物质跨膜运输

第五章物质的跨膜运输第一节膜转运蛋白与物质的跨膜运输第二节离子泵和协同运输第三节胞吞和胞吐作用第一节膜转运蛋白与物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白二、被动运输与主动运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白人体细胞内外离子浓度的比较

细胞内外的离子差别分布调控机制脂双层所具有的疏水性特性（跑不了）

膜转运蛋白（运出去、进来）膜转运蛋白的种类载体蛋白（CarrierProtein):Activeorpassive

通道蛋白（ChannelProtein):Passive

不同点：以不同的方式辨别溶质，决定运输溶质。载体蛋白：只允许与载体蛋白上结合部位相合适的溶质通过，载体蛋白每次转运都发生自身构象的改变,通透酶（permease）性质；通道蛋白：溶质的大小和电荷①与特定溶质分子结合，通过自身构象改变介导溶质分子跨膜转运，但对转运物质不作任何共价修饰。

②有高度选择性和饱和动力学特性；载体蛋白举例（一）载体蛋白（carrierproteins）及其功能载体蛋白多次跨膜蛋白，被动运输或主动运输状态A：溶质结合位点在膜外暴露状态B：溶质结合位点在膜内暴露通道蛋白形成跨膜的离子选择性（ion-selectivechannnel)通道。

离子通道的直径和形状顺浓度梯度和跨膜电位差通道内衬带电荷氨基酸的分布离子选择性（二）通道蛋白及其功能离子通道的3个特征具有极高的转运速率，接近自由扩散理论值没有饱和值非连续性开放而是门控的离子通道可以分为3类：配体门通道（Ligandgatedchannel）电压门通道（Voltagegatedchannel）应力激活通道(Stress-activatedchannels)电压门通道(voltage-gatedchannels)

带电荷的蛋白结构域会随跨膜电位梯度的改变而发生相应的位移，从而使离子通道开启或关闭。配体-门控通道(ligandgatedchannel)

这类通道在其细胞内外的某些配体(ligand)与通道蛋白结合继而引起通道蛋白的构象改变，从而使离子通道开启或关闭。应力激活通道(Stress-activatedchannels)

通道蛋白感应应力而改变构象，从而开启通道形成离子流。电压门通道配体门通道通道关闭通道开启离子浓度或电位变化→蛋白构象变化受体与配体结合→蛋白构象变化感受摩擦力、压力、牵拉、重力、剪拉力→电化学信号→蛋白构象变化（膜内）（膜内）根据激活信号的不同，离子通道分为三类应力激活通道（膜外）（膜外）（胞内配体）（胞外配体）突触的配体门通道听觉毛细胞离子通道牵张打开，正离子进入，转变电信号，通过听觉神经传递到大脑含羞草展开与收缩受应力激活通道的控制扩散(diffusion)——物质沿浓度梯度从半透膜浓度高的一侧向低浓度一侧移动的过程。渗透(osmosis)——指水分子以及溶剂通过半透膜的扩散。二、被动运输和主动运输二、被动运输(passivetransport)与主动运输类型：

简单扩散(simplediffusion)

水孔蛋白（aquaporin,AQP)

协助扩散(facilitateddiffusion)被动运输：指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。动力:物质的浓度梯度,不需要细胞提供代谢能量。被动运输（passivetransport）膜转运蛋白：

载体蛋白（carrierproteins）——通透酶（permease）性质；介导被动运输与主动运输。通道蛋白（channelproteins）——具有离子选择性，转运速率高；离子通道是门控的；只介导被动运输。

载体蛋白

(一）简单扩散（simplediffusion）简单扩散：疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子在以简单扩散的方式跨膜转运中，不需要细胞提供能量，也没有膜蛋白的协助的方式。简单扩散的限制因素:

脂溶性

分子大小

带电性

极性为什么水分子很容易通过生物膜，而所有带电荷的分子（离子），不管它多小，都不能自由扩散？

？（二）水孔蛋白(aquaporinAQP)协助扩散是水主要运输途径——水通道。1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28，将

CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。PeterAgre为进一步验证，他又制造了两种人造细胞膜，一种含有水通道蛋白，一种则不含这种蛋白，分别做成泡状物，放在水中，结果第一种泡状物吸收了很多水而膨胀，第二种则没有变化。这些充分说明水通道蛋白具有吸收水分子的功能，就是水通道。2000年，阿格雷与其他研究人员一起公布了世界第一张水通道蛋白的高清晰度立体照片。照片揭示了这种蛋白的特殊结构只允许水分子通过。Fig1.Agre’sexperimentwithcellscontainingorlackingaquaporin.Aquaporinisnecessaryformakingthe'cell'absorbwaterandswell.2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道、离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。PeterAgreRoderickMacKinnonAQP1四个相同的亚基构成，每个亚基的相对分子质量为28kDa，每个亚基有六个跨膜结构域，在跨膜结构域2与3、5与6之间有一个环状结构，是水通过的通道。为什么水通道只允许水分子通过而同时不会发生离子渗漏？？1.水通道对水分子严格的选择性：①通道内高度保守的氨基酸残基(Arg、His及Asn)侧链与通过的水分子形成氢键；②孔径非常狭窄。2.由于通道中存在正电荷。如果水分子携帶了正电荷的离子会被驱逐，这可避免带正电离子尤其是H＋的滲漏。

水通道的发现开辟了一个新的研究领域。目前，科学家发现水通道蛋白广泛存在于动物、植物和微生物中，种类很多，仅人体内就有11种，具有十分重要的功能。在植物的细胞膜及液泡膜上有水孔蛋白的存在。水通道蛋白与疾病（CNN数据库1999.1-2009.4）(三）协助扩散（facilitateddiffusion)协助扩散：是各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减小的方向的跨膜转运,该过程不需要细胞提供能量,与特异载体蛋白结合，有饱和动力学特性

，转运速率高。（葡萄糖为例)简单扩散：通透系数，10-7㎝/s协助扩散：通透系数，10-2㎝/s协助扩散与简单扩散的比较（协助扩散）葡萄糖载体(glucosetranspoter,GLUT)高度同源的氨基酸序列12次跨膜的α螺旋多肽跨膜段：疏水性氨基酸残基α螺旋带有Ser、Thr、Asp、Glu残基，可与Glu形成氢键载体蛋白朝内和朝外的葡萄糖结合位点,从而通过构象的改变完成葡萄糖的协助扩散。GLUT1协助葡萄糖摄取的构象变化模型构象红细胞和肝细胞的摄取葡萄糖实验：葡萄糖载体介导的协助扩散比简单扩散转运速率高的多与酶促反应相似，存在最大转运率（Vmax)

Km值达到最大转运率一半时葡萄糖浓度。比较不同分子的Km值，可以发现不同的载体蛋白对溶质的亲和性不同，GLUT2比GLUT1低，GLUT-GLUT4在血糖生理浓度下转运葡萄糖

GLUT5转运果糖糖尿病Ⅰ型：合成胰岛素缺陷胰岛素依赖型糖尿病

糖尿病Ⅱ型：靶细胞不应答胰岛素受体缺陷

GLUT缺陷（四）主动运输(activetransport)主动运输：是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运方式。意义：摄取营养排泄废物维持渗透压（K+、Ca+

、H+）特点：①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；②需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）；③都有载体蛋白。类型：三种基本类型

ATP驱动泵（初级主动运输）直接利用水解ATP提供的能量

耦联转运蛋白（coupledtransporter）

（次级主动运输，协同转运蛋白）

同向转运蛋白（symport）

反向转运蛋白（antiport）

光驱动泵（light-drivenpump）

主动运输能量来源的三种不同类型ATP直接供能(ATP驱动泵)ATP间接供能(耦联转运蛋白)光能驱动(逆离子浓度梯度)1.ATP驱动泵（ATP－drivenpump）——驱动由ATP直接供能的主动运输四种ATP驱动泵结构模式图2.耦联转运蛋白（coupledransporten）——驱动间接消耗ATP供能的协同运输（cotransport）

