地史古生物第1章

古生物地层学

主要参考书目1、曾勇、蔡如华、雒昆利：《古生物地史学》，中国矿业大学出版社.1996.2、夏树芳主编，《历史地质学》，北京，地质出版社，19913、傅英祺、叶鹏遥、杨季楷：《古生物地史学简明教程》，地质出版社，19944、吴瑞棠、王治平：《地层学原理及方法》，北京，地质出版社，19945、武汉地质学院古生物教研室：《古生物学教程》，北京，地质出版社，19806、劳普，D.M.等著，武汉地质学院古生物教研室译：《古生物学原理》，地质出版社，1978

学习方法1、掌握基本原理、基本概念、基本专业术语；2、认真听课、注意重点，学会地质思维：逻辑推理、综合分析、对比记忆、形象记忆；3、重点和常用的内容要背熟，一般内容要了解；4、多查阅相关文献杂志资料，并分门别类作好读书笔记；5、注意理论联系实际，重视实践教学环节；6、多思考、多质疑，找出问题、认真分析，总结出创新点。第一篇

古生物学基础

第一章

生物界及其进化

第一节进化的概念及其发展

一、进化的概念

二、进化学说的发展

三、小进化、大进化

四、物种及其种的形成

一、进化的概念

生物是进化（evolution）的，即由低级到高级，由简单到复杂，体现在其形态构造的复杂化及生理机能的提高。

进化的定义：生物进化乃是生物与其生存环境之间相互作用的变化所导致的部分或整个生物种群遗传组成的一系列不可逆的改变。包括对新环境的适应辐射，对环境变化的调节，以及产生新型的生活方式去适应变化了的环境。二、进化学说的发展（一）达尔文及其之前的主要进化思想1．进化思想的先驱

18世纪，法国学者布丰（G.Buffon）2．早期系统的进化学说的创立

19世纪生物学家拉马克（J.B.Lamarck）3．近代进化论的奠基者—达尔文

1859年达尔文（C.Darwin）发表了《物种起源》，主要内容包括变异和遗传、自然选择及性状分歧，认为生物的进化速度主要是渐变的。（二）达尔文之后的主要进化思想1．突变论和新达尔文主义底弗里斯（DeVries）提出“物种通过突变而产生”，后人称之为突变论。新达尔文主义是德国学者魏斯曼（A.Weismann）等20世纪初对达尔文进化论进行修正后提出的。

2．随机论和间断平衡论20世纪70年代出现“随机论”。“间断平衡论”则是由埃尔德里奇（N.Eldredge）和高尔德（S.J.Gould）于1972年提出的。三、小进化、大进化

进化可以在生物组织的不同层次上发生。

发生在种内个体和居群层次上的进化称为小进化；种和种以上分类群的进化被定义为大进化。小进化是进化的基础，大进化的进化事件大多数是小进化的积累。（一）小进化1．居群及其遗传变异

小进化的基本单位是居群。

居群是指同一时期生活在同一地区的同种个体的集合。

遗传（heredity）是指上、下代之间特征的相似，它们之间的差异则称为变异（variation）。

没有遗传和变异就没有生命的发展历史——进化。并非所有的变异都能遗传，由环境因素影响而引起的表型变异就不能遗传。自然居群中保存大量的变异对居群是有利的。2．小进化的机制

小进化的主要影响因素有突变、迁移、遗传漂变和自然选择（最重要因素）。（1）突变（mutation）突变是指生物体的DNA发生改变。有利的基因突变将为生物进化提供丰富的原料。

（2）迁移（migration）

迁移是指居群间的个体移动或基因流动。（3）遗传漂变（geneticdrift）遗传漂变是指由于居群大小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象。（4）适应（adaptation）

在某种意义上讲，可以把生物多样性看成是生物适应地球不同环境演变、并保持自身连续性所出现的一种适应状态或进化状态。（5）自然选择达尔文认为，自然选择是指那些具有最适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存和繁殖机会。

①自然选择对小进化的影响最能适应生存环境的个体后代存活的机会最多。②达尔文适合度是一种衡量自然选择的参数，是指一种生物能够生存并能把它的基因传递到其后代基因库中去的相对能力。③自然选择的类型正态化选择，又叫稳定性选择；前进性选择，包括单向性选择和分歧性选择；平衡性选择；性选择。（二）大进化

