植物抗性生理专家讲座

影响植物生长发育各种环境因子示意图植物抗性生理专家讲座第1页11.1抗性生理通论11.1.1逆境与植物抗逆性1.逆境（environmentalstress）指对植物生长和发育不利各种环境原因总称，又简称胁迫(stress)。逆境种类是各种多样，依据环境种类，逆境可分为生物逆境(bioticstress)和理化原因逆境又称非生物逆境(abioticstress)（图11.1）。2.逆境生理(stressphysiology)：研究植物在逆境下生理反应。植物抗性生理专家讲座第2页图1—1逆境种类植物抗性生理专家讲座第3页

植物适应性（adaptability）植物本身对逆境适应能力植物对逆境适应方式是各种多样（图11.2）。

植物抗性生理专家讲座第4页

图1-2植物各种适应性植物抗性生理专家讲座第5页2.避逆性（stressescape）是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成其生活史，如沙漠中短命植物只在雨季生长。3.抗逆性（stressresistance）是指植物对逆境抵抗能力或耐受能力，简称抗性，包含御逆性和耐逆性。植物抗性生理专家讲座第6页4.御逆性(stressavoidance)是指植物含有一定防御环境胁迫能力，且在逆境条件下仍保持正常状态，如泌盐植物二色补血草经过盐腺把大量盐分排出体外而缓解盐胁迫。5.耐逆性（stresstolerance）是指植物经过生理生化改变来阻止、降低甚至修复由逆境造成损伤，从而确保正常生理活动，包含御胁变性和耐胁变性。植物抗性生理专家讲座第7页（1）御胁变性（strainavoidance）是指植物在逆境作用下能减低单位胁迫所引发胁变，起着分散胁迫作用，植物细胞膜稳定性强、蛋白质间键合能力强及保护物质多等能够提升植物抗性。植物抗性生理专家讲座第8页（2）耐胁变性（straintolerance）又可分为胁变可逆性和胁变修复两种。胁变可逆性（strainreversibility）是指植物在逆境作用下产生一系列生理生化改变，当逆境解除后，各种生理生化功效快速恢复正常。胁变修复（strainrepair）是指植物在逆境作用下经过代谢过程修复被破坏结构和功效。植物抗性生理专家讲座第9页

6.适应（adaptation）：适应是指植物在形态结构和功效方面取得了可遗传改变，从而增加了对逆境抗性，如冰叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由C3路径变成CAM路径，并产生囊泡等结构。植物抗性生理专家讲座第10页

