景观生态学第3章

第三章景观生态学中的一些基本理论和重大论题第一节岛屿生物地理学理论一、岛屿生物地理学理论的主要内容二、岛屿生物地理学理论的数学模型三、岛屿生物地理学理论的验证与应用第一节岛屿生物地理学理论岛屿：是一种假设，被称作重要的自然实验室。

如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等.一、岛屿生物地理学理论的主要内容

生态学家早就注意到物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势。

岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学诸多领域的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室。

1、面积对物种的影响

（1）岛屿在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。岛上种数与面积大小的关系的三种解释：大岛屿物种多稀有种多小岛近亲繁殖岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系,其关系式如下:S=CAZ

(1)式中,S代表物种丰富度,A代表岛屿面积,C为与生物地理区域有关的拟合参数,Z为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。S=CAZ种的丰富度面积S=CAZS-多样性A-面积C-比例常数Z-一般为0.18~0.35

分析表明，大致的规律是面积增加10倍，物种增加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增加10倍，所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，通常在1.4~3.0之间。这种关系的另一层含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会有25%保存物种被保存。1967年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理论。他们认为岛屿物种的多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄）2、陆地景观

陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确，并且隔离程度的重要性降低。

S=f（+生物多样性-（+）干扰+面积+年龄+本底异质性-隔离程度-边界不连续性）物种多样性速率迁入灭绝小大SsSLP物种多样性速率P灭绝迁入远近SNSF区别：障碍物不同海岛的隔离是与大陆相对而言岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭与边缘的作用设计保护区时，面积比较关键。主要保护：1较高的当地物种多样性2稀有种和濒危种3稳定的生态系统此外，物种丰富与面积、隔离程度的关系：

岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：物种迁入和物种绝灭距离效应：由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应”。面积效应：岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面积效应”。

ABInear距离效应面积效应IEsmallElargeIfar（近岛）R（远岛）R’R’(小岛）R(大岛）S’e

SeS’e

SeSp0迁入率或灭绝率迁入率或灭绝率物种数目物种数目岛屿生物地理学理论图示岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。图1岛屿生物地理学动态模型

面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目大。面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。岛屿生物地理学理论意义1、丰富了生物地理学理论和生态学论；2、促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。3、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。二、岛屿生物地理学理论的数学模型某岛屿而言，MacArthur－Wilson理论的数学模型：DS(t)Dt=I(s)-E(s)S(t)—表示t时刻的物种丰富度I—迁入率E—绝灭率假定I和E具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富增加则呈线性变化，即：I(s)=I0[Sp-S(t)]E(s)=E0S(t)I0是单位种迁入率或迁入系数，E0是单位种绝灭率或绝灭系数，Sp是大陆物种库中潜在迁入种的总数。（3.3）（3.4）（3.5）（略）将（3.5）代入（3.3）：ds（t）dt＝I0Sp－（I0＋E0）S（t）该微分方程表示非平衡状态时物种丰富度随时间的变化率。在某一时刻的物种丰富度可通过对式（3.6）积分而得，即：（3.6）(3.7)S（0）岛上初始种丰富度。当迁入率等于绝灭率（I＝E）时（3.8）岛屿平衡态物种丰富度取决于单位种迁入率和绝灭率以及大陆物种库的大小。为探讨种丰富度变化率与平衡态值的关系，方程（3.6）改写为：（3.9）物种丰富度的变化率与t时刻和平衡态时和数的差成正比。当S(t)<Se,种丰富度增加；当S(t)>Se,种丰富度则减小。将(3.8)代入(3.7)得：（3.10）种丰富度的非平衡态值与初始值、平衡态值以及迁入系数和绝灭系数的关系。据(3.10)可求得岛屿从某一非平衡状达到或恢复到平衡态所需要的时间，即：(3.11)(3.12)R是种丰富相对于平衡值在t时刻的偏离与其初始偏离之比。种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8％（即1/e）时所需的时间，常定义为松弛时间Tr（relaxationtime）M－W模型及其推论合理性完全取决于对I0和E0所作的均一性、稳定性和可加性假设的真实性。在实际中这些又很难成立。MacArthur&Wilson(1967):非线性凹形曲线比直线能更合理地反映种迁入率和种绝灭率与种丰富度的关系。传播能力最强的种有可能是最早的定居者，而竞争力最弱的种最有可能先绝灭。因此，种的定居能力差异将会引起迁入率在早期随种丰富度增加而陡然下降，然后变缓；随着物种数增加，逐渐增强的种间竞争将会使绝灭率大致呈指数上升。通过修改种迁入率和绝灭率的数学表达式，M-W模型可同时包括面积效应和距离效应。例如迁入率和绝灭率可分别表示为两个函数的乘积。D距离A面积i、h、e、g分别表达与括号中变量有关的函数。当s＝Sp时，h(s)＝0当0<S<Sp时，h(s)>0当S=0时，g(s)=0当S>0时，g(s)>0一般说来，I0和E0的非均一性和种间竞争作用意味着h’(s)<0,h’’(s)>0,g’(s)>0,以及g’’(s)>0。函数i(D,A)表示距离效应和“目标效应”e(A)表示面积效应。m,n,y,v,R和D0均为统计方法获得的经验参数。M－W模型假定迁入率和绝灭率是相互独立的，但实际上并非完全如此。同种个体的不断迁入可能减小岛屿种群的绝灭率。（援救效应）