由Na+-K+泵（或H+-泵）与转运蛋白协同作用（耦联），靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。3.光驱动泵（hight－drivenpump）

——驱动与光能的输入相耦联的主动运输。细菌视紫红质利用光能驱动H＋的转运ATP驱动泵的功能：逆浓度梯度转运离子和各种小分子ATP驱动泵都是跨膜蛋白ATP结合位点，ATPase

ATP驱动泵的类型

P—型离子泵

V—型质子泵

F—型质子泵

ABC超家族主要转运小分子只转运离子第二节离子泵和协同转运一、离子泵一、P—型离子泵(P-classionpump)（一）钠钾泵（Na+—K+pump，Na+—K+ATPase）：动物细胞内是高K+低Na+，而外环境则高Na+低K+。这种明显的离子梯度显然是由于Na+或K+逆浓度梯度主动运输的结果，执行这种运输功能的体系称为K+-Na+泵，也称为K+-Na+ATP酶。动物细胞：消耗1/3的ATP

神经细胞：消耗2/3的ATP维持正常生命活动必须位于真核细胞膜上。运输时需要载体蛋白自身（α催化亚基）磷酸化发生构象改变，实现离子跨膜转运。包括Na+-K+泵、Ca2+泵等。Na+-K+泵存在于一切动物细胞的细胞膜上。

Na+-K+泵的结构

K+-Na+泵由二个α和二个β亚基组成；

α亚基是跨膜多次的整合蛋白，具ATP酶活性；

β亚基是具有组织特异性的糖蛋白；

Na+-K+泵的运行机制

◎α亚基与Na+相结合促进ATP的水解；

◎α亚基上的天冬氨酸残基磷酸化，引起α亚基构象变化，将Na+泵出细胞；

◎同时K+与α亚基的另一位点结合，使去磷酸化；引起α亚基构象变化，将K+泵进细胞。◎Na+

依赖的磷酸化和K+依赖的去磷酸化引起构象变化有序交替发生，1000次/s。◎每个循环消耗一个ATP分子，泵出3个Na+和2个K+，

--极少量的乌本苷(ouabain)、毛地黄苷抑制K+，Na+-泵活性，氰化物（氧化抑制物）ATP中断心肌K+-Na+泵→Na+梯度提高→Na+梯度驱动Ca2+去除→心肌收缩

毛地黄苷→心肌K+-Na+泵→Na+梯度降低→Ca2+不能被去除→增加心肌收缩活性→治疗心力衰竭

--Mg2+和少量的膜脂有助于K+，Na+-泵的活性的提高；

钠-钾泵的功能：①动物细胞靠ATP水解供能驱动Na+-K+泵工作，结果造成质膜两侧的Na+，K+不均匀分布，有助于动物细胞的渗透平衡，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境，为营养物质的协同转运提供驱动力；③维持细胞的静息电位。？离子跨膜转运与膜电位和动作电位膜电位（质膜两侧电位差-70~-30mV）静息电位（restingpotential）动作电位（activepotential）极化（polarization）

