植物营养绪论

植物营养与肥料学

Plantnutrition

&

Fertilization教材与参考资料：

《植物营养学》上下册中国农业大学出版社《土壤肥料学》

农业出版社《土壤肥料学通论》

高等教育出版社《园艺植物营养与施肥》

中国农业出版社《作物施肥原理与技术》

中国农业大学出版社《土壤肥料学》

农业出版社《作物营养与施肥》

农业出版社《蔬菜施肥原理与技术》

中国农业出版社《植物的无机营养》

农业出版社《植物营养原理》

江苏科学技术出版社《植物营养的土壤化学》北京农业大学出版社《微量元素营养与微肥施用》中国农业出版社《中国肥料》上海科学技术出版社《中国有机肥料》农业出版社《化学肥料学》科学出版社《中国实用肥料学》上海科学技术出版社有关杂志《植物营养与肥料学报》中国植物营养学会《土壤学报》中国土壤肥料学会《土壤》中国科学院南京土壤研究所《土壤通报》中国土壤肥料学会《土壤肥料》中国农科院土壤肥料研究所

《Plantandsoil》《SoilScience》绪论绪论第一节植物营养与肥料的基本任务植物营养学：(Plantnutrition)

是研究植物体与环境之间营养物质和能量的

交换过程，即营养物质的运输和能量的转化过程的科学。肥料学：(Fertilization)

研究肥料性能及其积制、施用等理论和技术的科学。包括研究肥料对作物营养和土壤肥力的关系，各种肥料的成分、性质和用法，积肥、造肥、保肥、种植绿肥以及施肥的原则、施肥制度、各种作物的施肥方法等。

肥料与植物生产饲料与动物生产食物与人类生存

植物营养是肥料学的理论基础，也是施肥的直接目的。

肥料（fertilizer）

是提供植物必需营养元素或兼有改变土壤性质,提高土壤肥力功能的物质。

以提供植物养分为其主要功效的物料。

一、肥料在农业生产中的作用粮食的“粮食”----肥料

发展中国家施肥可提高粮食作物单产55%—57%，总产30%—31%（FAO.1989）

我国1986—1990年粮食总产中有35%左右是施用化肥的结果（中国农业科学院土壤肥料研究所,1986）

使用化肥，不论在发达国家还是发展中国家都是最快、最有效、最重要的增产措施

肥料的作用：

促进和改善土壤－植物－动物系统中营养元素的平衡、交换和循环。

提高土壤肥力，以致土地生产力，即提高单位面积土地的农牧产品的数量与质量；使土壤这一非生资源获得永久使用，以满足世界人口不断增长所需要的各种产品与数量。

从某种含义上来讲，有人认为没有化肥，就不会有任何文明社会的存在。

使作物生长茂盛，提高地面覆盖率，减缓或防止土壤侵蚀,维护了地表水域水体的洁净，不受污染。

改善农副产品的品质，保护人体健康。

然而大量研究结果与生产实践却已证实，肥料使用或处理不当，会污染生态环境，导致人体健康受到威胁。

氮素肥料可能引起的环境污染

氨的挥发和反消化脱氮对大气环境的污染；氮素的淋失对地表水和地下水环境的污染；氮素引起的农产品、尤其是食品中硝酸盐的富集。

磷素肥料可能引起的环境污染

磷素随地表径流造成地下水的富营养化；磷素生产过程中引起的大气氟污染；施用时可能带来重金属镉的污染，放射性核素污染。

肥料施用不当，降低农作物的抗逆能力，包括抗病虫、抗倒伏、抗旱、抗寒等，以致减产和产品品质恶化。

肥料施用不当恶化了土壤的理化及生物学性状；破坏了土壤中营养元素的正常平衡比例，导致土壤肥力下降与作物减产。

农业、工业废弃物的不合理处置引起环境、尤其是水域的污染。不少的农业、工业废弃物含有植物所需要的营养元素，应当合理收集，作为肥料施用。若任意排放扔弃，势必对环境产生压力。如畜、禽粪便引起氮素污染，食品加工业的有机废水，城镇的生化污水、污泥引起的有机成分与氮、磷污染，工、矿产生的三废引起的重金属、酸碱盐等污染。根据我国土壤主要养分含量耕地土壤普遍缺氮,约有1/3左右的耕地土壤缺磷,1/4左右耕地缺钾.

