第九章成熟与衰老wang案例

第九章

植物的成熟与苍老生理生命科学学院王渭玲第一节种子成熟时的生理生化变更1、物质的变更糖类的变更：淀粉种子在其成熟过程中，可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纤维素等不溶性糖含量增高蛋白质的变更：种子中的蛋白质，是由养分器官运输来的氨基酸或酰胺合成的。豆科种子在成熟过程中，先在豆荚中合成蛋白质（短暂贮存态），而后降解，以酰胺态运到种子，重新合成蛋白质。脂肪的变更：脂肪种子在成熟过程中一般先积累糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着种子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高；脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，再转变为不饱和脂肪酸，因此随着种子的成熟，碘值增高（100g油脂所能吸取碘的克数称为碘值）。

脂肪种子先合成脂肪酸，再合成脂肪，因此随着种子的成熟，酸值降低（中和1g油脂中的游离脂肪酸所需的KOH的毫克数称为酸值）。非丁的变更：种子在合成淀粉的过程中会积累大量的无机磷酸，这些无机磷酸主要是以肌醇六磷酸（植酸）盐（植酸钙镁，或称非丁）形式贮存在种子中。2、呼吸作用的变更幼嫩种子干物质积累快速，代谢旺盛，呼吸速率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之降低，种子成熟脱水时，呼吸显著降低。3、含水量的变更：幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢旺盛，随着种子成熟，含水量渐渐降低，完全成熟时，种子脱水（仅含束缚水），细胞质转变为凝胶态。4、内源激素的变更种子发育初期，IAA、GA、CTK的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟时上述三种激素消逝（主要是转变为束缚态）。在成熟后期，随着种子的脱水，ABA含量明显增高，导致LEA（胚胎发育晚期丰富表达蛋白）的合成，进入成熟和休眠。5、环境条件对种子成熟和化学成分的影响