隔离距离不仅会影响迁入率，而会影响到绝灭率。另一方面，由于岛屿面积越大，其截获传播种的概率越大，因此，面积不仅影响绝灭率，同时还会影响迁入率。（目标效应）M－W模型中种丰富度完全取决于生态学时空尺度的种迁入和绝灭过程，而物种形成和演化尺度上的过程均予忽略。Simberloff(1974):岛屿种丰富度的平衡状态可分为4个阶段暂时性的非相互作用平衡相互作用平衡选择平衡演化平衡种群个体尚小，种内作用微弱。随着种群个体数增加，种间竞争作用对迁入率和绝灭率产生影响。一个非随机的、协同适应的分类群形成包含自然选择对丰富度的影响，并反应了种间和种与环境间的适应性，以及新形成与原有种绝灭之间的平衡。三、岛屿生物地理学理论的验证与应用验证：必须同时满足●显著的种－面积相关关系●种丰富度平衡状态的存在●可测得出的种周转率●种丰富度方差与均值之比小于或等于0.5。●具有可测得出的距离效应岛屿地理学理论尚需进一步修正、检验和完善。该学说丰富了生物地理学理论和生态学理论，促进了人们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。定量有限，但定性是很有启发的。如对异质环境中种群动态模型（如反应－扩散模型）的发展有明显促进作用。第二节复合种群理论一、复合种群的概念二、复合种群的类型三、复合种群模型一、复合种群概念（metapopulation）复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群（localpopulation）组成的种群缀块系统。--邬Levins（1970）提出复合种群：由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。狭义复合种群定义：强调复合种群必须表现出明显的局部种群周转（即局部生境斑块中生物个体全部消失，尔后又重新定居，如此反复的过程）满足2个条件频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性绝灭。亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流。涉及2个空间尺度亚种群尺度或斑块尺度复合种群和景观尺度生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部范围内的亚种群单元。不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。满足上述条件很难。广义复合种群所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。复合种群必须满足的条件一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭亡二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体或个体的交流（迁移和再定居过程）复合种群动态的两个空间尺度亚种群尺度或斑块尺度（subpopulationorpatchscale）：生物个体通过日常采食和繁殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范围内的亚种群单元；复合种群和景观尺度（metapopulationorlandscapescale）:不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。复合种群的类型一般的来说，复合种群分为五种类型：

A经典型（或Levins复合种群）B大陆---岛屿型复合种群（或核心---卫星复合种群）C斑块性种群D非平衡态复合种群E中间型或混合型复合种群经典型（或Levins复合种群）