最早应用的肥料

厩肥和堆肥植物、动物废弃物（包括茎杆、畜血等）人和动物排泄物。鸟粪堆积物(鸟粪磷矿)

江、河、湖、泊的淤泥森林的枯枝落叶和表土层海草和海生动物的废弃物绿肥含盐表土灰(草木灰.血灰.骨灰.焦泥灰)

石灰、石膏和泥灰岩风化物等。

第二节植物营养与肥料的发展概况VanHelmont:“ItookanearthenvesselinwhichIput200poundsofsoildriedinanoven,thenImoistenedwithrainwaterandpressedhardintoitashootofwillowweighing5pounds.

Afterexactlyfiveyearsthetreethathadgrownupweighed169poundandaboutthreeounces.Butthevesselhadneverreceivedanythingbutrainwaterordistilledwatertomoistenthesoilwhenthiswasnecessary,anditremainedfullofsoil,whichwasstilltightlypacked,and,lestanydustfromtheoutsidewouldgetintothesoil,itwascoveredwithasheetofironcoatedwithtin,butperforatedwithmanyholes.VanHelmont:Ididnottaketheweightoftheleavesthatfellintheautumn.IntheendIdriedthesoiloncemoreandgotthesame200poundsthatIstartedwith,lessabouttwoounces.Thereforethe164poundsofwood,barkandroot,arosefromthewateralone”Ofcoursetheexperimentoverlookedtheroleofthe2ounceslostandtheimportanceofgasesfromtheatmosphere.植物营养和肥料学的发展可分为四个阶段

(ArnoldFinck1982年划分)(一).萌芽时期（1840年以前）水的营养学说

海尔蒙特（VanHelmont,1577～1644）于1640年提出的，他做了一个试验如下图，5磅（5年后）164磅1磅＝453.6g1盎司＝28.35g

5年后减少了2盎司（56.7g）用雨水浇干土200磅马口铁板

柳树枝陶土盆

结论是:柳树只靠水营养

法国学者索秀尔用含有CO2的空气做试验，发现C、H、O来自空气和水,而灰分来自土壤。Mg

腐殖质营养学说

1809年泰伊尔(VonThaer,1752～1828)

土壤肥力完全依靠腐殖质,因为除了水分,只有腐殖质才能供应作物营养,而矿物质只是起间接作用，即它可加速腐殖质的转化和溶解，使其变成易被植物吸收的物质。

法国农业化学家布森高（Boussingault,1802～1887）是采用田间试验方法研究植物营养的创始人。1834年,他在自己庄园里创建了世界上第一个农业实验站。(二)矿质肥料开始发展时期(1840-1920)

矿质营养学说

李比希(JustusVonLiebig,1803～1873)1840年提出：土壤中矿物质是一切绿色植物的唯一养料,厩肥及其它有机肥料对植物生长所起的用,并不是其中所含有的有机质,而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。

他还进一步提出了养分归还学说。1830年硝石由智利-------英国作肥料1843年第一个人造肥料过磷酸钙在英国投产1890年第一个人造氮肥硫酸铵在德国制成1905年石灰氮在德国制造成功.1913年合成氨在德国制造成功,日产量27吨.1921年尿素在德国制成.

粮食产量由1840年的800公斤/公顷,到1880年的1400公斤/公顷.

由鲁茨1843年创立的英国洛桑实验站至今已有155年的历史了，试验工作仍在继续中。俄国化学家门捷列夫于1869年在四个省建立试验站，这是肥料试验网的先驱。中欧和德国在化肥工业的发展是在前面的。(三)矿质营养概念的延伸时期(1920-1960)20年代和30年代是肥料的大发展时期过量施用氮肥而产生许多问题:A、施肥达不到预期的产量.B、施用量过大而造成肥害.C、肥料的报酬递减D、农产品品质下降.E、病虫害加剧.

