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第十六章植物界

在生物分类的二界系统中,植物界除藻类、苔辞植物和维管植物外,还包括真菌以及原核

物的细菌和蓝藻。现在的一些植物学教科书还是按照二界系统,把真菌和原核生物放在植物界

的。我们按照五界系统的分法,把原核生物放在前面介绍,把真菌另成一界,这里要讲的植物

只包括下列8门。金藻门(PhylumChrysophyta)

甲藻门(PhylumPyrrophyta)

裸藻门(PhylumEuglenophyta)藻类(Algae)

J褐藻门(PhylumPhaeophyta)

红藻门(PhylumRhodophyta)

绿藻门(PhylumChlorophyta)

}苔辞植物门(PhylumBryophyta)高等植物

维管植物11(PhylumTracheophyta)

在Whittaker的五界系统中,金藻、甲藻、裸藻和单细胞绿藻等均被划人原生生物界。

L.Margulis和K.Schwartz将所有藻类都放入原生生物界,只有高等植物,即有胚植物,才

属于植物界。这里把它们都列人植物界。但这样划界,这些单细胞藻类就既属于植物界,又属

于动物界了。

1、藻类

(1)金藻门金藻为单细胞或群体,所含色素除叶绿素a和少量叶绿素c外,还有大量

一胡萝卜

素,因而质体呈金黄色、绿色或褐色。金藻储存的营养物是一种特殊的称为金藻糖的多糖和油类。

有些金藻如淡水的金黄滴虫(Ochromonas)、合尾藻(Synura)、钟罩藻(Dinobryon)等都有

鞭毛,能运动,所以它们也可列入原生动物门的鞭毛虫类,而硅藻(Diatoms)则是无鞭毛,

纯属于植物界的金藻(少数硅藻的精子有鞭毛)。

硅藻:种类多,生活的硅藻的有10000种左右,数量大,分布广,淡水海水都有,几

乎任一水域都有大量硅藻、它们都是底栖的,不活动或缓慢爬行。

硅藻大多是单细胞的,少数可成松散群体。细胞有硅质外壳。外壳分大小两瓣,大瓣

扣在小瓣上,像一个有盖的盒子。壳上有多种形式的刻纹、隆起、小孔等结构,形成十分整齐

的图案。

硅藻在第三纪和第四纪十分发达,已经绝灭的硅藻估计至少15000种。硅藻死亡后,

外壳沉积而成硅藻土(diatomite),在各种工业如造漆、造纸、制糖等中供过滤之用。人们

还猜想,石油是来自远古硅藻产生的油类。也有人认为,地球上有机物质中3/4是来源于硅

藻和下述的甲藻的光合作用。

(2)甲藻门单细胞藻类,约2000种,主要生活于海洋中,是海洋浮游生物的主

要成员

(图18—19),也是海洋中光合作用的主要进行者。淡水池塘、湖泊中也有甲藻。甲藻大多有

维素外壳,细胞中腰有一横沟,细胞后半有一纵沟。鞭毛2根,一根环绕于横沟中,一根沿纵

后伸,拖于细胞后端。质体含叶绿素a和少量叶绿素c,有大量隹胡萝卜素。储藏食物除

油滴外,

主要是淀粉。甲藻细胞核在间期时仍有染色体,染色体上无组蛋白,与细菌的核区相似。但甲

有完整的核膜,有线粒体、高尔基体等细胞器,鞭毛也是真核细胞类型的。Dodge(1965)