动物细胞非门控K+渗漏通道开放植物、真菌细胞质子泵泵H+除(去)极化（depolarization）

电或化学信号刺激电压门Na+通道打开，Na+流入复极化

Na+通道关闭，电压门K+通道完全打开，K+流出细胞超极化（hyperpolarization）

K+通道关闭反极化极化总结：Na+流进细胞产生动作电位K+流出回复静息态

膜电位是神经、肌肉等可兴奋细胞中化学信号或电信号引起的兴奋传递的重要方式。神经元结构模式图神经元神经冲动(动作电位)的传递(二)钙泵

对细胞基本功能具有重要作用。

细胞内钙调蛋白—钙泵结合，调节钙泵的活性

每消耗一个ATP分子转运出2个Ca2+离子主要存在于真核细胞质膜和某些细胞器（内质网、叶绿体和液泡）膜上，储存Ca2+离子，维持细胞内低浓度的游离Ca2+离子。肌质网膜Ca2+-ATPase有10个跨膜结构域，在细胞膜内侧有两个大的细胞质环状结构，第一个环位于跨膜结构域2和3之间，第二个环位于跨膜结构域4和5之间。在第一个环上有Ca2+离子结合位点;在第二个环上有激活位点，包括ATP的结合位点。钙泵细胞质膜Ca2+-ATPase的氨基端和羧基端都在细胞膜的内侧，羧基端含有抑制区域。在静息状态，羧基端的抑制区域同环2的激活位点结合，使泵失去功能Ca2+-ATPase羧基端有三个功能位点：激活位点结合区

CaM结合区磷酸化位点运输机制:类似于Na+/K+ATPase。每水解一个ATP将2个Ca2+离子从胞质溶胶输出到细胞外。Ca2+泵的工作原理

Ca2+

泵(Ca2+pump，Ca2+ATPase)的作用机理

一、Ca2+-ATPase泵有两种激活机制，

1、受激活的Ca2+/钙调蛋白(CaM)复合物的激活，

2、被蛋白激酶C激活。Ca2+浓度:

Ca2+同CaM结合，形成激活的Ca2+/钙调蛋白复合物，该复合物同抑制区结合，释放激活位点，泵开始工作。当细胞内Ca2+浓度:

CaM同抑制区脱离，抑制区又同激活位点结合，使泵处于静息状态。

二、蛋白激酶C使抑制区磷酸化，从而失去抑制作用；当磷酸酶使抑制区脱磷酸，抑制区又同激活位点结合，起抑制作用①将Ca2+泵出细胞或泵入内质网储存，维持细胞内较低的Ca2+浓度。钙泵的功能（肌钙蛋白）？②与信号传递有关：Ca2+浓度变化触发细胞内信号途径，导致相应的生理变化。钙调蛋白的激活作用受钙调蛋白调节的酶

主要位于泡膜上（V：vacuole/vesicle），如溶酶体膜中的H+泵。运输时需要水解ATP供能，但不需要自身磷酸化。从胞质中泵出H＋入细胞器，维持细胞质中性和细胞器内酸性pH。（一）V－型质子泵（V-typepump）/V－ATPase二、V－型质子泵和F－型质子泵V－型质子泵（二）F型质子泵（F-typepump)/F型ATPase/H＋－ATP酶/ATP合酶

主要存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜中，在能量转换中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（F：factor）。H＋顺浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联(ATP合酶).线粒体内膜ATP合酶与ATP合成膜间腔内膜外膜三、ABC转运器（ABCtransporter）

最早发现于细菌，是细菌质膜上的一种转运ATP酶（transportATPase），属于一个庞大而多样的蛋白家族，每个成员都含有两个高度保守的ATP结合区（ATPbindingcassette），故名ABC转运器。广泛分布在从细菌到人类各种生物体中。在大肠杆菌中78个基因（占全部基因的5%）编码ABC转运器蛋白；哺乳类已发现约50种ABC蛋白，在肝、肾和小肠分布丰富，排出毒物、废物。ABC转运器通过结合ATP发生二聚化及ATP水解后解聚的构象改变，将与之结合的底物转移至膜的另一侧。每一种ABC转运器只转运一种或一类底物，其蛋白家族中具有能转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质的成员。ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转，在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。

第一个被发现的真核细胞的ABC转运器是多药抗性蛋白（multidrugresistanceprotein,MDR），将药物从胞内转到胞外。约40%肝癌患者的癌细胞内该基因过度表达，降低了化疗的效果。真菌对抗真菌药物如氟康唑、酮康唑、伊曲康唑等产生耐药性的一个重要机制是通过MDR蛋白降低了细胞内药物浓度。？比较膜运输各类型的转运蛋白、能量来源及功能。1、P-type：载体蛋白利用ATP使自身磷酸化（phosphorylation），发生构象的改变来转移质子或其它离子，如植物细胞膜上的H+泵、动物细胞的Na+-K+泵、Ca2+离子泵，H+-K+ATP酶（位于胃表皮细胞，分泌胃酸）。2、V-type：位于小泡（vacuole）的膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。3、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，H＋顺浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联起来，所以也叫ATP合酶（ATPsynthase），F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（factor）的缩写。四类ATP驱动的离子和小分子运输泵的比较类型运输物质结构与功能特点存在的部位P