Fe(1860

)Mn(1922

)B(

1923)Zn(

1926

)Cu(

1931

)Mo(

1938

)Cl(1954

)pH测定是1913年开始的,1920年人们才把施用石灰引起土壤pH的改变与施肥问题联系起来。在植物养分吸收理论方面

E.Epstein应用酶动力学的原理,根据米凯利斯--门腾(Michaelis

Menten)方程式,求出酶促反应的速率(v)、最大反应速率(V)和米氏常数(Km)

V(s)V=------------

(s)代表底物浓度

Km＋(s)

当v＝1/2V时Km＝(s)

Km值越小,表示酶对底物的亲和力愈大,酶促反应速度越快,底物转变为产物也愈快,(四)、生长因子综合协调学说时期(1960年以后)

1.植物生长所需要的或对它有益的物质和其它生长条件;2.植物对营养物质的需要量(及其诊断测定);3.土壤肥力特性(及其诊断测定);4.不正确或过量施肥的危害;5.评价肥料作用(产量和质量等)的可信赖的方法;

威连斯（Willance，1984)认为,下一次农业革命是多学科性的综合应用革命,包括作物育种、经营管理、土壤改良、土壤肥力、杂草防治、植物生理、土壤微生物、昆虫、农业机械及其它等学科的综合应用。

(五)、当前世界肥料问题和动向

问题:

能源紧张:

制造肥料的能量占农业总耗能量:发达国家35%;发展中国家64%;全球平均45%。发展中国家更感到能源不足。

磷钾资源日益枯竭:

三要素比例发达国家平均为:1:0.65:0.64(日本1:1:1)，中国1:0.4-0.46:0.36-0.50。发展中国家PK不足,影响氮肥肥效发挥,据估计:P资源足能用500年,钾可用1000年,且分布不平衡.

肥料利用率低,污染环境严重:

N30%、P205－40%、K2O50%动向：

各国为解决上述问题,寻求各种方法,发展新肥料,开发新资源,提高肥料利用率,对家禽粪、废弃物的利用，生物固氮等。现在化肥向着高效化、复合化、液体化(流体化)、长效化和专一化方向发展.(六)、我国肥料科学的发展

<<齐民要术>>、<<王帧农书>>、

<<农政全书>>。

游修龄1980考证:

殷商以前(不知道施肥)----西周时期(开始认识到肥料腐烂植物.草木灰)---战国时期(开始施肥)---西汉时期(施肥技术有了很大发展，有基肥、种肥、追肥之分。种植绿肥提高土壤肥力,对土壤理论也有一定见解)-----清朝(施肥理论进一步发展时宜、土宜、物宜)。

这些理论要比西欧早的多,可惜由于社会政治等原因,一直停留在封建小农状态,农业科学没有得到充分发展.解放后,1958年开展了第一次土壤普查,(因土种植.因土施肥.合理分配)1978年第二次土壤普查.为农业区域打下基础.

在土壤肥力方面：

各省建立了肥料试验网,开展了土壤肥力监测工作.

在三要素方面：高成分.高肥效氮肥品种增加,磷钾供应增加.微量元素应得到重视,绿肥逐渐引入推广,施肥理论方面发展到诊断施肥和测报施肥.电子计算机也应用到这一学科.以及放射性和稳定性同位素,液相色谱仪,氨基酸测定仪.原子吸收光谱仪.等离子体及电子探针等.研究方法包括调查研究和试验研究两个方面

1、调查研究：对几千年农民在实践中创造的丰富经验进行总结.指导生产.发现生产中存在的问题,加以解决.

2、试验研究：包括田间试验.盆栽试验和化学分析.一般是结合起来进行的.第三节植物营养与肥料的研究方法

田间试验：是研究土壤肥力和肥料效果最具体的方法,是附和生产实际的方法,可直接用于农业生产。盆栽试验：是研究植物营养的重要方法,包括:土培法.沙培法.水培法以及灭菌培养法。化学分析法：包括土壤分析.肥料分析和植物营养分析。试验研究：植物营养:各种元素对各种植物的营养作用.产量.品质;

植物营养遗传性:植物吸收及运输养分均属基因型,根据米凯利斯--门滕方程式进行研究.植物营养诊断肥料试验:不同形态的化肥肥效,有机肥与无机肥配合施用的效果等.可以从事以下几方面的研究:

植物营养与肥料学还与很多学科如植物生理学.生物化学.土壤学.作物栽培学.生物统计学有密切关系.第一章植物营养与施肥原理本章讲授内容：植物的营养成分植物对养分的吸收养分在植物体内的运输 影响植物吸收养分的环境条件合理施肥的基本原理

植物营养原理是合理施肥的理论基础。合理施肥应按照植物营养的原理和作物营养特性，结合气候、土壤和栽培技术等因素进行综合考虑。作物生长在土壤中，在有适当的光、水、肥、气、热条件下，就能生长发育，形成有机物质。在土壤养分供应不足的情况下，就得通过施肥来满足植物对养分的要求。第一节植物必需的营养元素及其生理功能一．植物生长发育必需的营养元素一）植物体的元素组成

