第三章连锁遗传

第三章连锁遗传在自由组合规律中,不同对的等位基因分别载于不同对的同源染色体上,基因的分离和自由组合与减数分裂时同源染色体的两个成员独立分配到不同配子中去的现象是完全一致的。

但是,大量的动、植物杂交试验结果表明,两对性状的遗传,有的符合独立分配规律,有的则不符合。

（1）1906年,英国学者贝特生和柏乃特首先在香豌豆中发现了不符合独立分配规律的一些例证,但没有总结出规律。（2）美国遗传学家摩尔根等用果蝇做实验,确认这类遗传现象实际上是属于另一类遗传现象,即连锁遗传。摩尔根还根据自己研究的成果创立了基因论。把抽象的基因概念落实在具体的染色体上。连锁遗传不是对孟德尔遗传的简单修正,而是具有重大意义的补充、丰富和发展。

第一节连锁遗传的表现

贝特生和柏乃特在香豌豆两对性状的杂交试验中首先发现了连锁遗传现象。（1）第一组试验用的两个亲本是紫花、长花粉和红花、圆花粉。紫花（P）对红花(p)为显性,长花粉(L)对圆花粉(l)为显性,杂交试验结果如下图。

(一)性状连锁遗传的发现结果表明F2：1).同样出现四种表现型；2).不符合9:3:3:1；3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)？？试验一：结果与第一个试验情况相同。

第二组试验：

第二个试验的表现与第一个试验基本相同，同9:3:3:1的独立遗传比例相比较，在F2四种表现型中仍然是亲本组合性状(紫、圆和红、长)的实际数多于理论数，重新组合性状的实际数少于理论数，同样不能用独立分配规律来解释。

上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。（二）概念连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl/pL。(三)完全连锁和不完全连锁（补充内容，不要求掌握）生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而各种生物的染色体数目有限

必然有许多基因位于同一染色体上引起连锁遗传的问题。连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。完全连锁：位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。

摩尔根用灰身长翅的雌果蝇（BBVV）和黑身残翅的雄果蝇（bbvv）进行杂交，然后用F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。

1906年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久，摩尔根等用果蝇为材料进行研究，结果证明，具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现型，比例为1:1

完全连锁：灰身长翅黑身残翅不完全连锁：当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型配子也产生重组型配子。

黑身残翅灰身长翅灰身长翅灰身残翅黑身长翅黑身残翅非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。不完全连锁(部分连锁)：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。1．相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的?2．为何重组型配子数<亲型配子数，其重组率<50%?由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题：第一个试验：紫花:红花≈3:1长花粉:短花粉≈3:1第二节连锁遗传的验证

一、连锁遗传的解释

试验结果是否受分离规律支配？第二个试验：紫花:红花≈3:1长花粉:短花粉≈3:1F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。(1)．基因在染色体上呈直线排列；(2)．等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3)．同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因)，它们处于不同的位置；(4)．减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会)

粗线期已形成四合体

双线期同源染色体出现交叉

非姐妹染色单体粗线期时发生交换随机分配到子细胞内发育成为配子。例如:玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5%。

亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴

两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是

交换配子（重组型配子）百分率的一倍。

在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换，故重组率<50%。利用测交法验证连锁遗传特点：连锁遗传的表现为：两个亲本型配子数是相等，多于50%；两个重组型配子数相等，少于50%。二、连锁遗传的验证

1．相引组：其中(Ft)：亲本组合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新组合=(149+152)/8368×100%=3.6%例如：玉米（种子性状当代即可观察）：结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。而是48.2：1.8：1.8：48.2

原来亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh常常连系在一起。∴F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh)数偏多，而重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。2．相斥组：玉米：结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-s、c-S连系在一起的配子为多。

当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是<50%。因为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换（crossingover)，因此重组型配子的数目只是少数。上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率<50%。

重组率(交换值)：重组型的配子百分数称为重组率。第三节连锁和交换的遗传机理

在减数分裂的前期,当同源染色体配对以后,发生非姊妹染色单体节段(片段)的互换,原来连锁在一起的基因也得到了交换。关于连锁与交换的遗传机制如下。

①基因在染色体上呈直线排列。②某一基因C与其等位基因位于一对同源染色体的两个成员上,它们的位置相当,呈对称排列。③同源染色体上有两对不同的基因时,它们处在不同的位点上。