由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。主要特点：每个亚种群具有同样的绝灭概率；整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体交流或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。大陆---岛屿型复合种群由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。或由少数质量很好的和许多质量很差的生境缀块组成的复合体或虽然没有特大缀块，但缀块大小的变异程度很大的生境系统。主要特点：特征为“源---汇”动态种群系统。大缀块起到“大陆库”的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持续。斑块性种群指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统。特点：空间非连续，斑块间的生物个体交流频繁或繁殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。非平衡态复合种群空间结构上非连续，与经典型或斑块性复合种群相似。特点：再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。除非有足够数量的新生境斑块不断产生，否则这种复合种群随着生境总量的减少而趋于绝灭。

中间型或混合型复合种群不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。特点：处于中心部分的斑块相互作用密切，而外围的斑块间的交流渐渐减弱，以至于局部种群绝灭率增高。在这5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强；

从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说:

大陆---岛屿型高于其他类型。大陆－岛屿型复合种群非平衡态复合种群混合型复合种群经典型复合种群斑块性复合种群个体斑块面积的差异亚种群持续力的差异生境斑块间生物个体或繁殖体交流的频率或强度不同种群空间结构类型之间的相互关系或称复合种群的期望寿命。指复合种群从其产生（或现在）直到所有局部种群绝灭的时间复合种群持续时间或称定居－绝灭动态，是指局部生境斑块中种群消失，尔后又为新种群定居，以次反复出现的过程种群周转由于在大时间幅度上的物种绝灭率大于再定居率而造成的不断衰减的复合种群。极端的(但又很普遍的)一个例子就是景观破碎化后形成的，由彼此远离，几乎无任何交流的残留斑块组成的复合种群。相反，如果再定居率长期地(即在大时间幅度上)大于绝灭率，则会导致复合种群的不断增加。这可以认为是非平衡态复合种群的另一种表现。非平衡态复合种群由高质量和低质量两种生境斑块组成。高质量斑块中亚种群的增长率总是大于零源—汇复合种群又称Boorman－Levitt复合种群。同一个大斑块（其种群永不绝灭少许多小斑块（其种群频繁绝灭）组成；再定居过程是单向的，即从大斑块到小斑块大陆－岛屿型复合种群又称经典复合种群。由许多特征斑块相似的小斑块组成；每个斑块都经历绝灭过程；亚种群动态比复合种群的动态快得多Levins复合种群或称复合种群（结构）类型。指具有不同斑块面积分布和斑块间个体交流特征的生境斑块网络类型复合种群结构又称种群复合体或（亚）种群组成的种群。指某一地理区域内同一物种的亚种群的镶嵌体；通常斑块间存在一定的个体交流（但非平衡态复合种群例外）复合种群又称亚种群或同类群，指居住在同一生境斑块中某一物种的所有个体；亚种群中的个体之间存在有频繁的相互作用和交流（如竞争，繁殖行为等）.局部种群又称生境斑块或生境岛。指空间上连续的、具有种群生存所需资源的地理单元，被非生境基底与其他斑块相隔离；在某一时该斑块可能有种群定居，也可能没有。斑块定义概念与复合种群有关的概念、定义复合种群理论与岛屿生物地理学

