某化学物质敏感,通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低浓度区域。光趋避运动或趋光性（phototaxis）：有的细菌能区别不同波长光而集中在一定波长光区内。趋磁运动或趋磁性（magnetotaxis）：趋磁细菌根据磁场方向进行分布。当前43页，总共55页。4、菌毛（fimbria，复数fimbriae）长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。当前44页，总共55页。每个细菌约有250-300条菌毛。有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定植和致病。当前45页，总共55页。5、性毛(pili,单数pilus)构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。当前46页，总共55页。性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是RNA噬菌体的特异性吸附受体。当前47页，总共55页。细菌主要是通过无性繁殖产生后代。其繁殖方式是二分裂，简称裂殖。细菌的繁殖过程分