WHATDOESAPLANTNEEDTOLIVEForhealthygrowth,aplantrequires:Energy:LightforphotosynthesisWaterGases:CO2:basiccomponentoforganicmatterO2:basiccomponentandcatalyticrespirationNutrients:

nitrogen(N)phosphorus(P)potassium(K)calcium(Ca)magnesium(Mg)sulfur(S)micronutrients?NutrientsaretakenupprimarilybytherootsintheformofanaqueoussolutioninthesoilPhotosynthesis:CO2+H2Ocarbohydrates(CHO)+O2ashiscomposedof:WHATDOESAPLANTCONSISTOF?Drymatteriscomposedof:94%OrganicMaterial:30%crudefiber12%protein47%N-freeextracts4%fat6%ashPotassium42%Oxygen24%7%Chloride7%Silicon5%Phosphorus5%Calcium4%Magnesium4%Sulphur1%Sodium1%Traces:iron,zinc,manganese,copper,boron,molybdenum80%WATER20%DRYMATTERNUTRIENTSAVAILABILITYESSENTIALNUTRIENTS正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素符号mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢1987 镍

Ni 1.1

确定年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早1800最早NameChemicalsymbolRelative

%inplants*FunctioninplantNutrientcategoryNitrogenN100Proteins,aminoacidsPrimarymacronutrientsPhosphorusP6Nucleicacids,ATPPotassiumK25Catalyst,iontransportCalciumCa12.5CellwallcomponentSecondarymacronutrientsMagnesiumMg8PartofchlorophyllSulfurS3AminoacidsIronFe0.2ChlorophyllsynthesisMicronutrientsCopperCu0.01ComponentofenzymesManganeseMn0.1ActivatesenzymesZincZn0.03ActivatesenzymesBoronB0.2CellwallcomponentMolybdenumMo0.0001InvolvedinNfixationChlorineCl0.3Photosynthesisreactions*Relativeamountsofmineralelementscomparedtonitrogenindrytissue.MayvarydependingonplantspeciesESSENTIALNUTRIENTS:

FUNCTIONSANDCLASSIFICATIONRelativeamountsofessentialelementsinplanttissues由于植物的遗传性状的制约和环境条件的影响，即使同一植物的不同器官、同一器官的不同时期其体内元素在含量上均有较大的差异。例如稻麦类硅多、豆类氮钾多，籽粒的氮磷高于茎秆，而茎秆的钙、硅、钠又多于籽粒。这种含量上的差异，1.反映了不用作物的某些营养特性。2.说明作物对养分的吸收受到环境条件的影响。例如：当某种离子在土壤中含量高时，虽然作物对它的需要量不多或并不需要，但它在作物体内也会较多地积累。这说明植物体内所含的这些元素并不都是它生长发育所必需的。有些元素是由于偶然的机会进入植物体内的，其中有些还可能大量积累；而有些元素虽然在植物体内的含量极微，却是植物生长不可缺少的。运用溶液培养，在培养液中有系统地减去植物灰分中的某些元素，观察植物是否能够正常生长发育，可以检出植物所必需的营养元素。

1939年Arnon和Stout提出:二、植物必需营养元素（一）标准这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史

---------必要性2.

这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失-------专一性3.

这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用

---------直接性二）高等植物必需营养元素的三条标准:２．必需营养元素的种类：

目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMo３．必需营养元素的分类：根据必需营养元素在作物体内含量的多少，将其分为大量营养元素（%－‰）：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S九种，其中的N、P、K三种元素，由于作物需要的良比较多，而土壤中可提供的有效含量又比较少，常常需要通过施肥才能满足作物生长的要求，因此称为“作物营养三要素”或者“肥料三要素”；含量＜‰的称为微量营养元素：有Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl七种。４．植物营养元素的同等重要律和不可代替律：植物必需的营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要的；任何一种营养元素的特殊功能都不能被其它元素所代替。这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。对于该定律应该从两个方面去理解：①大量元素与微量元素在体内的数量上尽管相差很大，但在植物的营养作用上，是同等重要的，并没有重要与不重要之分。②植物必需营养元素的生理功能是不可代替的。如磷不能代替钾，钾不能代替氮。缺磷的土壤只能靠施磷来解决。因此，施肥必须根据作物营养的要求，考虑不同种类的肥料配合，以防止某些营养元素供应失调。５．相互相似作用：几种营养元素都对某一生理代谢作用过程或者作用过程的某一部分起同样的作用。也就是说，某一营养元素缺少时，还可以被另一元素所代替。例如：硼能部分地消除亚麻缺铁症，钠可部分地满足糖用甜菜对钾的需要，铷Rb有时可以代替钾的作用，锶Sr有时可以代替钙的作用，而且对有些植物其代替效用还很高。对某些低等植物，溴Br可以代替氯Cl的作用。但是这种代替仅仅是部分的和次要的，只能是对同等重要律的补充，尤其是必需营养元素所具有的特殊生理功能是不可代替的。6．有益元素