等倡

议将甲藻列于原核生物与真核生物之间,另成一界,即间核生物界(Mesokaryotae)»甲藻

也是既属

动物界,又属植物界的类群。

赤潮(redtide):有时海洋中甲藻大量繁殖,集中于海面,使大面积海水变成红色或灰

褐色,即

是赤潮。红色是由于某些甲藻产生了红色素之故。赤潮危害严重,甲藻大量集中(赤潮也含有

一些

其他鞭毛藻),与其他海洋生物争夺氧气,并分泌毒素使多种生物中毒死亡。有些贝类能大

量集中这

类毒素,人若食用这些贝类,就要中毒.赤潮发生的原因不详,大概与海水污染有关。

发光甲藻:很多海生甲藻能发光,如夜光虫等。夜光虫无色无壳,细胞中油滴甚多。

夜光虫遇

机械刺激或其他刺激都要发光。海船夜间航行时,船后航道上常遗留一条光带,就是由于发光

甲藻

和其他发光浮游生物发光之故,这对军舰隐蔽不利。

(3)裸藻门单细胞藻类(图18—20),约1000种,眼虫(Euglena)是本门代表。

质体中含

叶绿素a和少量叶绿素b,还含有类胡萝卜素。身体前端有贮蓄泡(reservoir),鞭毛从贮

蓄泡孔伸

出体外。贮器泡和伸缩泡相连,无吞食功能。本门除眼虫等绿色种之外,还包括多种有色的和

无色

的异养种,所以可全部划入原生动物门中。

④红藻门红藻主要生活于海水中。只有少数生活于淡水溪流中,共约4000余种、红藻

多是多细胞的,呈肉眼可见的丝状或片状体。质体含叶绿素a和快胡萝卜素。细胞中还含有藻

红素(phycoerythrin)和少量藻蓝素(phycocyanin)»日光照入水中时,只有短波如蓝紫光

能透入深水。藻红素吸收这些短波光能的效率远比叶绿素高因此红藻能在深水中生活。红藻细

胞储藏的营养物质称为红藻淀粉(florideanstarch),与糖原相似。红藻生活史复杂,精子无

鞭毛,无性生殖产生的狗子也不具鞭毛。

红藻有重要的经济价值,微生物学、医学上使用的细菌培养基,琼脂(agar),就是从

红藻(石花菜Gelidium等)提取制作而成的。琼脂也可做为食物(洋菜),但实际不能被消

化,无营养价值。最熟知的红藻是紫菜(Porphyra),是人们喜爱的食物。

⑸褐藻门大多海产,少数几种产于淡水,共约1500种。褐藻是最大的多细胞藻类,

有些可长达100m。海带(Laminaria)是最熟知的褐藻。褐藻的光合色素有叶绿素a,少

量叶绿素c和一种特殊的叶黄素,即岩藻黄素(fucoxanthin),岩藻黄素掩盖了叶绿素的绿

色,所以藻体呈褐色。岩藻黄素有吸收蓝光和绿光的能力,从而使褐因能在海底生活。褐藻细

胞储存的营养物是一种称为褐藻淀粉(laminarin)的多糖和油类、甘露醇等。多数褐藻的细

胞中含碘量很高,例如,海带所含的团占海带鲜重的03%(海水中碘的含量只是

0.0002%

食用的海带是二倍性的泡子体。抱子体成熟时,带片上生出许多丛生的泡子囊,其中抱子

细胞经成熟分裂和多次有丝分裂产生许多单倍性徇子。抱子有2根侧生、不等长的鞭毛。在

北方,

抱子约在10月、11月间成熟而离开抱子运,养殖者即在此时收割海带。抱子在海水中游泳,

水底萌发而成单倍性的配子队配子体很小,丝状,只含十几个至几十个细胞。雄配子分化而成

个精子囊。精子有2根鞭毛,和游动抱子很相似。雌配子体也呈丝状,丝的顶端分化而成卵囊,

内有一卵。游动精子与卵会合而成合子。合子发育为抱子

体.裙带菜、鹿角菜都是可食的褐藻。墨角藻也是一种

褐藻。

(6)绿藻门绿藻共约7000%种,主要分布于淡水水域,有些绿藻和真菌共生组成