光：种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转化而来。因此光照好、光照时间长，籽粒品质好、产量高。温度：较低的夜温或昼夜温差较大，有利于脂肪种子油脂的积累和不饱和脂肪酸的形成。淀粉种子如水稻，较低的夜温也有利于产量和品质的提高。水分：水分过多（阴雨天过多）和干旱都影响籽粒产量和品质。干热风：风旱不实现象。2.形成空瘪粒的影响因素光照： 小麦在雌雄蕊分化和形成期，水稻在减数分裂期，假如光照强度减弱，会引起小花退花，不孕小花增多，致使空粒增加。 开花后光照不足，影响籽粒灌浆，穗粒重和单粒重削减。温度：低温，性细胞退化，形成大量空粒，而且抽穗延迟。高温，会引起花粉粒畸形和胚囊发育不完全，而形成不孕小花，空粒增加。水分开花期缺水或伴随高温干旱,花粉和花柱寿命缩短，落在柱头上的花粉萌发困难，空粒增加。矿质养分：缺硼使花粉管易裂开影响生长。缺磷影响细胞分裂，玉米花丝不能伸长，造成“秃顶”。受精后的子房发育时，须要大量的养分物质供应，养分不足使一些小花或幼果退化，增加瘪粒。后期若缺N，易早衰，对牢固亦不利，光合速率下降，引起瘪粒增多。但施肥过多，发生“贪青晚熟”，又导致空瘪粒增加。其次节种子及延存器官的休眠一、休眠的概念和意义1.休眠（dormancy）的定义：在植物的个体发育过程中生长短暂停顿的现象。2.基本方式：休眠是植物对环境条件的适应，能提高植物对不良环境条件的反抗力，在恶劣的环境中存活，有利于长期贮藏。一年生植物的休眠器官是主要是种子，多年生植物的休眠器官是芽。二、种子休眠1.种子休眠的种类依据造成种子休眠的缘由，可分为两种：强迫休眠：种子已具有发芽实力，但由于外界条件不适宜，而迫使种子处于相对“静止状态”，一旦条件适宜，就能萌发，这种休眠称为强迫休眠。深厚休眠：由内部生理缘由引起的生长短暂停顿的现象，既使在适宜条件下也不能萌发，必需经过一段时间才能萌发。这种休眠叫深厚休眠、生理休眠或熟休眠。通常所讲的休眠主要是指深厚休眠。2.生理休眠的缘由及破除方法1）种皮的障碍：种皮不透水、不透气，或机械强度过大，厚实坚硬。有些种子如豆科、锦葵科、藜科、百合科、茄科等多种植物中，由于种皮厚且坚实，而不透水，农业上称为“硬实”。破除方法：机械擦破种皮；热水、酒精、浓硫酸处理等，破坏种皮，增加种皮透性；2)胚未发育完全：一般植物种子成熟时，胚已分化发育完全。但有些植物如白蜡、银杏、冬青、当归、人参等种子，虽然完全成熟，并已脱离母体，但胚的生长和分化未完成，采收后胚尚须要吸取胚乳中养料，接着生长，达到发育完全方能萌发，这类种子休眠的缘由，就是胚未完全发育。破除方法：层积处理，当年和种子在冬天用湿砂子与种子混合成层积累，0-5C，1-3个月。3)种子未成熟：某些植物种子如蔷薇科的苹果、桃、樱桃和松柏类种子，胚的分化发育虽已完成，胚在形态上貌似成熟，其实生理上尚未成熟，即使剥去种皮在适宜条件下也不能萌发。在一段后熟期（可用层积法处理）后，经某些生理生化变更，才能破除休眠。后熟是指种子脱离休眠所经验某些生理生化代谢变更，其中主要是有机物和激素的转化。后熟分两种状况：一种是常温、低含水量下进行后熟，这类种子经干藏（或适当高温）后才能萌发；另一种是在低温、潮湿环境中后熟，多数种子属于些类。可用“低温层积”的方法促进其完成后熟。经“层积”处理后，种子内GA含量明显增高，ABA含量降低。4)种子内含有抑制剂：有些植物种子不能萌发，是由于种子或果实内含有抑制剂，使种子不能萌发。这些物质种类很多，因植物而异，如ABA、水杨酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物碱及醛酚等。这些抑制物质可以存在于果肉、种皮、胚乳或子叶中。破除方法：流水冲洗、剥胚培育、用GA处理等。3.延长休眠的方法在生产实践中，也有须要延长休眠防止发芽的问题。小麦品种休眠期很短，成熟后遇雨就会在穗上萌发，造成生产上的损失，可在成熟时喷施PP333或烯效唑等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。马铃薯块茎在收获后也有40～60d的休眠期，长期贮藏后渡过休眠期就要萌发而降低质量。用0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎，可平安贮藏；将马铃薯块茎在架上摊成薄层，保持通风，也可平安贮藏6个月。此外，洋葱、大蒜等鳞茎延存器官，也可用萘乙酸甲酯粉剂延长休眠。另外，用8000～10000伦琴的r射线照射，也可使马铃薯、洋葱及大蒜贮藏三个月到一年而不发芽。

4、芽的休眠

导致芽休眠的环境因子是光周期，多年生木本植物接受短日照后，体内合成大量ABA，运至芽，促使芽停止生长，进入休眠。打破芽休眠的措施有：

长日照处理：人工光照；低温处理：适度的低温处理可使芽内GA含量增高，ABA含量降低。GA处理：第三节果实成熟时的生理生化变更

一、果实的呼吸跃变1.概念果实停止生进步入成熟期后，呼吸速率渐渐降低，在接近成熟时呼吸速率突然上升，几天内到达呼吸高峰，然后显著降低，此时果实完全成熟。这种果实成熟时出现呼吸高峰的现象称为呼吸跃变（respirationclimacteric）。出现呼吸跃变的时期称为跃变期。具有呼吸跃变现象的水果称为跃变型果实。

