动物生理学细胞的兴奋性和生物电现象

1.3.1细胞的兴奋性和刺激引起兴奋的条件

当前1页，总共42页。1.3.1.1

兴奋性、兴奋、可兴奋细胞

反应：当机体的周围环境或组织器官的内环境发生变化常引起机体内部代谢过程的改变和外表活动的改变区别：兴奋与兴奋性兴奋：由安静变为活动，或由活动弱变为活动强抑制：由活动变为相对静止，或活动强变为活动弱刺激：能被机体感受而引起机体发生一定反应的环境变化兴奋性：活组织或细胞对刺激发生反应的特性，又称应激性（早期生理学概念）当前2页，总共42页。近代生理学中，更准确地定义：

兴奋性为细胞受刺激时产生动作电位的能力。兴奋则指产生动作电位的过程或是动作电位的同意语。组织产生了动作电位就是产生了兴奋（简称兴奋）。在受到刺激时能产生动作电位的组织才称为可兴奋组织。神经、肌肉、腺体三种组织的细胞的兴奋性比较高,被称为可兴奋组织或可兴奋细胞。当前3页，总共42页。1.3.1.2刺激引起兴奋的条件1)刺激的强度2）刺激作用时间3）强度时间变化率

组织细胞要兴奋，决定于两个方面：１、机能状态：机能状态好的，才能引起兴奋２、刺激的条件（实验课讲）当前4页，总共42页。以一肌肉组织为例（腓肠肌）当前5页，总共42页。阈刺激：引起组织兴奋的最小强度的刺激阈上刺激：大于阈值的刺激阈下刺激：小于阈值的刺激阈强度(thresholdintensity):一定的刺激作用时间，刺激强度低时不能引起肌肉收缩,达到一定水平刚刚可以引起肌肉收缩时,这个最低限度可以引起反应的刺激强度叫阈强度。顶强度(maximalintensity):对骨骼肌那样的多细胞组织，进一步提高强度,可以看到肌肉收缩的增强,但收缩强度达到一定水平后,刺激强度再增加,肌肉收缩也不会再加大,这个强度叫做顶强度.时间阈值：刺激强度不变，引起组织兴奋的最短作用时间组织兴奋性高低与阈值的关系？当前6页，总共42页。1.3.1.3细胞兴奋时的兴奋性变化

当前7页，总共42页。绝对不应期（absoluterefractoryperiod）：在神经接受前一个刺激而兴奋时的一个短暂时期内，神经的兴奋性下降至零。此时任何刺激均归于“无效”。相对不应期（relativerefractoryperiod）：在绝对不应期之后，神经的兴奋性有所恢复，但要引起组织的再次兴奋，所用的刺激强度必须大于该神经的阈强度。超常期（supernormalperiod）：经过绝对不应期、相对不应期，神经的兴奋性继续上升，可超过正常水平。用低于正常阈强度的检测刺激就可引起神经第二次兴奋的时期。低常期（subnormalperiod）：继超常期之后神经的兴奋性又下降到低于正常水平的期。当前8页，总共42页。1.3.2.细胞的生物电现象及其产生机制

生物电的发现细胞水平生物电现象的两种表现形式：静息电位动作电位当前9页，总共42页。静息电位

restingmembranepotential细胞在安静状态时，存在于细胞膜内、外两侧的电位差，也称休止电位or膜电位

静息时，细胞膜内带负电荷膜外带正电荷，这种内负外正的现象叫极化现象

枪乌贼大神经纤维－50----－70mv蟹轴突－82mv哺乳动物神经和肌肉细胞－70----－90mv当前10页，总共42页。Fig.4-1,p.104去极化复极化超极化当前11页，总共42页。动作电位

actionpotential当可兴奋细胞受到刺激引起兴奋时，细胞膜在原来静息电位基础上发生一次迅速而短暂的电位波动，这种电位波动可沿着膜向周围扩布，称为~当前12页，总共42页。Fig.4-6,p.108当前13页，总共42页。去极化：组织受刺激后，受刺激部位原有的休止电位消失

反极化：继去极化之后，转为膜内为正，膜外为负的现象复极化：恢复膜内负外正的过程，兴奋消失，恢复至静息状态变化过程当前14页，总共42页。锋电位

动作电位中，快速去极和复极化的部分，其变化幅度很大，称为锋电位（spike或脉冲impulse），是动作电位的主要部分。后电位在锋电位之后还会出现一个较长的、微弱的电位变化时期叫后电位（afterpotential）。后电位是由缓慢的复极化过程和低幅的超极化过程组成，分别称为后去极化（afterdepolarization）或负后电位（negativeafterpotential）后超极化（afterhypolarization）或正后电位(positiveafterpotential)。当前15页，总共42页。锋电位的时间相当于细胞的绝对不应期；后去极化（负后电位）期细胞大约处于相对不应期和超常期，后超极化（正后电位）期则相当于低常期。将动作电位的进程与细胞进入兴奋后的兴奋性变化相对照：当前16页，总共42页。1.3.3

生物电现象产生的机制

★细胞内液和细胞外液中各种带电离子的浓度显著不同膜-离子学说★这种离子分布的不均匀的维持靠Na+泵的活动。★细胞膜不同功能状态对物质（离子）通透性不同当前17页，总共42页。某些组织细胞内外离子分布当前18页，总共42页。(1)静息电位和K+平衡电位