Beneficialelements：Severalelementsinplantsarenotessential,butwillpromotegrowth.Forexample,cobalt(Co钴)stimulatesgrowthoflegumessuchasbeans,clover三叶草,andalfalfa紫花苜蓿.Thisstimulationofgrowthbycobaltisduetoitsuse,notbytheplantitself,butbynitrogenfixingbacteriathatliveinrootsofplants.Na-K;Rb-K;Sr-Ca;B-Fe有益元素各论有益矿质元素：促进植物生长发育，不为植物普遍所必需。必需元素：1、符合三条标准2、为各种作物所必需有益元素：1、在一定浓度下，具有刺激生长的作用

2、在一定条件下为作物所需Co-豆科

3、不为所有植物所需Si-水稻；Al-茶树；Se-茶花注意：适宜的含量是区分有益元素的界限。缺少时影响生长，过多时，则有毒害作用。

第二节植物对养分的吸收一、植物的根部营养：根系具有吸收水分和养分，传导水分和养分到地上部，合成一些有机化合物，贮藏营养物质，以及支持作物使之固定于土壤中等多方面的作用。植物与环境之间的物质交换，在很大程度上也要通过根系进行。我国劳动人民在长期生产实践中总结了“壮苗先壮根”的经验，把根系的粗壮发达看着是作物丰产的基础。在不同情况下的许多蹲苗措施，实质上也是为了促进根系的发育。因此，加强根部营养是供给作物养分最主要的方式，也是夺取作物高产的最重要的手段。一）、根的吸收部位：根吸收养分最多的部位，据用作物的离体根研究，是根尖以上的分生区，大致离根尖1cm，越靠近基部吸收能力越差。但是，作为完整的根系，必须正确地估计根毛的特殊功能，如果考虑到水分蒸腾对养分吸收的影响，一般认为，根吸收养分最多的部位大约在离根尖10cm以内，愈靠近根尖处的吸收能力愈强。因此，施用肥料的深度应该在20cm以下。二）、根部对养分的吸收：１．土壤养分向根表面的迁移方式：①截获（RootInterception）：根系伸展于土壤中，直接从土壤胶体或者土壤溶液中获取养分。即植物的根系伸展于养分处，直接接触而获得养分。植物根从土壤中截获养分的数量是很少的，即使根系十分发达，可能截获到的养分一般不到总量的10%。②扩散（Diffusion）：由于植物不断地吸收土壤中的养分，使得那些和根直接接触的土壤养分浓度相对降低，导致土体和根际土壤之间产生养分的浓度差，从而使养分由高浓度向低浓度扩散。这种作用叫扩散作用。此外，在施肥或土壤中有机质分解、难溶性养分有效化后，也会因局部养分浓度增高而出现向四周扩散的现象。养分离子在土壤中的扩散受到许多因素的影响，如土壤水分含量（多＞少）、土壤质地（砂土＞粘土）、土壤温度（高温＞低温）以及养分离子的扩散系数与根系活力等。③质流（Massflow）：作物的蒸腾作用消耗了根表土壤大量的水分，使其水分含量相对降低，导致土壤水分向根表移动，溶解在水中的养分也随之移动到根表土壤，以补充消耗的养分。一般认为，土壤养分的长距离迁移以质流为主，短距离迁移以扩散为主。硝态氮的移动性大，质流有重要作用，磷钾则以扩散为主，钙镁以质流为主。以上养分迁移的三种过程在土壤中是同时存在的。对于在土壤中移动性比较小的离子，根系用截获方式吸收离子才比较重要，但毕竟是有限的，因为根系所占的体积与土壤体积相比是小的（＜１０％）。质流过程是比较快的，只要水分流量和离子浓度足够大；相比之下扩散作用是一个慢过程，一天只有几个毫米。２、根部对无机态养分的吸收：土壤养分迁移到根表，为根系吸收提供了有利的条件，然而养分离子要进入植物体内则是一个十分复杂的过程。目前，一般认为溶液中的离子进入根细胞的方式可分两个类型，即被动吸收与主动吸收。①无机态养分的被动吸收