跃变型果实有；苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜等；非跃变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬；2.呼吸跃变产生的缘由呼吸跃变与果实中乙烯的产生有关，跃变出现前果实中乙烯含量显著增高，乙烯能增加果皮细胞透性，加强内部氧化过程，促进呼吸作用，导致果实内物质的猛烈转化，加速果实成熟。乙烯的产生与呼吸高峰的关系有两种：(1)乙烯产生的顶点出现在呼吸高峰之前，如香蕉；(2)乙烯产生的顶点与呼吸高峰同时出现，如芒果。这两种状况都说明白跃变的发动与乙烯产生之间的亲密关系。跃变期乙烯（二）果实呼吸跃变与果实贮藏呼吸跃变标记着果实生长发育阶段的结束与苍老阶段的起先。呼吸跃变期到来时，恰是食用品质最好的时候；苹果和香蕉的呼吸跃变略先于食用品质最适时；而番茄在果实充分成熟之前就已出现呼吸跃变。 因而，呼吸跃变是果实生命过程中的一个关键时期，它对于果实贮藏寿命的长短有重要影响，因此受到人们的留意。二、肉质果实成熟时的生理生化变更色泽变艳；色素的变更酸味削减；有机酸转化为糖或作为呼吸底物或与阳离子形成有机酸盐。涩味消逝；单宁类物质的变更果实果实变甜；淀粉转化为果糖、葡萄糖、蔗糖。香味产生；产生芳香族和脂肪族的酯类、醛类物质果实变软；细胞壁物质的降解蛋白质与激素的变更；（一）果实成熟过程中色素的变更未熟果实表皮细胞具有叶绿体，呈现绿色。成熟时叶绿素消逝，类胡萝卜素的颜色呈现出来，果实底色由绿变黄；其他颜色：新合成花青素，它在酸性溶液中呈红色，在碱性中呈蓝色，中性时呈紫色，因不同果实细胞液pH不同，呈现不同色泽。 在足够糖、较高温度和确定光照下形成花青素较多，因而光照足够、日夜温差较大的地区有利果实着色。（二）果实硬度的变更果肉细胞具有由纤维素等组成的坚硬细胞壁，沉积了不溶于水的原果胶。细胞之间的胞间层由不溶于水的果胶酸钙构成，使细胞间紧密结合，机械强度高，质地坚硬。果实成熟时组织软化，返“沙”发绵成熟时水解酶类(果胶酶类、纤维素酶等)形成，原果胶酶水解原果胶产生可溶性果胶，果胶酶分解果胶形成果胶酸，果胶酸酶又分解果胶酸或果胶形成半乳糖醛酸。同时，胞间层的果胶酸钙也进行分解，使细胞彼此分别，组织软化。另外，细胞壁纤维素长链水解变短、果实内含物由不溶态变为可溶态。（三）果实香气的形成果实成熟时常常有芳香气散发出来。 目前对这些气体的化学成分探讨的还很不清晰。 据报道，苹果、香蕉的挥发性气体种类都多达200种以上。 在葡萄中也测出70多种。这些物质主要是酯类，包括脂肪族和芳香族的酯；另外还有一些特殊的醛类和酮类，苹果为乙基-2-甲基丁酯，柠檬、桔子为柠檬醛，香蕉为乙酸戊酯，葡萄为邻氨基苯甲酯等（四）果实味道的变更甜味增加

——碳水化合物的转化

由叶子运来的糖，主要以淀粉形式贮存于果肉细胞中，因而果实生硬而无甜味。伴随成熟，淀粉降解，果糖、葡萄糖、蔗糖等可溶性糖增加，因而果实甜味增加。（四）果实味道的变更酸味削减——有机酸的变更未成熟的果实含有很多有机酸，因而具有酸味。 果实中主要有： 柠檬酸——柑桔类 苹果酸——仁果类，核果类 酒石酸——葡萄 此外，果实中还含有少量琥珀酸、延胡索酸、草酸、苯甲酸和水杨酸等，这些有机酸是碳水化合物代谢的产物，主要为成熟初期由外部运入。

合称果酸果实成熟过程中含酸量的削减，是因为一部分用于供应结构物质的合成，有些转变为糖，呼吸氧化分解，以及被钾、钙等中和形成有机酸盐所致。涩味消逝——单宁的变更未成熟的果实往往具有涩味，这是由于细胞中糖类经不完全氧化形成单宁的原因。柿子含量最多，梨、香蕉、苹果等含量较少。一般果实生长最快之时单宁含量亦多。