地农。绿藻或为单细胞,或为多细胞。叶绿体含叶绿素a、b和类胡萝卜素。这和高等植

物一样,其他藻类都不含或只合少量叶绿素b。绿藻储藏的营养物是淀粉和油类,这也

和高等植物一样。根据这些特征,大多植物学家主张高等植物是由类似于现代绿藻的祖

先进化而来的。

衣藻(Chlamydomonas):单细胞,沟渠、池塘等淡水水域以及潮湿土壤中均可找到。

细胞卵

形,有较厚细胞壁。鞭毛2根,等长、叶绿体一个,杯状,占据细胞大部分,叶绿体底部埋有

圆形颗粒,即淀粉核(pyrenoid)。叶绿体前端或侧面有一红色眼点,红色来自一种类胡萝

卜素的

衍生物。细胞核位于细胞中央。衣领细胞是单倍性的,只有合子才是二倍性的。

盘藻(Gonium):是最简单的群体绿藻,由4、16或32细胞组成。这些细胞都埋在胶

质包被

之中。细胞形态和衣藻相似。实球藻(Pandorina)是由8、16或32个细胞组成球形或椭圆

形的实

心球体。空球藻(Eudoorina)是由16、32或64个细胞组成的球形群体,群体中央没有细

胞,充

胶质液体。雌雄配子大小不同,雌配子比雄配子大好多倍。团藻(Volvox)是由500~50000

细胞组成的球形群体。肉眼可见。细胞大部分是营养细胞,只有分布在群体后半部分的少数细

分化为较大的生殖细胞。有性生殖是卵配。

小球藻(Chlorelln):是一种广泛分布于淡水、土壤以及潮湿树干上的单细胞。圆球形

藻类

(图18—23)。没有鞭毛,叶绿体杯形,繁殖极快。细胞含丰富的蛋白质和多种维生素,是很

的粮食代用品,也是理想的牲畜饲料。美国已有商品小球藻出售。

水绵(Spirogyra):这是淡水中一种丝状多细胞绿藻,细胞顺序排列而成长丝,细胞圆

柱形,

有一至多条长带状的叶绿体,螺旋盘绕于细胞外周。秋季开始有性生殖2个水绵丝靠拢并列,

细胞分别向对方长出管状突起,双方突起相遇,打通,而成一系列接合管。细胞中原生质收缩

成圆球,相当于配子。一个水绵丝中的配子从接合管进入另一水绵丝的细胞中,与其中配子融合

而成二倍性的合子。合子外有厚壁,能耐受干旱和严寒。第二年春,合子减数分裂而产生单倍

性的水绵丝。

有人将水绵这样进行接合生殖的绿藻单独列为一门,即接合藻门(Gamophyta)。

从水生发展到陆生——苔解植物门和维管植物门

藻类都是水生的。少数藻类能在陆地环境中生活,但它们不是真正的陆生。它们生活在非

潮湿的地方,实际是生活在薄薄的一层水中。苔解植物和维管植物则是经历了从水生到陆生的

展,进入到陆生环境的植物。

陆地环境在许多方面对生命都是严酷的。在陆生环境中,植物体只能用它们伸入土壤中的

或假根来吸收水分,并将所吸收的水分和水中溶解的物质运送到植物体的茎、叶等部分去,

而这

些部分则将它们光合作用的产物运送到不能进行光合作用的地下部分去。所以它们必须有一

个运

输系统。为了实现气体交换,它们必须保持一个有效的、足够大的、湿润的表面积,同时它们

须能够防止水分的过量丢失。由于植物体不再能利用液体基质的浮力,因而它们需要发展支持

体、抵抗重力作用的结构。止匕外,陆生植物还必须能够适应温度、风力、湿度、光等物理因素

激烈波动,特别是能够防止幼嫩的合子和早期胚胎受干旱的危害。

苔群植物和维管植物是怎样解决这些问题的呢?第一,它们暴露于空气中的体表通常都

覆盖

有角质层和蜡质,可防止水分的过度丢失。第二,它们的生殖细胞都有一层或多层没有生殖功

的细胞包围,从而受到很好保护,不至干枯而死。第三,它们的的合子停留在亲本植物体内,从