Passiveuptake：是指植物由于物理的或物理化学的作用而进行的吸收过程，主要是由高浓度向低浓度的扩散作用。被动吸收的特点：吸收速度快、无选择性、不需要能量、可逆性（在一定条件下，已被吸收进入细胞的离子，也可以由细胞出来重新进入外部溶液中）。

通过截获、扩散、质流等方式移动到根表的无机态养分，首先进入根细胞的自由空间（Freespace)。对单个细胞来说，自由空间是指细胞壁到细胞膜之间的间隙。对整个根组织来说，是指皮层中薄壁细胞的细胞间隙。也就是说，自由空间是指在植物体某些器官的组织内或细胞中能够允许外部溶液自由扩散进入的那部分空间。进入的溶液很快与外部溶液的浓度达到平衡，离子的进出没有选择性，当外部溶液浓度低时又可扩散出去，好象是外部溶液与组织内相互联贯着的一条自由通道。蚕豆根的自由空间为13%，大麦23%，向日葵16-21%，小麦11-33.5%不等。

②无机态养分的主动吸收

Activeuptake：是指植物细胞利用呼吸作用释放的能量作功，而逆浓度梯度吸取养分的过程。主动吸收是一切有生命的有机体所具有的特性，其特点是：持续时间长、具有明显的选择性、需要消耗能量、不可逆性（主动吸收的离子（尤其是吸入液泡内的离子），只要细胞保持健康活力，就不会释放出来）。主动吸收说明了以下三个问题：Ａ．植物体内离子态养分的浓度，常常比外界土壤溶液的浓度高几十甚至几千倍。Ｂ．植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分就吸收什么养分。Ｃ．植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，而不决定于外界土壤溶液中的养分浓度。植物生长旺盛，吸收强度就大，生长弱，吸收强度就小。载体（Carrier）普菲费尔（Pfeffer1900）提出。培养试验的结果表明，不同种类的植物组织对多种离子的吸收，在一定的浓度范围内，都表现有一定的规律，即较低浓度时，离子的吸收随浓度增加而迅速增加；在较高浓度时，随浓度增加，离子的吸收增加很少；到最高浓度时，离子的吸收趋于稳定。这表明了载体的存在和载体具有一定的饱和度。载体学说（CarrierTheory)：

生物膜上具有某些分子，它们有载运离子通过生物膜的能力，这些分子叫载体。载体分布在细胞膜上，而且对其所运载的离子具有一定的专一性，离子可以由不同的载体而结合在不同位置上通过质膜运入细胞内。因而可以有选择性地运载某种离子通过生物膜。载体是在类脂层中扩散的类脂化合物，很可能是一种透过酶，但目前为止还不能下结论，因为还没有分离出载体分子。载体运载离子消耗的能量来源于呼吸作用，但是能量消耗于何处，目前还不清楚.一般认为有三种可能：①用于改变原生质膜的特性，以便离子通过；②离子－载体复合物的合成和分解；③离子、离子－载体复合物的循环运输。载体运输离子的过程：①载体由呼吸过程中获得能量载体＋ATP→磷酸化载体＋ADP②磷酸化载体与某种选择性离子结合，透过质膜磷酸化载体＋离子→离子－载体③离子－载体在磷酸化酶的作用下解离，于质膜内侧释放离子。离子－载体→载体＋离子＋无机磷酸Pi④无机磷酸在细胞内的线粒体或叶绿体作用下形成ATPADP＋Pi→ATP总式为：离子＋ATP→离子＋ADP＋Pi

可见将一个离子由膜外带到膜内，需消耗１个ATP分子。３．根部对有机态养分的吸收：采用灭菌培养方法，利用示踪元素进行研究的结果表明，植物不仅能吸收无机养分，也能吸收有机态的养分。如：水稻幼苗可吸收甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、组氨酸、天冬酰胺、RNA、各种核苷酸、甘油磷酸钙、卵磷脂和植酸钠等。大麦能吸收赖氨酸；玉米能吸收甘氨酸；大麦和小麦、菜豆能吸收各种磷酸己糖和磷酸甘油酸。另据孙羲研究，水稻吸收葡萄糖１天内就能运到穗部。有机态养分究竟以什么方式进入根细胞内，

