华中农业大学植物生理学呼吸作用

华中农业大学植物生理学呼吸作用第1页/共69页第一节呼吸作用的概念及生理意义第二节呼吸代谢的多样性第三节呼吸作用的指标及影响因素第四节呼吸作用与农业生产第2页/共69页教学目标了解呼吸代谢的概念及意义；掌握植物呼吸代谢的类型与途径（重点与难点）；掌握呼吸作用的影响因素；了解呼吸作用与农业生产的关系。

第3页/共69页一、呼吸作用的概念

1、有氧呼吸

G是植物细胞呼吸最常利用的物质。第一节呼吸作用的概念及生理意义C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量不能准确说明呼吸的真正过程。第4页/共69页C6H12O6※+6H2O※+6O2※6CO2

※+12H2O※+能量

呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的的氧来源于空气中的O2。第5页/共69页C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量2、无氧呼吸C6H12O62CH3COCOOH+4H

2CH3CHOHCOOH

+能量

既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。第6页/共69页

1、呼吸作用为植物生命活动提供能量

需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。

不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。二、呼吸作用的生理意义第7页/共69页2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯第8页/共69页3、为代谢活动提供还原力（NADH、NADPH）4、增强植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。第9页/共69页第二节呼吸代谢的多样性

呼吸代谢多条路线观点(汤佩松,1965):

阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。第10页/共69页酶基因代谢功能性状结构基因有序表达时间进程呼吸代谢的控制与被控制的观点示意图生长发育第11页/共69页一、呼吸途径的多样性(P146)1、糖酵解（EMP）（葡萄糖→丙酮酸）2、无氧呼吸（丙酮酸→酒精、乳酸）3、三羧酸循环（TCA循环）（乙酰CoA→CO2+3NADH+FADH2+ATP）4、磷酸戊糖途径（PPP）（G-6-P→6CO2+12NADPH)5、乙醛酸循环（GAC）（2乙酰CoA→琥珀酸）6、乙醇酸氧化途径（乙酰CoA→CO2+H2O2）第12页/共69页

淀粉己糖磷酸戊糖磷酸

PPP

EMP

丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精发酵脂肪乳酸乳酸发酵脂肪酸乙酰辅酶AOAA柠檬酸乙酸OAA柠檬酸

TCA

乙醇酸GAC

琥珀酸草酸乙醛酸异柠檬酸甲酸乙醇酸氧化途径第13页/共69页EMP总反应式:

CH3G+2Pi+2NAD++2ADP2C=OCOOH

+2H2O+2ATP+2NADH+2H+EMP生理意义：

1、是生物能量的来源之一

2、代谢中间产物是合成其它物质的原料

3、有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作提供基本途径。第14页/共69页TCA总反应:乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoA

+3NADH+3H++FADH2+GTP

TCA生理意义：

1、糖类、脂肪、蛋白质分解代谢的最终途

径，产能多。

2、TCA是物质代谢的枢纽

3、TCA的中间产物作为多种化合物的碳架第15页/共69页PPP总反应式：G-6-P+12NADP++7H2O

6CO2+12NADPH+12H++Pi

PPP生理意义：

1、提供NADPH，为细胞的各种反应提供还原力

2、中间产物为许多化合物的合成提供原料

3、可与光合作用联系，实现单糖的互变第16页/共69页

乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径(P153)。 其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。第17页/共69页葡萄糖

丙酮酸乙酰COA乙酸乙醇酸乙醛酸草酸甲酸O2H2O2O2H2O2O2H2O2CO2O2H2O2CO2甲酰四氢叶酸H2O2H2O+〔O〕（GAOP:

水稻根系供氧不足时）乙醇酸氧化酶H2O2分解产生的新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。第18页/共69页1、PPP在G降解中所占的比例：感病、受旱、受伤、衰老时，水稻、油菜等种子形成时PPP所占比例上升。呼吸途径的多样性是对环境的适应性表现2、GAC是富含脂肪的油料种子所特有的呼吸代谢途径，油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖。3、水稻根系在淹水条件下进行乙醇酸氧化途径。第19页/共69页二、电子传递途径的多样性(P158)第20页/共69页NADH+H+→FMN→Fe-S→CoQ→Cytb→Fe-S→Cytc1Cytc

Cytaa3

O2Fe-S

FAD琥珀酸Ⅳ细胞色素氧化酶ⅠNADH-Q还原酶Ⅲ细胞色素还原酶Ⅱ琥珀酸-Q

还原酶NADH呼吸链FADH2呼吸链第21页/共69页

鱼藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E12345ATPATPATP第22页/共69页1、电子传递主路：P/O=32、电子传递支路1：P/O=23、电子传递支路2：P/O=24、电子传递支路3：P/O=15、交替途径（AP）：P/O=1，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。第23页/共69页三、末端氧化酶的多样性(P159)

末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。

1、细胞色素氧化E（线粒体）植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。第24页/共69页2、交替氧化E（线粒体）

该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O2。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。第25页/共69页(P160)抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20oC。雌花天南星科植物的佛焰花序第26页/共69页天南星科白鹤草花烛马蹄莲南蛇棒玉簪第27页/共69页1、放热反应抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。