④染色体经过复制,形成两条染色单体,上面的基因也随着复制。减数分裂前期同源染色体配对后,形成四合体。

⑤交换只涉及两非姊妹染色单体，先在两基因位点之间某一位置上发生断裂,然后在非姊妹单体之间重新连接起来,随着染色体节段的互换,基因也随之得到了交换。

两条染色体单体断裂的位置是完全相同的，因而不会因为染色体节段的互换而改变染色体的结构。⑥交换后形成的4种基因组合的染色单体.通过两次细胞分裂,分配到4个子细胞(即抱子)中去,以后发育成4种配子,包括两个亲本组合和两个新组合。

只要某一个孢母细胞在减数分裂时在两基因位点之间发生了一次交换,最后形成的4个配子中,必定有两个是新组合,两个是亲本组合,4种类型配子的比例为1:1:1:1,但又怎样来解释F1产生的4种配子的比例不相等呢?

试验研究证明,在大多数情况下,并不是全部的孢母细胞在减数分裂期都发生这两对基因之间的交换,不发生交换的孢母细胞所形成的4种配子都是亲本组合。可通过下图说明。

图3-l连锁基因交换和不交换的结果

例如：假定杂种一代的基因型为AB//ab,共有100个孢母细胞,其中有40个孢母发生交换，60个孢母细胞不发生交换，以每个孢母细胞产生4个配子计算,100个孢母细胞产生的配子种类和数的如下表。

在连锁遗传情况下,FI产生的4种配子比例不相等,其原因就在于只有部分孢母细胞发生了交换。重组型的配子数占总配子数的20%,刚好是发生交换的孢母细胞所占百分数的一半。

一、交换值交换值(重组率)：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。第四节交换值及其测定二、交换值的测定(一)测交法以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。相引组求得：重组型配子数=149+152=301总配子数=4032+149+152+4035=8368

交换值=(301/8368)×100=3.6%，两种重组配子各1.8%；玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法(F2资料)。(二)自交法

F2有四种表现型紫长紫园红长红园F1有四种配子PL

Pl

pL

pl设各配子的比例为a

b

c

dF2组合为(aPL

bPl

cpL

dpl)2

例如第一节中的香豌豆资料：其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d。已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株(相引数)；∴双隐个体表现型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。由于44%>25%，故pl是亲本型配子，而另一亲本型配子PL的频率应是相等的，故均为44%；∴F1形成的四种配子比例为

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44

交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。

重组型配子(Pl–pL)的频率各为(50–44)%=6%。（三）、交换值与连锁强度的关系交换值的幅度经常变化于0~

50%之间：☆当交换值0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；☆交换值50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。∴

交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。通常情况下,交换值总是大于0%而小于50%,为不完全连锁。

交换值的大小可以用来表示基因间的相对距离。通常以1%交换值作为1个遗传距离单位或称为1个图距单位。图距单位用厘摩(cM)表示。比如交换值为15%时,表示两基因间相距15cM。

∴

交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。通常情况下,交换值总是大于0%而小于50%,为不完全连锁。

交换值的大小可以用来表示基因间的相对距离。通常以1%交换值作为1个遗传距离单位或称为1个图距单位。图距单位用厘摩(cM)表示。比如交换值为15%时,表示两基因间相距15cM。

（四）影响交换值的因子:1.性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)

饲养温度(℃)3028262319交换值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。一、理论上的应用①把基因定位于染色体上，即染色体是基因的载体；②通过交换值的测定进一步明确各染色体上基因的位置和距离，而且各基因是直线排列的。③说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。第五节连锁遗传规律的应用二、遗传育种上的应用

有性杂交育种是品种选育的主要途径,这是因为通过有性杂交,可以利用基因重组来综合亲本的优良性状,从而选育出理想的新品种。在实际育种工作中,有些基因控制的性状常呈连锁遗传,杂种后代期望的重组基因型出现的频率,因交换值的大小而有很大差别,这与育种的可能性和效率关系非常密切。如果交换值大,重组型出现的机会就大；反之,交换值小,获得理想重组类型的机会就小。因此,为了选出综合优良性状的理想后代,应该根据掌握的资料,分析到有关性状的连锁强度,以便有计划地安排杂种群体的大小,估计优良类型出现的频率。实践上：①可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果：②设法打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交等。③可以根据交换率安排工作：交换值大重组型多选择机会大育种群体小，交换值小重组型少选择机会小育种群体大例如:大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基