单宁属于多元酚类物质，单体和低聚体溶于水，单宁的高聚物不溶于水。可溶性单宁是引起涩味的缘由，它存在于果肉中分散的单宁细胞中，口嚼时简洁使单宁细胞裂开，单宁流出与口中粘膜的蛋白质结合变成有收敛性的涩味。成熟后期，单宁被氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝合成不溶于水的胶状物质，因而涩味消逝。柿果实单宁细胞由于某些缘由(用温水、乙醇、石灰水或CO2等处理)使单宁转变为不溶性单宁时，就失去了其涩味，这就是所谓的脱涩。因此，脱涩过程中单宁并未除去或削减。在柿子加工中如遇高温等条件，已经脱涩的柿子会因不溶性单宁的再溶解而返涩。单宁也极易氧化，氧化后即生成黑色物质。为防止果实切碎后在加工过程中的变色，就应设法抑制酶的活性。（五）果实成熟时蛋白质的变更 在呼吸跃变初期，有一个加速蛋白合成的时期，这些合成的蛋白质包括呼吸酶，与成熟过程中有机物、色素变更及果实变软有关的酶，如叶绿素酶、果胶酶、淀粉酶、脂酶、过氧化物酶、磷酸果糖激酶等。 用蛋白质合成抑制剂环己酸亚胺或RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的果实组织，蛋白质合成削减，同时抑制了后来乙烯的合成以及后熟。说明蛋白质和RNA的合成与果实成熟过程有关。（六）果实成熟时激素的变更内源激素在果实成熟过程中的变更，一般认为在开花和幼果生长时期，生长素、细胞分裂素和赤霉素的含量增高，与授粉受精和幼果生长有关。伴随果实成熟，跃变型果实的乙烯含量达到最高峰。柑桔、葡萄等非跃变型果实成熟时则ABA含量最高。跃变型果实的猕猴桃、梨、柿子等，伴随果实成熟，ABA含量渐渐增加，成熟期达到最高水平。认为ABA对抑制果实生长，调整细胞成熟与苍老起着重要作用。第四节植物的苍老一、苍老的概念1定义：苍老（senescence）是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，也是植物生命活动自然结束的衰退过程。苍老可在细胞、组织、器官或整株水平上发生。植物在什么时间，以什么方式苍老，主要受遗传基因限制，同时也受环境条件的确定影响。2植物苍老的方式整体苍老：一年、二年生或多年生一次性开花结果的植物。牢固后整体植株苍老死亡；地上部分苍老：多年生草本植物，根系可生存多年；同步苍老：多年生落叶木本植物秋天叶子的苍老；渐次苍老：不同部位的叶子，通常从下至上，渐渐苍老脱落；二、苍老时的生理生化变更生长速度下降；代谢减弱，生活力下降；蛋白质含量降低：蛋白质合成减慢，分解加快；RNA含量降低：基因转录减弱，RNA种类和数量减少；光合及呼吸速率下降；叶绿素含量降低。衰老器官中的内含物发生撤退和再分配；衰老组织内的内含量大量而彻底地向幼嫩组织或子代转移而再分配。三、苍老与植物激素的关系IAA、GA、CTK、可延缓苍老。Eth、ABA促进苍老。四、苍老的机理养分亏缺学说；苍老因子学说；激素调控学说；差误学说；自由基苍老学说；我们主要讲自由基苍老学说。1自由基的概念：自由基是植物自身代谢产生的一些具有未配对价电子的基团和分子。2活性氧化学性质活泼、氧化实力很强的含氧物质的总称。植物细胞通过多种途径产生活性氧，包括含氧自由基和含氧非自由基。比如：O2.-、.OH、H2O2、1O2等。3自由基苍老学说的内容该学说认为苍老过程即活性氧代谢失调累积的过程。植物细胞通过多种途径产生活性氧，同时，植物细胞本身具有防止自由基活性氧早期形成，也可将它清除。清除系统有两个：非酶机制：防止自由基活性氧早期形成，包括内源抗氧化剂如V-E、β-胡萝卜素、抗坏血酸等；酶爱护系统：清除自由基活性氧，包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还原酶(GR)等，一般称为清除剂或猝灭剂。在正常状况下，细胞自由基活性氧的产生与清除处于动态平衡状态，自由基活性氧浓度很低，不会引起损害。但在植物时，特殊是处于干旱等逆境条件下，SOD、CAT、POD等酶活性下降，清除作用减弱，这种平衡遭到破坏，结果自由基和活性氧的浓度增加，当增加到可损害“阈值”时，导致蛋白质、核酸、酶结构的氧化破坏，特殊是膜脂中的不饱和脂肪酸过氧化，产生丙二醛（MDA），膜的完整性受到破坏(表现在膜透性增大和离子泄漏)，最终导致植物损害或死亡。