(K+equilibriumpotential)静息电位主要是由细胞膜内外Ｋ＋的分布和膜对Ｋ＋的通透性所决定的。静息时细胞膜对Ｋ＋的通透性很高，对Na+和Cl-的通透性极低，可视为0静息电位的值取决于Ｋ＋内外浓度差，相当于Ｋ＋的平衡电位。根据Nernst方程，Ｋ＋的平衡电位（Ek）在27oC时，以膜外电位为0，膜内电位应为：

细胞外[Ｋ＋]Ek（mv）=59.5log——————

细胞内[Ｋ＋]膜安静时Ｋ＋的外流是由许多通道实现的-----非门控Ｋ＋通道当前19页，总共42页。（2）动作电位和电压依赖式离子通道

当前20页，总共42页。电压门控Na+通道Na+Na+Na+Extracellularfluid(ECF)失活门激活门Atrestingpotential(–70mV)(a)Fromthresholdtopeakpotential(–50mVto+30mV)(b)Frompeaktorestingpotential(+30mVto–70mV)(c)RapidopeningtriggeredatthresholdSlowclosingtriggeredatthreshold细胞外液细胞内液静息时从阈电位到锋电位从锋电位恢复到静息电位当前21页，总共42页。Voltage-GatedPotassiumChannelK+DelayedopeningtriggeredatthresholdAtrestingpotential;delayedopeningtriggeredatthreshold;remainsclosedtopeakpotential(–70mVto+30mV)(d)Frompeakpotentialthroughafterhyperpolarization(+30mVto–80mV)(e)Fig.4-7de,p.109电压门控K+通道静息时；阈电位被延迟触发；至锋电位前保持关闭状态从锋电位到超极化之后当前22页，总共42页。静息时，Na+，K+电压门控通道都处于关闭状态。当前23页，总共42页。Fig.4-9b,p.112一旦去极化使膜点位下降至阈电位（-50mv）时，Na+电压门控通道激活门打开。当前24页，总共42页。Fig.4-9c,p.112Na+内流---去极化当前25页，总共42页。Fig.4-9d,p.113Na+继续内流，使膜电位下降至0当前26页，总共42页。Fig.4-9e,p.112Na+持续内流使膜电位出现反极化达到锋电位。此时，Na+通道失活门关闭，激活门仍开着，但Na+不能内流；K+通道打开，K+外流。K+通道只有一道门，激活较延迟，而且没有失活状态，可直接恢复到静息时的关闭状态。当前27页，总共42页。Fig.4-9f,p.112②K+的外流，使膜内电位变负达到0电位状态。当前28页，总共42页。Fig.4-9g,p.112K+继续外流，使膜电位恢复至内负外正的静息状态，此时Na+通道失活门打开，激活门关闭，以备迎接下一个刺激。此时K+通道仍然开放，K+继续外流而造成超极化。当前29页，总共42页。Fig.4-9h,p.113K+通道关闭，膜电位恢复到静息状态。离子分布？当前30页，总共42页。1.3.4

动作电位的引起和它在同一个细胞上的传导1.3.4.1

阈电位及动作电位的引起

当刺激使膜内去极化达到某一临界值时可以在已经去极化的基础上诱发产生动作电位，该临界电位值称为阈电位（thresholdmembranepotential）。一般比正常静息电位大约低10～15mV。当前31页，总共42页。Fig.4-10,p.113当前32页，总共42页。-触发事件某些Na+通道开放Na+内流(膜电位继续下降)去极化(膜电位下降)正反馈循环Fig.4-8,p.110再生性去极化（regenerationdepolarization）

对于一段膜来说，当刺激引起膜去极化达到阈电位时会引起一定数量的Na+通道开放，Na+因此内流，而Na+的内流会使膜进一步去极化，结果又引起更多的Na+通道开放和更大的开放概率，如此反复下去，出现一个“正反馈”过程，称(Na+的)再生性去极化（循环）。当前33页，总共42页。阈电位产生的结果，出现一个不依赖于原有的刺激，而使膜上Na+通道迅速、而大量开放，膜外Na+快速内流，直至达到Na+平衡电位才停止，形成锋电位的上升支。动作电位的“全或无”特性：

从兴奋性角度来看，

①阈刺激是引起去极化达到阈电位水平的刺激。

②只要是阈上刺激，不论刺激强度多么强均能引起Na+内流与去极化的正反馈关系，膜去极化都会接近或达到ENa，

③动作电位的幅度只与ENa和静息电位之差有关，而与原来的刺激强度无关；

④阈下刺激使膜去极化达不到阈电位水平，不能形成去极化与Na+内流的正反馈，不能形成动作电位。

⑤对于一段膜来说，达到阈电位的去极化会引起(Na+的)再生性去极化（regenerationdepolarization）而触发动作电位的产生。

⑥动作电位在神经纤维上的传导,不会因距离衰竭,也是由于动作电位具有“全”和“无”特性。当前34页，总共42页。1.3.4.2局部兴奋与局部电位

阈下刺激虽不能引起膜去极化达到阈电位水平，但也可引起少量Na+通道开放，有少量Na+内流引起的去极化迭加在一起，在受刺激部位出现的一个较小去极化，称为局部反应或局部兴奋（localexcitation）。这种去极化电位称为局部的去极化电位（简称局部电位localpotential）。但由于该去极化程度较小，可被（维持当时K+平衡电位的）K+外流所抵消，不能形成再生性去极化，因而不能形成动作电位。当前35页，总共42页。局部电位有以下特点：①电紧张性扩布（electrotonicpropagation）

②不具有“全和无”特性

③可以总和（或迭加）

空间总和（spatialsummation）