型H+，Na+

，K+，Ca2+通常有大小两个亚基，大亚基被磷酸化，小亚基调节运输。H+泵:存在于植物、真菌和细菌的质膜;Na+/K+:动物细胞的质膜;H+/K+泵:哺乳动物胃细胞表层质膜;Ca2+泵:所有真核生物的质膜;肌细胞的肌质网膜。F型只是H+有多个跨膜亚基，建立H+的电化学梯度，合成ATP。细菌的质膜、线粒体内膜、叶绿体的类囊体膜。V

型只是H+多个跨膜亚基，亚基的细胞质部分可将ATP水解，并利用释放的能量将H+运输到囊泡中，使之成为酸性环境。①植物、酵母和其它真菌的液泡膜;②动物细胞的溶酶体和内体的膜;③某些分泌酸性物质的动物细胞质膜(如破骨细胞和肾管状细胞)。ABC型离子和各种小分子两个膜结构域形成水性通道，两个细胞质ATP结合结构域与ATP水解及物质运输相偶联。不同结构域可以位于同一个亚基，也可位于不同的亚基。①细菌质膜(运输氨基酸、糖和肽);②哺乳动物内质网膜(运输与MHC蛋白相关的抗原肽);③哺乳动物细胞质膜(运输小分子、磷脂、小的类脂分子)四、协同运输(cotransport)协同运输(cotransport)：是由Na+

，K+—泵与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP完成的主动运输方式。动力：膜两侧离子电化学浓度（动物：Na+

电化学梯度驱动；植物，细菌：H+梯度)协同运输类型：同向运输（symport)

反向运输（antiport）

同向协同和反向协同转运同向协同反向协同同向运输（symport）：

指物质运输方向与离子转移方向相同。如动物小肠细胞对对葡萄糖的吸收就是伴随着Na+的进入，细胞内的Na+离子又被钠钾泵泵出细胞外，细胞内始终保持较低的钠离子浓度，形成电化学梯度。反向运输（antiport）：

物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的PH值，即Na+的进入胞内伴随着H+的排出。此外质子泵可直接利用ATP运输H+来调节细胞pH值。小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图Glu逆浓度梯度Glu顺浓度梯度动物细胞和植物细胞主动运输的异同

动物细胞和植物细胞不仅结构有所差别，载体蛋白也有所不同。

动物细胞质膜上有Na+-K+ATPase，并通过对Na+、K+

的运输建立细胞的电化学梯度；在植物细胞(包括细菌细胞)的质膜中没有Na+-K+ATPase，代之的是H+-ATP酶，并通过对H+的运输建立细胞的电化学梯度，使细胞外H+的浓度比细胞内高；与此同时H+泵在周围环境中创建了酸性pH，然后通过H+质子梯度驱动的同向运输，将糖和氨基酸等输入植物的细胞内。在动物细胞溶酶体膜和植物细胞的液泡膜上都有H+-ATP酶，它们作用都一样，保持这些细胞器的酸性。K+，Na+-泵(H+泵)与载体蛋白协同运输的示意图方式进出方向是否需要载体协助是否消耗细胞的能量物质举例简单扩散高浓度→低浓度不不H2O、CO2、O2、甘油协助扩散高浓度→低浓度是不葡萄糖进入红细胞主动运输低浓度→高浓度是是无机盐离子、氨基酸、葡萄糖进入小肠绒毛上皮细胞三种物质跨膜运输的比较被动运输

真核细胞通过胞吞和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输,在转运中物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡中,因此,又称膜泡运输(bulktransport)。涉及质膜融合与断裂，需能，属于主动运输。

胞吞作用

胞吐作用第三节胞吞作用(endocytosis)与胞吐作用(exocytosis)