理论的区别复合种群理论：强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义。岛屿生物地理学理论：注重格局研究，从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。三、复合种群模型复合种群模型空间隐式模型空间显式模型空间半显式模型简单，不太真实复杂，较真实两者间隐式复合种群模型P种群占据的生境斑块的比率（占有率）C表示与所研究物种有关的定居系数e表示与所研究物种有关的绝灭率当处于平衡态时（dp/dt＝0），复合种群斑块占有率：生境占有率随绝灭与定居系数之比的减小而增加；只要e/c<1,复合种群就能生存（p*>0)其他模型略准空间复合种群模型：反应－扩散模型计算机模拟生境斑块的空间特征对某种鼠类动物种群动态影响图中圆圈代表生境斑块，线段表示斑块间的动物个体迁移（或迁移廊道）。计算机模拟实验研究表明，在100年后，景观连接度（或斑块间相互作用过程）低的生境斑块组合中的亚种群几乎都全部绝灭（空心圆圈），而连接度较高的生境斑块组合中的亚种群却大多能持续存在（实心圆圈）空间显式复合种群模型和实践的结合提供了一个极为有效的途径。然而，复合种群模型的一个普遍性缺陷是把景观间化为生境（斑块）和非生境（背景）的组合，而忽略了景观结构的其他特征。第三节景观连接度和渗透理论一、景观连接度二、临界阈现象和渗透理论三、景观中性模型一、景观连接度植物和动物种群除了需要足够数量的生境外，它们的生长和繁殖还往往需要景观中生境斑块之间有一定的连续性。所有生态学过程都在不同程度上受斑块之间的距离和排列格局的影响。景观连接度：是指景观空间结构单元之间连续性程度。结构连接功能连接景观在空间上表现出来的表观连续性，可根据卫片、航片或各类地图来确定。以所研究的生态学对象或过程的特征来确定景观连续性。如，种子传播距离、动物取食和繁殖活动的范围以及养分循环的空间尺度等与景观结构连续性相互作用。二、临界阈现象和渗透理论临界阈现象：指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另一种状态的情形。它往往是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。如：流行病传播与感染率、潜在被传染者和传播媒介之间的关系。资源条件(光、水、养分）对植物生长和繁殖的影响限制因子定律或忍受极限），最小存活种群，以及许多表现出“突然性饱和”或“突然性衰减”等骤变过程。临界特征在物理现象中十分普遍，如结晶、超导、混沌和物质相变等过程。渗透理论以及与其密切相关的相变理论就是专门研究这类现象的。渗透理论最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时渗透物突然能够从媒介材料的一端达到另一端。渗透理论在景观生态学中的应用假设有一系列景观，其中某一物种的生境面积占景观总面积的比例从小到大，各不相同。一个重要的生态学问题就是：当生境面积增加到何时该物种的个体可以通过彼此相互连接的生境斑块从景观的一端运动到另一端，从而使景观破碎化对种群动态的影响大大降低？生境细胞非生境细胞四邻连通斑块八邻连通斑块A.一个10×10的随机栅格景观，其中黄色细胞代表生境，白色细胞代表非生境AB.在一个100×100的随机栅格景观中，采用四邻规则时，当生境面积小于60％时，景观中无连通斑块形成；C.当生境面积等于60％时，景观连通斑块（黑色区域）的形成概率骤然达到100％；D.和E分别表示连通斑块的平均面积及其标准差随生境面积增加的变化趋势。渗透连通斑块形成概率与邻域规则有关。用四邻规则—当景观细胞所占比例<60%，没有连通斑块形成；＝60％，连通概率100％假设景观中生境细胞在空间上呈随机分布，生物个体只能通过生境细胞运动，不能跳越过非生境细胞（即只能在一个生境细胞与其上、下、左、右位置相邻的生境细胞同属一个生境斑块）生境总面积<60%,景观中生境斑块以面积小、离散性高为主要特征；当生境斑块总面积比例增加到60%，景观中突然出现横贯两端的特大生境斑块。这些特大生境斑块是由单个生境细胞（即最小的生境斑块）互相连接而形成的生境通道，“连通生境斑块”四邻八邻上述问题可以联想到：治沙时，植物的覆盖度达多少流沙可以固定？濒危物种，生境面积占整个景观面积的多少它才能幸免生境破碎化的影响？等等从理论上讲，如果二维栅格景观很大或无限大时，渗透阈值（Pc）对于四邻规则而言是0.5928(上面提到的60％的来源），对八邻是0.4072。但对于有限大的生境栅格景观来讲，Pc的值将会有所不同。