亲本植物获得水分和营养而发育成多细胞的二倍体胚胎。这样就使幼嫩的胚胎得到很好保

护。第

四,维管植物有维管系统。维管系统有支持的功能,还有远距离运输的功能。所以维管植物能

得高大。苔碎植物没有维管系统,并且它们有鞭毛的精子需要水环境才能找到卵子,所以苔辞

物长不大,不能完全脱离水,在陆地环境中必须抢雨水季节进行繁殖。

苔薛植物和维管植物的叶绿素是叶绿素a和b,贮藏的营养物是淀粉、这部和绿藻相同,

映了高等植物和绿藻的亲缘关系。

2、苔辞植物门

苔解植物是过渡性的陆生植物。它们没有维管组织,因此植株总是矮小的。精子具有

鞭毛,

必须在水中游泳才能到达卵子,并围它们只能生长在潮湿多水的地方。苔带植物的生活史中有

个原丝体(protonema)阶段(图18—26)。原丝体和丝状绿藻很相像,因此植物学家推断,

苔薛

植物可能从丝状绿藻进化而来。

苔酸植物共约23000种,分为苦纲(Hepaticae)和带纲(Musci)。

地钱(Marchania,):是习见的纲植物。配子体绿色,叶状,叶顶端分叉,长约6cm〜

10cm、有光合作用功能。叶底面有假根伸入土中,吸收上中水分和无机盐。地钱雌雄异体。雄

配子体上有带长柄的生殖托。其上有多个卵圆形的精子器,成熟精子有2根鞭毛。雌配子体上

有顶端成放射伞状的雌生殖托。伞的底面倒挂多个颈卵器。颈卵器瓶形,内会一卵。环境阴湿多

水时,精子游入颈卵器,与卵结合而成二倍性的合子。合子在颈卵器中分裂分化而成二倍性的抱

子体。抱子体很小,以基足伸入到颈卵器基部配子体的组织中,从配子体吸收营养。抱子体的顶

端是抱子囊,其中抱子母细胞减数分裂而成单倍性的抱子。抱子落入土中,先发育成原丝体,再

生长分化而成叶状体,即配子体。

地钱还有很特殊的无性生殖,叶状体上长出绿色杯状物,称为芽杯(cupules),其中有

多个

鼓状的胞芽(gemmae)。胞芽落入土中,发育而成叶状体(配子体)。

葫芦群(Funaria,):是习见的历纲代表.原丝体多分枝,各细胞都含叶绿体。原丝体

生出直立的配子枝(配子体),其上有时,可进行光合作用。配子枝单性。雄枝顶部有多个

精子器,雌枝顶部有若干颈卵器。精子有鞭毛,在雨滴中游入颈卵器与卵融合。合子萌发成抱

子体。抱子体的基足埋于配子体组织中,抱子体的顶端有徇子囊(抱前)。成熟酒子散落土中,

萌发而成原丝体。

从以上两例可知,苔辞植物是配子体占优势,抱子体不能营光合作用,一生都附着在

配子体

上。依靠配子体取得水分和营养物质。

苔薛植物的生活史比藻类植物要复杂得多。在苔解植物的生活史中可以明显地看到产生抱

的二倍性植物体,即抱子体,是生长在产生卵的植物体,即雌配子体上的。抱子体没有叶绿体,

能制造食物,要仰仗雌配子体提供养料。抱子体的抱子囊内有一些细胞,即抱子母细胞,经过

数分裂而成抱子•抱子成熟以后散落出来,经雨露滋润萌发,经过原丝体阶段发展成产生早

&配

子的植物,即配子体、泡子是经过减数分裂而产生的,所以配子体、卵、精子都是单倍体。

精子

与部结合成合子,所以合子是二倍体,而从合子发育而成的抱子体也是二倍体。抱子体产生的

子子母细胞经减数分裂而成电子,所以抱子是单倍体。苔葬植物的配子体是具有光合能力的,在

生活史中占着主导的地位。精子和卵结合(受精)成为合子,合子在雌配子体上发育成苑子

体。

所以,在苔葬植物的生活史中包含产生配子的配子体(gametophyte)和产生抱子的电子

(sporo-

phyta)2个世代。生物学上称这种现象为世代交替(alternationofgenerations)»