7.驯化（acclimation）：指植物个体在生理生化方面取得不可遗传改变。如把烟草愈伤组织逐步转接到NaCl浓度增加培养基上，经过几十代继代培养后，能够在1%以上NaCl培养基上生长，而由此愈伤组织取得植株种子发育成植株还是不抗盐。植物抗性生理专家讲座第11页8.抗性锻炼（hardening）植物对某一逆境驯化过程。应该指出，植物对逆境适应性强弱取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和植物本身遗传特征。植物抗性生理专家讲座第12页11.1.2逆境对植物伤害水分代谢生物膜破坏：膜相改变；透性改变光合作用改变呼吸作用改变激素水平改变物质代谢产生活性氧：O2•-•OH1O2H2O2生长及形态植物抗性生理专家讲座第13页11.1.3植物对逆境生理适应植物渗透调整产生逆境胁迫蛋白植物活性氧去除系统ABA产生与交叉抗性植物抗性生理专家讲座第14页1.植物渗透调整(osmoticadjustment)植物处于干旱和盐渍等逆境下，细胞内积累渗透调整物质，以降低细胞渗透势和水势，从而使植物继续吸水过程叫渗透调整。常见渗透调整物质有：无机离子：如K+、Na+有机物质：可溶性糖、AA、多醇、季胺化合物等植物抗性生理专家讲座第15页表植物中主要有机渗透调整分子植物抗性生理专家讲座第16页2.逆境蛋白(stressproteins)——指逆境条件下诱导产生蛋白质。高温：热激蛋白（HSPs）低温：冷调整蛋白（CRP）盐渍：盐胁迫蛋白，如渗压素，26kD盐胁迫蛋白。水淹：厌氧多肽胚胎发育晚期丰富蛋白（LEAs）：产生在多种胁迫下。植物抗性生理专家讲座第17页3.活性氧去除系统活性氧（reactiveoxygenspecies,ROS）是指性质极为活泼、氧化能力很强含氧物总称。如超氧化物阴离子自由基（O2·-），羟基自由基（OH·）,过氧化氢（H2O2），脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧（1O2）。植物抗性生理专家讲座第18页活性氧去除系统包含抗氧化酶和非酶抗氧化剂I抗氧化酶类：SOD超氧物歧化酶CAT过氧化氢酶POD过氧化物酶APX抗坏血酸过氧化物酶植物抗性生理专家讲座第19页II非酶抗氧化剂：胡萝卜素VitE二甲基亚砜VitC，GSH甘露醇Mannitol等植物抗性生理专家讲座第20页4.ABA产生与植物交叉适应（1）植物在遭受低温、干旱、盐渍、高温等各种胁迫时，植物体内ABA含量都会升高，对植物含有保护作用，故ABA称为逆境激素(stresshormone)或应激素。植物抗性生理专家讲座第21页（2）外施ABA可：维持膜稳定性降低自由基对膜伤害促进渗透调整物质形成降低水分损失，促进对水吸收ABA-dependentgeneregulations植物抗性生理专家讲座第22页（3）植物交叉抗性或交叉适应是指当植物遭受了零上低温、高温、干旱、盐渍、病虫害等逆境胁迫后，对另一个逆境抗性会得到增强，这称为crossadaptation。（4）交叉适应主要作用物质是ABA等。植物抗性生理专家讲座第23页PossibletransductionrouteforABA植物抗性生理专家讲座第24页11.2寒害与植物抗寒性寒害：温度低于最低温度产生伤害，包含冷害和冻害。零上低温对植物伤害称为冷害，植物对零上低温适应能力叫做抗冷性。零下低温对植物伤害称为冻害，植物对0℃以下低温适应能力叫抗冻性。植物抗性生理专家讲座第25页一.冷害引发生理生化改变1.细胞膜系统受损2.根系吸收能力下降3.光合作用减弱4.呼吸代谢失调5.物质代谢失调11.2.1冷害与植物抗冷性植物抗性生理专家讲座第26页二.冷害机理——膜相变液态液晶态

凝胶态因为膜损坏而引发代谢紊乱，严重时造成死亡（图11.3）。巯基假说低温高温植物抗性生理专家讲座第27页三.植物对冷害适应增加膜脂脂肪酸不饱和度，降低相变温度。合成脂类、可溶性糖类等保护性物质。含水量降低，而boundwater/freewater增加。植物抗性生理专家讲座第28页

图11.3冷害机制图解

冷害

各酶之间活性差异膜脂变相 蛋白质变性或解离（液晶相

凝胶相）

骤冷（冷袭）渐冷膜破裂（非均一固化）膜均一固化与紧缩质膜透性增加对水透性降低叶绿体、线粒体膜(根)上酶活性降低细胞内含物渗漏失水超出了吸水抑制光合与呼吸代谢破坏直接损害派生干旱冷害间接损害植物抗性生理专家讲座第29页11.2.2冻害与植物抗冻性一.冻害机理结冰伤害细胞外结冰---脱水---机械----融冰伤害细胞内结冰蛋白质伤害SH基学说膜伤害学说植物抗性生理专家讲座第30页二.植物对冻害抗性避冻性：降低含水量；合成大量可溶性物质降低冰点；经过过冷防止结冰。耐冻性：呼吸变慢，代谢减弱，进入休眠；合成保护性物质。植物抗性生理专家讲座第31页零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。如温度下降很慢只在细胞壁中结冰，可防止细胞质结冰造成细胞死亡。植物抗性生理专家讲座第32页11.3热害与植物抗热性

由高温引发植物伤害现象称为热害植物对高温胁迫适应则称为抗热性。一.高温对植物危害伤害症状：树干干燥、裂开；叶片出现死斑。植物抗性生理专家讲座第33页1.直接伤害高温直接影响组成细胞质结构，在短期（几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：1）蛋白质变性2）膜脂液化在高温作用下，组成生物膜蛋白质与脂类之间键断裂，使脂类脱离膜而形成一些液化小囊泡，从而破坏了膜结构，造成膜丧失选择透性与主动吸收特征。植物抗性生理专家讲座第34页2.间接伤害因为高温引发细胞大量失水，进而引发代谢异常，使植物逐步受害。1）代谢性饥饿2）有毒物质积累