第五节器官的脱落植物器官脱落，是指植物细胞组织或器官与植物体分别的过程。脱落在确定范围内，是一种生理现象，全部不落的现象是少有的；但因环境条件恶化或管理不善造成器官的不正常脱落或过多脱落，就会造成经济损失，成为生产上的一个大问题。因此，防止器官脱落，也是农林生产中的一个重要课题。另一方面，为了便于机械收获，应用一些化学脱叶剂或疏果剂，促使叶、果脱落，也会随着农业机械化的发展而引起人们重视。一、器官脱落与离层的形成1离层的概念：离层(separationlayer)是脱落器官基部离区的一部分薄壁细胞。细胞呈圆形，较小，具有很多淀粉粒和深厚的细胞质。离层在器官未长成前就已形成，并在器官长成中进行几次分裂；但形成以后，可以长期潜藏，维持原状而不发生变更。双子叶植物叶柄基部离区结构示意图

（离层部分细胞小，见不到纤维）在脱落前，离层细胞衰退，变得中空与脆弱，果胶酶(pectinase)和纤维素酶(cellulase)活性增加，导致纤维素与果胶物质解体，细胞彼此分别。在离层细胞分别之后，脱落器官靠维管束与着生部位连接，在重力或风的作用下，维管束易折断，于是器官脱落。爱护层的形成器官脱落后,维管束的断口为树胶或胼胝质所堵塞，暴露面上形成“爱护层”，以避开过度失水及微生物侵害。爱护层可以起源于初生或次生，也可以仅仅是次生。落果、落叶以后的爱护层，有两种状况：（1）痕的形成；（2）在痕下形成周皮层。在爱护层下所形成的周皮层与茎的周皮层相连，形成一个完整的爱护组织。二脱落的激素调整1.生长素生长素与离层的形成有关，试验证明，较高的IAA含量可抑制脱落。如一朵花没有授粉受精，很快就会脱落；假如用生长素处理，就不会脱落。又如落叶问题，除去叶片，只剩下叶柄，这个叶柄就简洁脱落；生长素对脱落的效应与施用部位和浓度有关1955年Addicott等提出脱落的生长素梯度学说，认为生长素对脱落的效应不是叶片内生长素的确定含量，而是横过离层区两边生长素的浓度梯度影响脱落。试验表明，当生长素施于近轴端(离层靠近茎的一端)，促进叶片脱落；施于远轴端(离层靠近叶片的一端)，则抑制脱落。梯度大，即远轴端生长素含量高，不易脱落；梯度小时，即近轴端生长素含量高于或等于远轴端的量，则促进脱落。2乙烯Eth是限制植物器官脱落的主要激素，乙烯在脱落中有重要作用，尤其是乙烯与IAA二者的平衡影响器官脱落。3脱落酸外用ABA可促进很多植物外植体的脱落4赤霉素和细胞分裂素GAs可促进幼果的发育，削减幼果脱落。细胞分裂素有对养分的动员作用和对细胞分裂的促进作用，CTKs可抑制幼果、叶片脱落。三、影响脱落的环境因素

1温度高温：增高温度对脱落有促进作用。高温引起土壤干旱而促进脱落。低温：低温也导致脱落，如霜冻引起落花、落果、落叶。秋天树落叶是低温引起的2水分缺水：干旱能促进脱落，落叶可削减水分的过多损失。淹水：淹水时引起脱落，水淹的主要影响是土壤中缺O2，淹水后CTK和GAs含量下降，但Eth却增加。3光照光强度减弱时，脱落增加。作物种植过密时，行间过分遮荫，使得下部叶片提早脱落。日照长度对脱落也有影响，短日照促进落叶而长日照延迟落叶。4氧气脱落器官有氧呼吸增加。试验证明，离层的形成须要较高的呼吸作用，呼吸抑制剂的存在和降低氧分压，均可阻挡离层形成。5矿质养分缺乏N、P、K、S、Ca、Mg、Zn、B、Mo和Fe等都可导致脱落。缺N、Zn影响到生长素的合成，缺B常使花粉败育，引起不孕或果实退化。内容提要

1．种子和果实成熟时的生理生化变更：种子的成熟过程实质是胚由小长大，以及养分物质在种子中变更和积累过程。种子成熟期间的物质变更主要向合成方向进行，把可溶性的、含能量低的低分子有机物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)转化为不溶性的、含能量高的高分子有机物(淀粉、蛋白质、脂肪等)，积累在子叶或胚乳中。种子的化学成分还受气象条件(光照、水分、温度等)、养分条件等的影响。肉质果实成熟过程中发生一系列生理、生化变更导致果实色、香、味及质地变更，乙烯、ABA合成的增加，有些果实出现呼吸跃变、出现呼