2、促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。

3、增强抗病能力（？）

4、代谢协同调控（？）EMP-TCA快速进行时，分流电子抗氰呼吸的生理意义(P161)：第28页/共69页

该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。

3、酚氧化E（质体和微体）(P160)第29页/共69页

伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关。

在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。

第30页/共69页

酚氧化E在生活中的应用：

将土豆丝侵泡在水中（起隔绝O2和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色；

制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。第31页/共69页杀青：100－300℃，破坏酚酶活性揉捻：使叶卷成条形，并破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分制绿茶的3个工序:

杀青揉捻干燥第32页/共69页

4、抗坏血酸氧化E（细胞质）含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2的亲和力低，受氰化物抑制。第33页/共69页

不含金属的氧化E，催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。5、乙醇酸氧化E（过氧化物体）第34页/共69页细胞色素氧化交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金属对O2亲和力对氰化物敏感

线粒体线粒体质体细胞质过氧化

微体物体

铁和铜铁铜铜无

极高高中等低极低

敏感不敏感敏感敏感不敏感第35页/共69页

鱼藤酮抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2交替氧化E乙醛酸乙醇酸乙醇酸氧化E酚多酚氧化E谷胱甘肽抗坏血酸抗坏血酸氧化ENADPHP159第36页/共69页

※

四、呼吸代谢多样性的内容和生理意义

（一）内容

1、呼吸途径的多样性（EMP、TCA、PPP等）

2、电子传递途径的多样性（主路、四条支路）

3、末端氧化E的多样性（细胞色素氧化E、交替氧化E、酚氧化E、抗坏血酸氧化E、乙醇酸氧化E）第37页/共69页

呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现。以不同方式为植物提供新的物质和能量。（二）意义第38页/共69页第三节呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标(P170)1、呼吸速率（respiratoryrate）又称呼吸强度（respiratoryintensity）单位时间内单位鲜重或干重植物组织释放的CO2或吸收O2的量。单位有：mg·g-1·h-1,µmolg-1·h-1等。O2吸收速率:氧电极法和瓦布格测压计CO2释放速率:红外线气体分析仪和广口瓶法第39页/共69页

2、呼吸商（respiratoryquotient,R.Q）又称呼吸系数（respiratorycoefficient）

指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量比值。

释放CO2的量

R·Q=

吸收O2的量

R·Q是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。第40页/共69页二、呼吸商的影响因素

１、呼吸底物的性质（１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全氧化时，Ｒ·Ｑ为１。C6H12O6+6O26CO2+6H2OR·Q=6CO2/6O2=1第41页/共69页

（2）若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。

如：油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化为蔗糖。C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q=4CO2/11O2=0.36第42页/共69页

（3）若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。

如以苹果酸为例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·Q=4CO2/3O2=1.33第43页/共69页2、氧气供应状态

若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高；若在呼吸过程中形成不完全氧化的有机酸，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2OR·Q=2CO2/3O2=0.67第44页/共69页三、呼吸速率的影响因素（一）内部因素的影响1、不同植物种类，呼吸速率不同。植物种类呼吸速率（氧气，鲜重）

μl·g-1·h-1

仙人掌3.00

蚕豆96.60

小麦251.00

细菌10000.00第45页/共69页2、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。植物器官呼吸速率（氧气，鲜重）

μl·g-1·h-1胡萝卜根25

叶440苹果果肉30

果皮95大麦种子(浸泡15h)

胚715

胚乳76第46页/共69页

1、温度

温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。（二）外界条件的影响第47页/共69页第48页/共69页

呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。

呼吸作用最适温度是25oC—35oC，最高温度是35oC—45oC，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。

呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。第49页/共69页

巴斯德效应：有氧条件下，酒精发酵受抑制的现象。氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强。

无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止时的最低氧含量（10%左右）。

氧饱和点2、氧气第50页/共69页

长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；

2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；

3、没有丙酮酸氧化过程，正常合成代谢缺乏原料。第51页/共69页3、二氧化碳

环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。

4、水分整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率升高。5、机械损伤

机械损伤显著加快组织的呼吸速率。第52页/共69页第四节呼吸作用与农业生产

呼吸效率(生长效率)：

1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/g葡萄糖(%))。

幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60-65%。

第53页/共69页

维持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。

生长呼吸(growthrespiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同(水稻)品种的生长呼吸似乎变化不大，受温度影响不大。第54页/共69页

一、种子的呼吸与贮藏

1、种子形成与呼吸种子形成过程中呼吸速率是逐步升高的，到了灌浆期呼吸速率达到高峰期，此后呼吸速率便逐渐下降。成熟种子的最大呼吸速率与贮藏物质最迅速的时期相吻合。第55页/共69页2、种子的安全贮藏与呼吸作用

油料种子的安全含水量是8%-9%以下淀粉种子的安全含水量是12%-14%以下安全含水量内水为束缚水，呼吸E活性降到极限，呼吸极微弱。第56页/共69页第57页/共69页

粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：

呼吸速率高，会消耗大量有机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。第58页/共69页种子安全贮藏的条件：1、晒干：进仓种子的含水量不得超过安全含水量

2、通风和密闭：冬季或晚间开仓，冷风透过粮堆，散热散湿；梅雨季节进行全面密闭，以防