3）蛋白质破坏植物抗性生理专家讲座第35页3.植物抗热性生理基础

1）抗热性与植物种类及原产地相关：C4植物起源于热带或亚热带地域，故其抗热性高于C3植物。2）不一样生育时期，不一样器官，其抗热性也有差异：成熟叶片大于嫩叶；休眠种子抗热性最强，萌发后降低。3）植物抗热性还与本身代谢相关：高温下诱导合成热激蛋白HSPs，使植物表现出很好抗热性。植物抗性生理专家讲座第36页11.4旱害与植物抗旱性

我国约有48%土地面积处于干旱、半干旱地带，其中没有浇灌条件旱地约占总耕地面积51.9%。所以，干旱是限制我国农业生产主要原因之一。一.旱害及其类型1.干旱：当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现水分亏缺，水分过分亏缺现象称为干旱旱害指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物危害。

植物抗性生理专家讲座第37页2.干旱类型（1）大气干旱：高温、强光、RH过低（11%~20%），植物失水量大于吸水量而造成植物体内严重水分亏缺。（2）土壤干旱：是指土壤中可利用水缺乏，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常生命活动受到干扰，生长迟缓或完全停顿。植物抗性生理专家讲座第38页（3）生理干旱：指因为土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高（如盐碱土或施肥过多）或土壤缺氧（如土壤板结、积水过多等）或土壤存在有毒物质等原因影响，使根系正常生理活动受到妨碍，不能吸水而使植物受害现象。植物抗性生理专家讲座第39页二.旱害机理1.机械损伤假说2.SH基假说3.膜伤害假说4.自由基假说植物抗性生理专家讲座第40页三.植物抗旱性1.植物抗旱类型1）御旱型植物这类植物有一系列预防水分散失结构和代谢功效，或含有发大根系来维持正常吸水。如CAM植物仙人掌夜间气孔开放，固定CO2，白天则气孔关闭，这么就预防了较大蒸腾失水。一些沙漠植物根冠比在30~50:1之间，一株小灌木根系就可伸展到850m3土壤中。植物抗性生理专家讲座第41页2）耐旱型植物这些植物含有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境。如更苏植物及耐旱植物等。植物抗性生理专家讲座第42页2.抗旱植物普通特征1）形态特征根系发达、根冠比大；叶片气孔多而小，茸毛多，角质化程度高或脂质层厚等。植物抗性生理专家讲座第43页2）生理特征保水能力强；原生质具较高亲水性、黏弹性；合成反应仍占优势；干旱时根系快速合成ABA并运输到叶片使气孔关闭，复水后ABA快速恢复到正常水平。植物抗性生理专家讲座第44页四.提升植物抗旱性路径选育抗旱品种是提升作物抗旱性最根本路径，另外，也能够经过以下办法来提升植物抗旱性。1.抗旱锻炼：比如种子吸涨，风干重复三次后播种。“蹲苗”法。2.合理施肥：合理施用磷、钾和钙，适当控制氮肥。植物抗性生理专家讲座第45页3.施用生长延缓剂及抗蒸腾剂：比如施用外源ABA、高岭土和脂肪醇等可促进气孔关闭，降低蒸腾。4.节水、集水发展旱作农业：搜集保留雨水备用；采取不一样根区交替灌水；以肥调水，提升水分利用效率；采取地膜覆盖保墒；掌握作物需水规律，合理用水。植物抗性生理专家讲座第46页11.5植物抗涝性一.涝害机理缺氧造成无氧呼吸，产生乙醇等有害物质；缺氧促进产生乙烯，出现叶片脱落，偏上生长等现象。植物抗性生理专家讲座第47页避涝性形成通气组织形成不定根皮孔增多耐涝性降低有氧呼吸。改变代谢路径：EMPHMP以预防乙醇形成。形成新多肽植物抗性生理专家讲座第48页A:Leafepinasty(curvatureintomato.B:ETHproductioninrootsbywayoftheACCpathwayresultsinaerenchymaformationifoxygenisavailable.Intheabsenceofofoxygen,theACCistransportedtoaerialtissues,whereETHisformed,resultinginleafepinasty.CitedfromBuchananetal.,.植物抗性生理专家讲座第49页11.6植物抗盐性一.植物盐害离子胁迫渗透胁迫氧化胁迫植物抗性生理专家讲座第50页二.植物抗盐性避盐性拒盐泌盐稀盐耐盐性耐渗透胁迫：进行渗透调整耐质膜胁变植物抗性生理专家讲座第51页