3、维管植物门

这是植物界最高级的一门,也是属种数目最多的一门。日常所见具有根茎叶分化的植物如

松、

柏、桃李、稻、麦、棉等都属维管植物。由于有了维管系统,维管植物才能向空间发展而

形成

高大植株。维管植物是抱子体(2n)发达,配子体很小,寿命也很短,这和苔辞植物正好相反。

维营植物可分为蕨类(Pteridophyta)和种子植物(Spermatophyta)两类。种子植物只

分为裸

子植物(Gymnosperms)和被子植物(Angiosperms)两类。

(1)蕨类该类分布很广除海洋和沙漠外,到处都可找到它们。蕨类是古老的植物,

从志留

纪起就有了蕨类。现在生活的藻类约在10000种以上。该类的抱子体发达,但配子体和抱

子体相

比虽然相形见拙,却仍能独立生活。配子体的精子器和颈卵器与苔群植物的相似,并且精子也

鞭毛,也是要在水中游往颈卵管的。所以该类生活史中的一个重要环节,受精,仍是离不开水

的。

蕨(Pieridium,图18-27):抱子体很发达,有根、茎、叶之分。茎匍匐在地面或地下,叶

宽大,为羽状复对,叶脉分支,叶面有角质层和气孔。有些叶(电子叶)的底面有成簇的抱子

囊。抱子囊中有抱子母细胞,狗子母细胞减数分裂而产生抱子。徇子是同型的,不像种子植物那

样有大

胞子和小抱子之分。抱子散落地上,萌发而成单倍性的配子体。配子体很小,心形宽不过

IoO

左右。配子体虽然很小,但细胞中含有叶绿体,并且底面有假根伸入土中,所以是光合自养的

物体。精子器和颈卵器均着生在配子体的底面。精子是多级毛的,精子游入预卵器,与卵融合

成合子。合子萌发而成二倍性的抱子体,从配子体底面伸出,配子体随之死去。

卷柏(Selaginella,图18—28):抱子体有根、茎、叶之分。茎三叉分支,叶鳞片状。

抱子囊有

大小之别。大抱子囊产生大抱子,大抱子发育为雌配子体,小抱子囊产生小抱子,小抱子发育

雄配子体。配子体很小,几乎全部包围在泡子壁之内。这种抱子异型的现象是高等植物进化过

中一个重要事件,它预示种子的发生,虽然卷柏一类的蕨(石松纲)并不代表种子植物的祖

先。

木贼(Equisetum):生于陆地或沼泽中。抱子体有横生的根状茎,从根状茎生出不定根

和直立

的气生茎。气生茎的节上有轮生的时,叶脉简单,一根,不分支,各叶的基部相连成鞘。茎表

富含硅,可用来代替砂纸。茎中央为空腔。胞子囊生在特殊的抱囊柄(抱子叶)上。抱囊柄

密集

干茎的顶端,组成抱子叶球。每一抱囊柄上有5〜10个轮生的抱子囊。抱子同型,散落地上,

育而成配子体。精子多鞭毛。

裸蕨类(Psilotinae):这是蕨类中最古老的类群。抱子体虽有维管组织,但很原始,没

有根

也没有叶或只有简单的叶,即没有叶柄,只有一条不分支的叶脉。最古老的裸蕨化石来自志留

纪,

保藏最繁盛的时期是泥盆纪,以后大部分绝灭。生活的裸蕨有松叶兰属(Psilotum)、梅溪

蕨属

(Tmersipteris)等。莱尼蕨(Rhynia)是20世纪初在苏格兰的莱尼(Rhyme)矿区发现的