尚无肯定的结论一般认为，有机分子透过质膜的难易程度决定于分子的大小和脂溶性的强弱。凡是脂溶性强的化合物都比较容易透过质膜，脂溶性愈强，愈容易透过；分子量小的有机分子也容易透过。Wheeler和Hanchey于1971年用电子显微镜发现植物细胞也和动物一样，有胞饮作用。如蓖麻和松树根尖均有这种现象。其过程是：原生质膜内陷，把进入凹陷处的有机养分连同水和无机养分一起包围起来，形成水囊泡；然后水囊泡逐步向细胞内部移动；最后破裂，所含养分释放于质膜内侧的细胞质中。二、Plant

Foliagenutrition

：植物叶面（包括一部分茎）吸收养分来营养其本身的现象叫做叶部营养或根外营养。Despitethepresenceofathickcuticle,manyplantscanabsorbnutrientsthroughtheirleavesandstems.Forexample,iron,copperandzincaresprayedonappletopreventmineraldeficiencies.一）、叶部对养分的吸收：

１．叶子吸收养分的途径：一般认为叶部吸收养分是从叶片角质层和气孔进入，最后通过质膜而进入细胞内。

(近来的研究发现在表皮细胞壁的外壁，孔道细胞中以及叶毛基部和周围、叶脉的上、下表皮细胞都呈现有较多的微细结构，即外质连丝（Ectodesmata)分布，它是一种不含原生质的纤维空隙，能使细胞原生质与外界直接联系。它可作为角质膜到达表皮细胞原生质膜的一条通路。)２．叶子吸收养分的形态：离子态：钾离子、磷酸根离子等。分子态：二氧化碳、尿素、二氧化硫、氮气等。３．叶子吸收养分的机制：

①通过角质膜的吸收：表皮组织的角质膜可分三层。紧靠表皮细胞的外壁是由角质、纤维素和果胶共同构成的角化层，中间为角质与蜡质混合组成的角质层，最外一层完全由蜡质组成。蜡质是一类复杂的有机混合物，主要成分由高糖脂肪酸和高糖一元醇组成，这类化合物的分子间隙可让水分子大小的物质通过。外部溶液通过这种空隙进入角质层，再借助于果胶物质进入角化层及表皮细胞的细胞壁而到达质膜。在这些空隙内由于脂肪酸、果胶等羧基的解离而带有负电荷，这对阳离子的通透有利。②叶部对二氧化碳的吸收：叶子从空气中吸收的二氧化碳主要经由气孔进入叶肉，通过细胞间隙及叶肉细胞的表面流入叶绿体，在叶绿体内经过一系列酶促反应变成单糖。其反应式为：6CO2

＋12H2O→C6H12O6

＋6H2O＋6O2二）、叶部营养的特性：１．直接供给作物吸收的养分可防止养分在土壤中的固定和转化。有些容易被土壤固定的营养元素如铜、锰、铁、锌等，叶部喷施能避免土壤的固定，直接供给作物吸收；某些生理活性物质如赤霉素、B9等，施入土壤易于转化，采用叶面喷施就能克服这种缺点。２．叶部对养分的吸收转化比根部快，能及时满足作物需要。

32P涂于棉花叶部5分钟后各器官已有相当数量的Ｐ，根、生长点和嫩叶中增加强烈。10天后32P的积累达到最高点。而根部施用15天后Ｐ的分布和强度仅仅接近于叶部施用５分钟的情况。又如：一般尿素施入土壤4-5天后才见效果，叶部施用只需1-2天即可显出效果。故在出现缺素症或遭自然灾害时最为适用。３．直接影响体内代谢，促进根部营养，提高产量，改善品质。３．直接影响代谢，促进根部营养，提高产量，改善品质。

叶部追肥可提高光合作用和呼吸作用的强度，显著地促进酶的活性，直接影响体内一系列重要的生理过程，同时也改善了作物对根部有机养分的供应，增强根系吸收水分和养分的能力，因此，适时喷施某些营养元素，既能调节酶的活性又能使植株生长健壮，增强抗性，积累较多的有机物质，达到促进早熟、改善品质、提高产量的目的。如：前期喷尿素可促进酶的合成，使生长旺盛；