图11.4不一样类型植物对盐浓度生长响应

植物抗性生理专家讲座第52页图11.5泌盐植物二色补血草盐腺结构1.分泌孔2.分泌细胞；3.毗邻细胞4.杯状细胞；5.搜集细胞；6.表皮细胞。植物抗性生理专家讲座第53页图11.5b

滨藜盐囊泡B

气球状囊泡细胞S.柄细胞植物抗性生理专家讲座第54页11.7植物抗病性一.病害机理水分平衡失调呼吸作用加强光合作用下降生长异常植物抗性生理专家讲座第55页二.植物抗病性加强氧化酶活性：分解毒素、促进伤口愈合、抑制病原菌水解酶活性过敏反应，组织程序化死亡系统防御合成植保素等物质植物抗性生理专家讲座第56页抗病植物感病后呼吸速率提升有何意义？（1）分解毒素。有些病原微生物能分泌毒素致使寄主细胞死亡，如番茄枯萎病产生镰刀菌酸，棉花黄萎病产生多酚类物质。寄主植物经过加强呼吸作用可将毒素氧化分解为CO2和H2O或转化为无毒物质植物抗性生理专家讲座第57页（2）促进伤口愈合。寄主植物经过提升呼吸速率，使伤口附近快速形成木栓层，加速伤口愈合，控制病情发展植物抗性生理专家讲座第58页（3）抑制病原菌水解酶活性。许多病原微生物靠分泌水解酶从寄主取得营养物质，而寄主植物经过呼吸抑制病原菌水解酶活性，从而限制或中止了病原菌养料供给，终止病情蔓延植物抗性生理专家讲座第59页（4）促进形成病斑（保护圈）。有些病原微生物只能寄生于活细胞，在死细胞中则不能生存。抗病植株感病后呼吸剧增，使细胞衰亡加紧，致使病原菌不能发展，这些死细胞则成为活细胞和活组织保护圈。组织局部形成病斑称为“过敏反应”，与细胞程序化死亡。植物抗性生理专家讲座第60页（5）EMP、PPP与莽草酸路径关系亲密。莽草酸路径起始于PEP（起源于EMP）和E4P（起源于PPP），经过莽草酸路径能够合成含有杀菌作用绿原酸、咖啡酸等植物保护性物质（其中一部分称为植保素）。植物抗性生理专家讲座第61页11.8虫害与植物抗虫性（略）一.抗虫性观念二.植物抗虫机制1.拒虫性形态解剖结构和特征2.抗虫性生理生化特征三.提升植物抗虫性路径植物抗性生理专家讲座第62页11.9环境污染伤害与植物抗性环境污染可分为大气污染、水体污染和土壤污染三类。其中以大气污染和水体污染对植物影响最大，不但范围广，接触面积大，而且轻易转化为土壤污染。植物抗性生理专家讲座第63页一.大气污染及其对植物伤害大气中污染物种类很多，主要包含硫化物、氧化物、氯化物、氮氧化物、粉尘和带有金属元素气体。植物抗性生理专家讲座第64页1.SO2

SO2是我国当前最主要大气污染物，排放量大，危害严重。普通0.05～11mg/LSO2就可能危害植物。假如空气中SO2浓度大并遇上雾等天气就形成酸雨,后者对植物和土壤危害更大。植物抗性生理专家讲座第65页关于SO2伤害机理，普通认为：SO2是一个还原性很强酸性气体，进入植物组织后与H2O形成H2SO3，后者造成叶绿素、生物膜和蛋白等破坏。植物抗性生理专家讲座第66页2.氟化物大气污染氟化物中，排放最大、毒性最强是HF，当其浓度为1~5μg/L时，较长时间接触即可使植物受害。氟化物主要经过抑制酶活性对植物产生伤害。植物抗性生理专家讲座第67页3.光化学烟雾石油化工企业和汽车尾气主要成份是NO和烯烃类。这些物质升到高空后，在紫外线作用下发生各种化学反应，产生臭氧（O3）、NO2、醛类和硝酸过氧化乙酰（PAN）等有害物质，再与大气中硫酸液滴和硝酸液滴接触形成浅蓝色烟雾。因为这种烟雾是经过光化学作用形成，所以叫光化学烟雾。植物抗性生理专家讲座第68页1）O3是光化学烟雾中主要成份，所占百分比最大，氧化能力极强。2）PAN毒性很强，当空气中PAN浓度到达20g/L时，植物就受伤害。PAN主要伤害叶肉海绵组织，抑制光合磷酸化、CO2固定等。植物抗性生理专家讲座第69页3）NO2伤害分直接和间接两种方式：①对细胞直接伤害。NO2抑制酶活力，影响膜结构，造成膜透性增大，降低还原能力。②产生活性氧间接伤害。植物抗性生理专家讲座第70页二.植物对环境污染抗性及其在环境保护中作用1.植物对环境污染抗性不一样植物对各种污染物敏感性有差异；同一植物对不一样污染物敏感性也不一样。利用抗性强植物，能够减轻污染，保护环境。