裸藻类化石。它存在于古生代泥盆纪末期的燧石层中。所发现的是它的狗子体,有根茎和直立

的单生或二叉分支的气生茎。茎内中柱细小,称为原生中柱。抱子囊位于茎的顶端。迄今未发

现莱尼蕨的配子体化石。古生代是裸蕨植物的时代,当时蕨类植株高大,茂密成林,形成现在

地下的煤矿。化石有鳞木、封印木等。

从以上各种该类植物的生活史,可知蕨类植物的抱子体比苔解发达得多,而它们的配子体

趋于简化,在生活空中的作用远不及苔鲜植物。蕨类植物的狗子体具有维管系统,起着植物体

输导和支持的作用,使枝叶内的光合产物能快捷地被输送到根部,同时根部吸收的水分和矿质

养物能源源不断地供应枝叶。此外,蕨类植物的抱子体有根,能深入土壤吸收水分和矿质元素;

有发达的叶,能进行光合作用。这些特性都使蕨类植物能较好地适应陆地生活。

但蕨类植物的配子体却远不及苔葬植物,而是大大地简化了,它们生存的时间也缩短了,

幼胞子体发育的初期便萎焉而死了.

(2)种子植物距今约35000万年前的石炭纪是港类植物最繁茂的时期。当时气候温

暖、水

泽丰沛。季节性变化不大,最适于蕨类植物生长。到了其后的二叠纪(距今约28000万年

前),

地球逐渐干燥起来,种子植物才逐渐繁茂,到了中生代就取代蕨类。种子植物的一个突出特点

形成种子,依靠种子实现繁殖。种子外面有种皮,使种子内的幼胚得到严密保护而经得住干旱

“考验”。种子中有充足的养分,可保证幼胚萌发之所需。此外,种子植物的风媒和虫媒等传粉

式适于在干燥的环境中完成受精作用,结构简单的配子体存在于胞子体内而得到狗子体的妥密

护等,这些都是种子植物适应于陆地生活的一些特性。

种子植物是植物界中最繁盛的一类。按照它们的结构形态和生活史上的特点,种子植物

分为

裸子植物和被子植物两类。裸子植物的种子裸露在外,被子植物的种子成在子房中。

①裸子植物松(Pinus):多为常绿乔木,叶针形,成束。抱子叶鳞片状,聚生而

成球果。大抱子叶聚成雌球果,它们的胞子囊产生大抱子。小抱子叶聚成雄球果,它们的抱子

产生小抱子。

雌球果各抱子叶(鳞片)的内面有2个胚珠。胚珠的珠心即是大抱子囊.每一大抱子囊

中有

一个大抱子母细胞(2n)。大胞子母细胞减数分型而成4个细胞,上端3个退化,仅最后一

个大抱

子分裂发育而成雌配子体(n)»成熟的雄配子体是多细胞的。雌配子体靠近珠孔一端产生3~5

颈卵器,其中各有一卵。雌配子体一直停留在大抱子器即珠心中。

雄球果每一抱子叶的下面有2个小抱子囊,其中小抱子母细胞减数分裂而成小抱子(n)o

抱子有抵抗干旱的外壁和“翅”,可凭借风力而传播(风媒)。小抱子就是花粉粒。小狗子细胞

分裂2次而成4个细胞,这时的花粉粒已经是雄配子体了,以后雄配子体中2个细胞退化,

小抱

子囊破开,花粉粒随风同去。一旦花粉边落到雌雄果内珠孔附近,它们就可因珠孔附近胶粘分

物的干燥收缩而被带入珠孔。然后花粉拉长出花粉管,花粉粒中的生殖细胞分裂产生2个精子。

花粉管继续延伸,穿过珠心到达一个颈部器时,2个精子一同进入卵

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