研究内容主要包括：生物多样性增长、高级分类群特征的起源、集群灭绝之后的新种大爆发等。

1．大进化的型式（1）适应辐射（adaptiveradiation）一个祖先类群，在较短时间内迅速地产生许多新物种。包括两种情况：①当某一类群产生了一种进化革新，使得它们能更好地适应环境或开拓新的生活方式；②当集群灭绝（massextinction）发生后，种间竞争压力减少，某些生物在腾空的生态环境中得以适应辐射。

（2）趋同（convergence）与平行演化（parallelevolution）

趋同是指不同祖先的生物类群，由于相似的生活方式，整体或部分形态构造向同一个方向改变。

平行演化是指不同类型生物由于相似的生活方式而产生相似的形态。

（3）线系渐变（phyleticgradualism）与间断平衡（punctuatedequilibrium）

线系渐变模式认为生物逐代的微小变化可以随时间积累导致主要的进化。

间断平衡模式认为大进化的主要方式由长期的进化停滞期和短期的快速进化期所组成。

2．进化速率为单位时间内生物进化的改变量，包括可度量的形态特征的变化、分类单元的产生或消失的数目以及氨基酸或核苷酸的替换数等。

（1）形态学进化速率（d）

常应用于小进化或线系进化速率计算，只适用于有确定的祖～裔关系的进化线系之内。

（2）分类学进化速率（R）反映一个单源群谱系进化中的成种作用和灭绝速率，常用于大进化研究。

（3）分子进化速率(Ky)

只涉及生物大分子的一级结构的进化改变，以与表型无关的分子改变为基础。

3．大爆发与大灭绝（massextinction）

1）大爆发（explosion）

种或种以上分类单位的生物类群快速大辐射的现象，即生物进化大爆发现象。例如，大约6亿年前震旦纪（中国陡山沱期）、大约5.6亿年前澳大利亚埃迪卡拉动物群、5.3亿年前的寒武纪早期到中期澄江动物群等的骤然出现。

2）大灭绝

大灭绝又称为集群灭绝，它与生物种大爆发现象相对应。即在相对较短的地质时间中、在一个地理大区的范围内，出现大规模的生物灭绝，往往涉及一些高级分类单元，如科、目、纲级别上的灭绝。

显生宙五大集群灭绝事件（Sepkoski，1982）四、物种及其种的形成（一）物种的概念生物种（biospecies）是指可以相互交配而且与其它种群的个体有生殖隔离的自然群体。

生活在一定的地质时间内、具有相同或类似形态特征的所有生物个体的总和叫化石种。

（二）成种作用

1．地理分布与种形成异地种形成（allopatricspeciation）同地种形成（sympatricspeciation）邻地种形成（parapatricspeciation）

2．成种作用模式（1）渐进的成种作用（gradualspeciation）（2）量子式成种作用（quantumspeciation）又称为爆发式成种作用。第二节生命的起源与早期演化

一、生命的起源与最早期的化石记录

二、早期生物进化

三、后生动植物的出现与早期演化

一、生命的起源与最早期的化石记录1．生命起源的时间最早生命存在的间接证据是格陵兰西部伊苏阿太古宙沉积中的条带状含铁建造。迄今为止，地球上最古老的生物化石来自澳大利亚西部古太古代皮尔巴拉超群瓦拉乌纳群的硅质结核中，含化石岩石距今34-35亿年。

此外，在格陵兰西部始太古代依苏瓦绿岩带的变质沉积岩中发现了富含轻碳（C12）的有机碳颗粒，年龄值为距今38.5亿年。2．生命起源的假设模式（1）“原始汤”假说

20世纪30年代，俄国学者奥巴林和英国学者荷尔丹先后提出了“原始汤”假说。这一假说被司坦利－米勒（StanleyL.Miller）的实验所证实。（2）宇宙胚种论在20世纪后半叶不少科学家认为生命是以孢子或其它生命形式，从宇宙的某个地方来到地球。（3）生命的热泉起源假说美国学者克里斯等人在1980年的巴黎国际地质大会上提出了“生命起源于热水的模式”。二、早期生物进化1．原核生物（Prokaryotes）