植物抗性生理专家讲座第71页2.监测环境污染低浓度污染物用仪器测定时有困难，但可利用一些植物对某一污染物尤其敏感特征来监控当地污染程度。植物监测简便易行，便于推广。对某污染物质高度敏感植物称为指示植物。当环境污染物质稍有积累时，植物就展现出显著症状。植物抗性生理专家讲座第72页抗性强夹竹桃、丁香、刺槐、玉米、高粱、马铃薯、侧柏、文竹、仙人掌抗性中等桃、水杉、白蜡树、梧桐、女贞、花生、茄子、菜豆、黄瓜、鸢尾敏感油松、马尾松、合欢、杜仲、梅花、棉花、大豆、小麦、玫瑰、月季表11.1不一样植物对SO2敏感性植物抗性生理专家讲座第73页污染物

指

示

植

物

SO2

紫花苜蓿、向日葵、胡萝卜、莴苣、南瓜、芝麻、蓼、土荆芥、艾紫苏、灰菜、落叶松、雪松、美洲五针松、马尾松、枫柏、加柏、檫树、杜仲HF郁金香、葡萄、黄杉、落叶松、杏、李、金荞麦、唐菖蒲、美洲五针松、欧洲赤松、雪松、玉簪、兰叶云杉、樱桃、萱草Cl2

HCl萝卜、复叶槭、落叶松、油松、桃荞麦表11.2几个惯用污染物指示植物接下张植物抗性生理专家讲座第74页NO2

悬铃木、向日葵、番茄、秋海棠、烟草O3

烟草、矮牵牛、马唐、雀麦、花生、马铃薯、燕麦、洋葱、萝卜、女贞、银槭、丁香、葡萄、木笔、牡丹、梓树、桤木Hg女贞、柳树

续表11.2植物抗性生理专家讲座第75页三.水体及土壤污染及其对植物伤害及抗性

伴随工业生产发展和城镇人口集中，含有各种污染物质工业废水和生活污水大量排入水系，再加上大气污染物质、矿山残渣、残留化肥农药等被雨水淋浴，以致各种水体受到不一样程度污染，超出了水自净能力，水质显著变劣，即为水体污染。用污水浇灌或大气污染物经过降雨渗透土壤都会造成土壤污染。

植物抗性生理专家讲座第76页

我国当前水体和江河流域土壤污染十分严重。污染水体物质主要包含：重金属、洗涤剂、氰化物。普通讲，环境污染中五毒是指酚、氰、汞（Hg）、铬（Cr）、砷（As），这些污染物浓度很低也会使植物受害。植物抗性生理专家讲座第77页不一样植物对等重金属敏感性差异很大。一些植物能够富集重金属离子而不受危害，如蜈蚣草对As含有超富集作用，其体内As含量可能到达环境中上百倍。利用这些植物能够改良重金属离子污染。植物抗性生理专家讲座第78页11.10活性氧伤害与植物抗逆性植物抗性生理专家讲座第79页

自由基：任何包含一个未成对电子原子或原子团。

超氧阴离子自由基：是基态氧接收一个电子形成第1个氧自由基。植物抗性生理专家讲座第80页自由基化学性质：1抽氢反应：R·+A-HRH+A·2自由基化合反应：R·+R·R-R3歧化反应：

2个自由基，1个被还原，一个被氧化4加合反应5芳香取代植物抗性生理专家讲座第81页6自由基链式反应：Cl22Cl·

链开启Cl·+H2HCl+H·链增加

H·+Cl2HCl+Cl·H·+H·H2

链终止Cl·+Cl·Cl2

H·Cl·HCl

光植物抗性生理专家讲座第82页

生物体内O2可进行单价、双价、叁价、四价还原：

O2+eO2-