当生境面积趋于Pc，连通斑块出现的概率，不是立刻从0变为1，而是：栅格几何形状栅格空间分布特征影响阈值（Pc）的因素：渗透理论假定是随机分布，不呈随机分布时，生境细胞的聚集程度会显著渗透阈值。如景观中有促进物种的迁移廊道，渗透阈值会大大降低。三角形Pc值为0.5，六边形Pc值为0.7。空间尺度幅度（总面积）粒度（栅格面积）研究生态过程的具体特征实际生境斑块多呈聚集型分布，或生物个体迁移能力很强，可以跳跃一个或几个非生境细胞，其阈值通常比经典随机渗透模型低。3、景观中性模型指不包含任何具体生态学过程或机理的，只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。作为参照系统第四节等级理论和景观复杂性一、系统复杂性二、等级理论的主要内容三、等级理论的热力学基础一、系统复杂性景观作为动态斑块镶嵌体，在空间和时间上都表现出高度复杂性。复杂系统往往有许多组分，但系统复杂性主要还是由组分间相互作用来决定。还与观察者有关。生态系统的复杂性来源于时间和空间的异质性和大量组分间的非线性相互作用。按组织结构的性质将复杂性分为3类有组织简单性有组织复杂性无组织复杂性小数系统中数系统大数系统变量少，相互作用形式简单，复杂性小变量多，相互作用形式复杂，复杂性高复杂性分类Weave（1948)按照系统结构的性质将复杂性分为3类:有组织简单性：=小数系统（Weinberg，1975）。所含变量少，相互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、传统的种群模型等。无组织复杂性：=大数系统（Weinberg，1975）。其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组分有高度的随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力学、生物统计学）。有组织复杂性：=中数系统（Weinberg，1975）。生态学和环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学的方法研究中数系统，因其变量太多而不宜;若用统计方法，而因其变量不够多利组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转换成小数系统，或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。二、等级理论的主要内容等级是一个由若干单元组成的有序系统复杂性常常具有等级形式等级系统中每一个层次是由不同的亚系统或整体元组成的。等级具有垂直结构和水平结构。垂直结构：等级系统中层次数目、特征及相互作用关系。水平结构：指同一层次上整体元的数目、特征和相互作用关系。等级巢式（包含型）非巢式（非包含型）高层次由低层次组成，即相邻的2个层次之间具有完全包含与完全被包含的关系。如植被、土壤、地理等分类系统为巢式等级系统高层次与低层次不具完全包含与完全被包含的关系。如美国生物科学协会由许多学会组成（生态、植物、分类学等）各学会又由众多个人组成，从而形成一个等级系统。食物链、食物网巢式等级系统和非巢式等级系统的比较巢式等级系统非巢式等级系统易于推测系统的未知特征不易于推测系统的未知特征不同层次有不同的标准或测量单位各个层次的划分标准（或测量单位）一致等级之间的比较不容易容易比较等级之间的关系通过研究系统组分及其相互作用可理解系统的整体行为从系统的部分不能理解系统的整体行为等级系统的垂直结构和水平结构都具有相对离散性或近可分解性。严格地讲，只有当组分的相互作用强度为零时，系统才可称为可分解性。不同层次具有不同的过程速率。垂直结构可分解性水平结构可分解性同一层次上整体元内部及其相互之间作用强度的差异。在层次和整体元间的边界中界面。界面界面对通过它的能流、物流和信息流具有过滤作用，因而也可理解成为过滤器。界面可以是有形的，如细胞壁、分水岭边界。界面可以是无形的和抽象的，如大气中不同物理过程形成的等级。等级理论作用可分解性是应用的前提和关键环节。复杂系统标准过程速率（周期、频率、反应时间）边界其他结构特征（植被的空间分布、动物体重空间分布等。）简化复杂系统，便于对系统的结构、功能和动态理解和预测大大增加了生态学的“尺度感”，为深入认识和解译尺度的重要性，以及发展多尺度景观研究方法起了显著的促进作用与指导作用。●●在所研究系统的等级结构确定后，一般需要同时考虑3个相邻层次。3个相邻层次三个相邻层次核心层次上一层次下一层次等级系统理论的意义概括地说，等级系统理论的意义在于，明确提出了在等级结构系统中，不同等级层次上的系统都具有相应结构、功能和过程，需要重点研究解决的问题也不相同。