原核生物包括全部细菌、蓝藻、原绿藻等，是地球上已知最原始的生命形式，细胞没有细胞核，遗传物质分散在细胞质中或集中在细胞的某一部位而形成“核区”。这类生物在地球早期海洋中可以形成较大规模的“叠层石－微生物席”（Stromatolite-microbialmats）。2．真核生物（Eukaryotes）

地球上最早的真核生物化石证据来自北澳大利亚距今27亿-25亿年的沉积岩中，它是以生物标记物——甾烷形式从岩石中分离出来的。最早保持了形态学方面证据的可能是产自加拿大冈弗林特组（GunflintFormation）燧石层的有芽状或萌发成管状的球形微生物，其同位素年龄值大约为19亿年。中国天津蓟县串岭沟组中元古代微植物化石是早期真核生物的可靠证据，其年龄值为17-18亿年。冈弗林特微生物群1.休伦孢；2.始星菌

天津蓟县串岭沟单细胞具开裂特征的真核生物化石（直径约100μm）三、后生动植物的出现与早期演化1．多细胞后生动植物的出现与后生动物的早期演化

最早出现的后生植物是一些具有片状结构的原植体植物，它们是由多细胞组成的肉眼可见的宏观植物，在浅海或潮间带营底栖固着生活。最早的后生动物的可靠化石记录是从最早期的埃迪卡拉动物群（Ediacarianfauna）开始的，距今约5.6-6亿年前。

2．寒武纪海洋生物大爆发

包含了两幕:1）小壳化石（Smallshell-fossils）的爆发性发展小壳化石是指在前寒武系/寒武系界线附近开始出现、在寒武纪初大量繁盛和分异、个体微小、具硬壳的多门类海生无脊椎动物化石，包括软舌螺、似牙形石、软体动物以及大量分类位置不明的管状、帽状、片状等形态的化石。

2）澄江动物群的爆发性出现距今约5.3亿年，该动物群是1984年首次发现于云南省澄江县抚仙湖畔的帽天山早寒武世玉案山组帽天山泥岩段，已被描述的化石动物有13个门类120余属161种.

是埃迪卡拉动物群与布尔吉动物群的中间过渡类型。

第三节

生物与环境

一、生物与环境的关系

二、影响生物生活的环境因素

三、水生生物的生活方式

四、居群和群落分析

五、古生物地理学（Paleogeography）一、生物与环境的关系

由一系列彼此相关的环境因素所构成的生物生存条件的总和，形成了生物的生活环境，也称为生境（habitat）。

生物与环境是矛盾的统一体：

生物与其生活的环境相互作用、相互制约、密切相关；任何生物不能脱离环境孤立地存在；环境的变化影响生物的生存，而生物界也不断影响周围的环境。二、影响生物的环境因素

1．物理因素:

温度、水深度、水压力、光照、水动力条件、底质性质、经纬度。

2．化学因素:

含盐度（水）、含氧量、其它气体成分，氢离子浓度、氧化还原电位。

3．生物因素:

生物数量和密度、生物共生组合、对抗、竞争、食物营养依赖关系等。三、水生生物的生活方式

生物生活方式又称生态类型，主要指习性、行为，如摄食方式、居住类型、运动方式等。

底栖生物:（珊瑚）

（腕足）

（腹足）（海胆）

（船蛆）

固着、

躺卧、

爬移、

抱穴、

钻孔；

游泳生物：

自游、运动器官发育、身体流线型；

浮游生物：

随波逐流、身体微小、薄壳或骨骼不发育，

如水母。四、居群和群落分析

1.居群（population）:

栖息在同一地域的同种生物个体组成居群。在一定的地理区域内，生活在同一环境下的各种动物、植物和微生物等居群，它们彼此相互作用，组成一个具独特成分、结构和功能的集合体，这就构成了生物群落（bioticcommunity）。2．居群特征

居群密度、年龄结构、遗传组成、性比率、分布型式等。

居群分布状态和形式分为：随机型、均匀型、聚集型。

在生态系统中，居群是生物群落的基本组成单位，它也是一种自我调节系统。

3．古群落与古群落结构古群落是指地史时期中，在某一特定时限内、特定环境下生活在一起并能保存为化石的古生物所构成的群落，又称为化石群落。古群落结构包括群落古生物的形态、生态结构和营养结构三个方面：

（1）形态结构包括二类描述指标：①化石群落的识别与组成