上海田间杂草稻与水稻籽实形态上的差异定量研究,植物学论文

上海田间杂草稻与水稻籽实形态上的差异定量研究,植物学论文杂草稻几乎分布于全球的所有稻区，已成为拉丁美洲、北美洲、加勒比地区、非洲等直播稻区突出的杂草问题．杂草稻在美国各州稻区危害已成为仅次于稗草、千金子的第三大杂草，能使水稻减产61%．在美国南部，由于杂草稻的危害使得栽培稻减产至少30%．当发生率超过30%，随着杂草稻发生率的增加，水稻的减产率也相应增加;当杂草稻百穴发生率到达60%时会造成水稻颗籽无收．杂草稻属于禾本科(Poaceae)稻属(Oryza)，在分类学上因其与栽培稻同样属于AA基因组型，且外型上与亚洲栽培稻极为类似，故通常被归在同一拉丁名下(OryzasativaL．)．杂草稻和栽培稻亲缘关系非常近，常伴水稻于稻田而生，但其表现又具有与野生稻类似的特性，如种皮红色、种子休眠期长、落粒性强且能在田间自生．在我们国家，普通野生稻以往沿用学名为OryzasativaL．f．spontanea，国际上现用Oryzarufipogon，将OryzasativaL．f．spontanea作为野生稻与栽培稻间自然杂交产生的杂草型种系．杂草稻最早是发现于美国，由于其种皮通常为红色而又被当地人称为红稻．在我们国家，不同地区的农民根据其特殊的性征，给予了不同的称呼，如海南岛农民将其称为鬼禾，广东等地称其为落鹤，江苏的东海则称稳稻。稻田中的栽培稻与杂草稻在它们成熟时相对容易区别，但是这种差异主要在脱落性、株高等方面，而两者在籽实形态上的差异尚需要定量研究才能加以明确．通过定量研究，寻找出杂草稻与栽培稻籽粒性状上的区别，对于提高栽培稻种子纯度，为检疫检验部分有效地鉴别稻谷中的杂草稻，进而预防杂草稻籽实的扩散等有实践价值，但是这方面尚无研究报道．1材料与方式方法1．1材料本研究中的样品为水稻(或杂草稻)的籽实，均采自上海各郊区(县)，共计98份样品，各采集点稻田的水稻品种分别如下:宝山罗泾镇，花优14;宝山顾村镇，秀水134;金山漕泾，秀水134;奉贤区，秀水123和秀水134;崇明三星镇，秀水134;浦东万祥，花优14;松江洞泾，秀水114;松江泗泾，秀水134;闵行北桥，秋优金丰;嘉定外冈镇和青浦华新镇的品系不详。样品采集时间为九月底十月初，正值水稻灌浆期，尚未全部成熟，这些样品形态上变异较大，有相当一部分疑似为杂草稻，因而，需要进行定量观测，再结合田间脱落性等性状的观测来确认它们能否属于杂草稻，以及杂草稻与栽培稻在籽实形态上的主要鉴别特点。1．2方法将采集回的样品洗净根部，测定株高和成熟籽粒的籽粒长和宽、长宽比和芒长，并分级目测颖壳色、果皮色(数据见附表1，存查)．基于以上7个指数，以98个样品为对象，应用聚类、主成分分析和非度量多维标定进行分组，参考田间对落粒性、穗形、成熟时间等来断定各组的从属(属于杂草稻还是水稻);再应用SPSS11．0软件对样品组之间在性状上的差异进行单因素方差分析．数据分析前，对每个样品性状的数据进行了最大值标准化，使所有分析的数据处于0～1的范围内．2结果2．1基于形态学性状的98份样品分组基于7个形态学性状对98个样品进行的聚类分析、主成分分析和无度量多维标定结果见图1～3．聚类分析中，98个样品能够分成3组:组1包括33份样品、组2包括57份样品，组3包括8份样品．参考各样品在田间的落粒性、穗形和成熟时间等信息，组1和组2分别对应于杂草稻组和栽培稻组，而组3为形态上介于杂草稻和栽培稻的少量样品．从图1中的第2分支看到，组3包括了S5、S6、S23、S47、S70、S77、S93和S95这8个样品，华而不实前3个样品的特点更倾向于栽培稻，后5个样品的性状倾向于杂草稻．水稻各品系间差异不大，除了S5、S6、S23、S47和S70这5份来自金山、奉贤和崇明的秀水134，被分在了组3，讲明同一品系的水稻仍然存在个体间的差异．从原始数据上分析，前5个样品均为有芒并且相对较长．栽培稻样品中也分为有芒与无芒．组3的存在表示清楚在形态学上杂草稻有着丰富的形态多样性，仅根据以上7个形态仍难以与水稻相区别，不过这类样品数量少，仅占总样品的8．16%．对98个样品的非度量多维标定得出了类似的结论(图2)，98个样品大致分成二组，分别对应于杂草稻组和栽培稻组．华而不实在杂草稻组中，样品S37、S47、S70、S77、S93和S95与该组的其他样品的距离相对较远，在栽培稻组中，样品S5、S6和S23与该组其他样品的距离较远，反映出这些样品在形态上有其本身的特点，借助于聚类分析结果，讲明它们的部分性状介于杂草稻和栽培稻之间．对98个样品进行的主成分分析发现前2个主成分的累积变量到达67．9%，表示清楚排序效果是理想的(图3)．从图3中能够发现，98个样品可以以分成杂草组和栽培稻组．只是栽培稻组中的S5、S6和S23等与该组中的其他样品距离相对较远，而杂草稻组中的S77与该组的大部分样品距离远，这反映出这些样品在形态上有本身的特点，这些与聚类分析有一定的对应性．