特定的问题既需要在一定的时间和空间尺度上，也就是在一定的生态系统等级水平上加以研究，还需要在其相邻的上下不同等级水平和尺度上考察其效应和控制机制。三、等级理论的热力学基础非线性平衡态热力学耗散结构理论系统孤立系统封闭系统开放系统与外界环境无能量、物质交换与外界环境只有能量交换与外界环境有能量、物质交换任何系统总熵（系统无序程度的量度）系统内部产生的熵变系统与外界环境发生物质能量交换而产生的熵变0>0,<0≥0<0可能热力学第二定律认为，系统的总熵总是增加的，在平衡态时达到最大值。此时熵变化为零，系统具有最大无序性。自然生态系统都属开放系统，势力学第二定律不宜用来解释其结构、功能和动态。＝0系统熵无序性增加并不能保证系统熵减小或有序性增加。≠0>0来自环境的能量流和物质流增加系统的总熵值，系统加速达到其热力学平衡态，系统的原初结构最终彻底破坏。<00系统总熵值的变化将主要取决于其内部熵变化系统最终仍然达到热力学平衡态，并不可能产生任何新结构。<<<0即系统从外部环境不断通过获得物质和能量吸收负熵流时，系统的总熵值将减小，有序性增加，信息（负熵）量增加。可能形成新组织结构，从而使得系统处于一种远离热力学平衡的准稳态。新的稳定结构是靠系统从环境中不断吸收负熵来形成并维持的，故称耗散结构。耗散结构形成条件●系统必须处于远离热力学平衡态的非线性区域●开放系统●系统的不组成单元之间必须存在非线性作用机制（如正、负反馈过程）在稳定状态下，耗散系统的熵发生率小于任何相邻非稳定态，即称为最小耗散原理。这种熵的局部最小化是所有生命有机体存在的重要热力学基础。系统组分的非线性作用和随机性涨落可引起自我放大效应，熵产生率随之增加。直至一个新稳定态出现，熵值又重新达到局部最小化。涨落—不稳定—新稳定不稳定平衡态不稳定生态系统是耗散系统开放系统：不断与环境发生能量和物质交换“活”的生态系统都是远离热力学平衡态，热力学平衡意味着生命终止，生态系统彻底崩溃。生态系统中不乏非线性过程（种群控制机制、种间相互作用关系以及生物地球化学循环的正、负反馈机制）。当生态系统从环境中不断吸取能量和物质时，系统的总熵减小，信息量增加，结构复杂性随之增加。生态系统在结构和功能方面的有序性和稳定性是靠连续不断的来自外界的负熵流来维持的。也就是说生态系统稳定性是通过熵最小化过程实现。第五节景观生态学中的十大核心研究论题6个学科发展要素，10个关键研究论题“21世纪景观生态十大论题”研讨会6个学科发展在素突出交叉学科性和跨学科性基础研究和实际应用的整合发展和完善概念及理论体系加强教育和培训加强国际学术交流与合作加强与公众和决策者的交流及协作景观生态学中的十大核心研究2001年4月25-29日，美国景观生态学会年会上，由邬建国召集并主持的题为“21世纪景观生态学十大论题”的研讨会。16位来自世界各地的景观生态学者讨论了“什么是21世纪景观生态学最重要的或最具挑战性的研究论题”。在2003年世界景观生态学大会上，由邬建国和RichardHobbs召集和主持题为“景观生态学中的关键论题和优先研究领域”的研讨会，成果为剑桥大学出版社出版的《Keytopicinlandscapeecology》。十大论题异质景观中量能、物质和生物流过程土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用尺度推绎景观生态学方法论的创新景观指数与生态过程相结合，提高格局分析的科学性把人类和人类活动整合到景观生态学中景观格局的优化景观水平的生物多样性保护和可持续发展景观数据的获得和准确度评价（1）异质景观中的能量、物质和生物流过程生态系统过程速率如何因空间和尺度而异?在受人类活动不同特征和强度影响下的各种景观中，生态系统过程速率的差异性是由什么因素决定的?在探究空间格局与生态过程之间的相互作用关系时，景观生态学须与种群生态学、群落生态学及生态系统生态学相整合。（2）土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态的最普遍的主导因素之一。土地利用和覆盖变化的主要驱动力是社会和经济过程，因此，经济地理学（研究经济活动的空间分布规律）和资源经济学（研究如何合理而高效地利用资源）在景观生态学中的应用尚有待发展。土地利用和覆盖变化的过程及生态学效应（如对种群动态、生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更深入的研究。区域及全球气候变化和土地利用/覆盖历史对景观结构和功能影响的研究甚少，函待加强。（3）非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用景观是空间上