通过细胞膜内陷形成囊泡（胞吞泡），将外界物质裹进并输入细胞内的过程称为胞吞作用。包括:

胞饮作用

吞噬作用一、胞吞作用（endocytosis）吞入的物质为液体或极小的颗粒(小于150nm）；存在于几乎所有真核细胞。白细胞、肾细胞、小肠上皮细胞、肝巨噬细胞和植物细胞等。1.胞饮作用（pinocytosis）胞饮作用内吞较大的固体颗粒(大于250nm)物质，如细菌、细胞碎片；是原生动物获取营养物质的主要方式。在后生动物中亦存在（如哺乳动物的中性粒细胞和巨噬细胞)。高等动物吞噬作用是一种保护措施而非摄食的手段。通过吞噬菌体摄取和消灭感染的细菌、病毒以及损伤的细胞、衰老的红细胞。

2.吞噬作用（phagocytosis）

吞噬作用血液中的白细胞捕捉细菌胞饮作用(pinocytosis)与吞噬作用(phagocytosis)

主要有三点区别:胞饮作用和吞噬作用的主要区别?？

受体介导的胞吞作用二、受体介导的内吞作用及包被的组装

优点：选择性浓缩、避免吸入大量胞外液效率提高1000倍吞入的物质：大约有50种以上的不同蛋白

(激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物)。配体(ligand)同受体结合的物质。

配体可分为四大类:Ⅰ.营养物,如转铁蛋白、低密度脂蛋白(LDL)等;Ⅱ.有害物质,如某些细菌;Ⅲ.免疫物质,如免疫球蛋白、抗原等;Ⅳ.信号物质,如胰岛素等多种肽类激素等。网格蛋白小泡形成的机理网格蛋白(clathrin)及包被亚基(coatsubunits)相对分子质量为180kDa的重链和相对分子质量为35～40kDa的轻链组成二聚体,三个二聚体形成包被的基本结构单位--三联体骨架(triskelion),称为三腿蛋白(three-leggedprotein)。许多三腿复合物再组装成六边形或五边形网格结构,即包被亚基,然后由这些网格蛋白亚基组装成披网格蛋白小泡衔接蛋白(adaptin,AP)：在网格蛋白被膜小窝形成时,网格蛋白和膜之间有一种蛋白质起衔接作用,这就是结合素蛋白。所以衔接蛋白是一种在披网格蛋白小泡形成中起中介作用的蛋白质dynamin

：又叫发动蛋白，是一种胞质溶胶蛋白,有900个氨基酸,能够同GTP结合并将GTP水解。发动蛋白的作用是在被膜小窝的颈部聚合,通过水解GTP调节自己收缩,最后将小泡与质膜割开。基本过程

a.配体与膜受体结合形成一个小窝(pit);b.小窝逐渐向内凹陷，然后同质膜脱离形成一个被膜小泡(coatedvesicle);c.被膜小泡的外被很快解聚,

形成无被小泡,d.胞内体与溶酶体融合,吞噬的物质被溶酶体的酶水解。无被小泡例子：低密度脂蛋白(lowdensitylipoproteins,LDL)受体介导的胞吞作用LDL的结构一种球形颗粒的脂蛋白，直径为22nm,

核心是1500个胆固醇酯；

LDL受体蛋白

LDL受体蛋白是一个单链的糖蛋白,

由839个氨基酸组成,跨膜区由22个疏水的氨基酸组成,单次跨膜蛋白。LDL的内吞

LDL与受体结合,就会形成被膜小泡被细胞吞入，接着是网格蛋白解聚,

受体回到质膜再利用,

LDL被传送给溶酶体,在溶酶体中蛋白质被降解,

胆固醇被释放出来用于质膜的装配,或进入其他代谢途径。通过网格蛋白有被小泡介导的选择性运输及胞内体的分选途径①②③胞内体（endosome）及其分选作用

胞内体：动物细胞内由膜包围的细胞器传输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解膜泡运输的主要分选站之一酸性环境在分选过程