按累积信息负荷量的大小排列，7个性状分别是穗长、株高、粒宽、颖壳色、果皮色、芒长和粒长，分别为2．2714、1．9355、1．8175、1．7908、1．7322、1．3880和0．4556．这表示清楚穗长在区别98个样品中的作用最大，而粒长的作用最弱．以表2中的P－值能够发现，杂草稻在株高和芒长上与水稻没有明显区别，而在粒长、粒宽、粒长宽比、穗长这4个性状上存在明显差异，华而不实杂草稻的穗长为21．91cm，而水稻的为16．149cm，两者差异最为明显，其次为粒宽，再次是粒长/宽比．根据6个形态指标在98个样品中的分布情况进行的相关性分析见表3．表3能够看出，粒长、粒宽、穗长、株高这4个性状有明显的关联性，株高与粒长和穗长呈正相关，与粒宽则为负相关．并且在区分栽培稻和杂草稻时，这4个性状占主导地位．2．2杂草稻的形态分化分析从聚类分析图(图1)中能够看出，杂草稻组下又可明显地分为两支，反映出杂草稻形态上又有了进一步的分化．对第3分支中的杂草稻A组和杂草稻B组(图1)进行方差分析．结果表示清楚(表4)，穗长这一性状的差异最为显着，这一性状在对98个样品的区分上效果一致，而其他几个性状在杂草稻间的差异则不显着．3结语由于杂草稻对农业生产的危害，人们也特别重视对于杂草稻的分类研究．有的按形态特征分类，有的则按亚种归属分类．从杂草稻的形态特征来看，表型多样化．根据种子颜色和芒的有无，美国杂草稻常被划分为两种类型，即秆色颖壳类型和黑色颖壳两类．孟英等根据芒的颜色及长度，将中国东北杂草稻划分为红色长芒、红色短芒、白色长芒、白色短芒和无芒杂草稻;根据颖壳颜色将杂草稻划分为黄颖、黄棕颖、紫色颖3种类型．仲维功等利用稻谷稃毛长、酚反响和幼苗对KClO3抗性3项形态、生理指标和SSＲ标记对江苏扬中杂草稻进行了籼粳分类，确定了其为籼稻类型．在吴川等人的研究中，采用欧式距离对江苏省和辽宁省的杂草稻进行系统聚类分析，发现江苏省杂草稻有籼型和粳型两种，辽宁省的杂草稻则全聚在粳型类型中．马巍利用程氏指数法对19份杂草稻材料的籼粳属性进行分析，结果显示吉林杂草稻主要以粳型为主，少部分为偏粳型．有研究根据杂草稻的繁衍特性和籼粳特性将其分为四大类，即类似野生稻易于落粒的拟籼型和拟粳型以及类似于栽培稻的种子不易落粒的拟籼型和拟粳型．本研究所用材料限于上海郊区县，本区域范围小，生产方式相对单一，因而杂草稻的分化并不特别强烈，仅在穗长这一性状上存在明显的差异．本次实验中的样品并未发现有黑色颖壳的品种，以杆黄色居多．同时，在上海地区采集的杂草稻均为籼型，并未发现有粳型杂草稻的存在。本研究的目的重点在于从籽粒上寻找出辨别杂草稻与栽培稻的特点，为水稻种子纯化提供技术参考．从这一点上到达了预期的目的．由于形态性状上存在一定的可塑性，在供试的98份样品中，仍有少量样品兼有杂草稻和栽培稻的特征．因而，在今后的工作中，拟采用DNA条形码、ISSＲ等手段，进一步开展杂草稻与栽培稻鉴别的研究，以期提供更精细可靠的标记．另外，聚类与排序均是数量分类学的常用方式方法，但是前者是以间断的形式反映类群之间的差异，而后者更强调了类群之间的连续变化，因而结合起来使用，能够较好地揭示分类对象之间的表型类似关系．以下为参考文献:［1］王黎明，陈勇．杂草稻研究现在状况及利用瞻望［J］．植物保卫，2018，35(5):14－7．［2］马殿荣，李茂柏，王楠，等．中国辽宁省杂草稻遗传多样性及群体分化研究［J］．作物学报，2008，34(3):403－411．［3］余柳青，周勇军，张建萍，等．杂草稻落粒粳的生物学特性与防治［J］．植物保卫学报，2005，32(3):319－323．［4］GEALYDＲ．GeneMovementbetweenＲice(Oryzasativa)andWeedyＲice(Oryzasativa)TemperateＲicePerspec-tive［M］．FLUSA:CＲCPress，2005．［5］杨百战，杜绍印，宋小玲，等．移栽稻田杂草稻的发生特点以及防控措施［J］．北方水稻，2018，40(005):58－68．［6］王莹，马殿荣，陈温福．北方杂草稻中胚轴伸长特性的初步研究［J］．中国稻米，2008，34(3):403－411．［7］范树国，张再君，刘林，等．中国野生稻的种类，地理分布及其特征特性综述［J］．武汉植物学研究，2000，18(5):417－425．［8］王渭霞，朱廷恒，邵国胜，等．杂草稻的分类，起源及利用研究进展［J］．杂草科学，2005，2:1－5．［9］张金屯．植被数量生态学方式方法［M］．北京:中国科学技术出版社，1995．［10］闫春秀，邓佳佳，赵长山，等．杂草稻与栽培稻形态特征区别研究［J］．东北农业大学学报，2020，43(7):53－56．［11］马殿荣，孙健，赵明辉，等．杂草稻分类及起源研究进展［J］．沈阳农业大学学报，2018，42(5):515－520．［12］盂英，魏永海，栾浩文，等．寒地稽生稻发生原因及防御