中期和后期喷Ｐ、Ｋ可促进酶作用的分解过程，有利于叶片内的有机物质向生殖器官转移；

作物开花时喷硼能促进种子的形成；

作物生育后期根系衰老，吸收养分的能力减弱，根外追肥可补救脱肥的危险。

４．经济、有效：施用量仅为土壤施用的1/5-1/10。三）、影响叶部营养的条件：１．溶液的组成：溶液的组成决定于叶部追肥的目的。作为营养液组成分的各种养分被植物吸收的速度是不同的。例如，叶片吸收钾的速率为：氯化钾＞硝酸钾＞磷酸氢二钾；叶片吸收氮的速率为：尿素＞硝酸盐＞铵盐。一般地，无机盐比有机盐类（尿素除外）的吸收速率要快，在喷施生理活性物质或微量元素肥料（如锌、硼、铁、锰等）时加入尿素可提高吸收速率和防止叶片出现暂时的黄化。２．溶液浓度及pH：

一定范围内，营养物质进入叶片的速度与数量，随浓度的增加而增加。所以在叶片不受肥害的前提下要适当地提高溶液的喷施浓度。溶液pH影响叶片的吸收：中性至微碱性条件下叶片吸收阳离子快，弱酸性条件下吸收阴离子快。３．溶液湿润叶片的时间：

试验证明湿润叶片的时间在30-60分钟内吸收的速度快，吸收量大，余下未被吸收的还可以逐步地被叶片吸收利用。因此选择傍晚喷施同时使用湿润剂，效果很好。湿润剂可以降低溶液的表面张力，增大溶液与叶片的接触面积，提高喷施效果。常用的湿润剂有中性皂和洗涤剂（用0.1-0.2%）。４．叶片结构与养分吸收：双子叶植物如棉花、油菜、豆类、薯类及甜菜等叶面积大，角质层薄，溶液中的养分容易被吸收；稻、麦、谷子等单子叶植物叶面积小，角质层较厚，溶液中养分的吸收就比较困难，故应加大喷施浓度。从叶片结构上看，叶子表面的表皮组织下是比较致密的栅状组织，而叶子背面是疏松的海绵组织，细胞间隙大，孔道细胞也多，故喷施叶背面养分吸收速度快。５．喷施次数与部位：

各种养分在细胞内的移动性差别很大：移动性强的养分N＞K＞Na，能够移动的养分磷＞氯＞硫，部分移动的养分Zn＞Cu＞Mn＞Fe＞Mo，不移动的养分硼和钙。喷施不易移动的养分时，必须增加喷施次数，同时必须注意喷施部位，如铁肥只有喷施在新叶上，效果才好。另外每隔一定时间（一般7-10天）喷施一次的效果比一次喷施的效果要好。但次数过多，增加劳力成本。

四）、叶部追肥的适用时期：

１．作物遭受冻害、伤害、水灾后为了增加营养恢复生长，可利用根外追肥吸收快的特点进行根外追肥。２．作物出现缺素症特别是那些在体内不易移动的营养元素（微肥）时。３．密植条件下根部追肥困难而又需要追肥时。４．作物生长后期由于某些营养元素的影响而出现早衰，根部追肥急救不及时时。５．提高后期营养水平，改善产品质量。第三节影响植物吸收养分的环境条件

一、光照：光照对于植物吸收养分的影响主要表现在三个方面：１．能量：植物吸收养分是个耗能的过程，吸收养分的数量及其速率受着能量供应的影响，光照充足，光合作用强度大，吸收的能量多，养分吸收也就多。高桥等研究发现，光强不足时，水稻吸收氮和磷受到显著的抑制。２．酶的诱导和代谢途径：光照影响植物对硝酸根的吸收和还原。植物吸收硝酸根后必须在体内还原成NH3后才能利用，这个过程需要硝酸还原酶的参与，而在植物体内硝酸还原酶的形成，需要光的诱导。缺光硝酸还原酶不能形成，硝酸根在体内积累，不但影响硝酸根的继续吸收，而且影响到作物的产量和品质。另一方面，光照不足，体内碳水化合物合成少，有机酸（氨的受体）形成少，体内NH3的同化受到抑制，不仅影响到氮的吸收，而且会因为体内NH3积累过多造成氨中毒，又能影响到其他养分离子的吸收。

３．蒸腾作用：由于光可以调节叶子气孔的开闭，从而影响到蒸腾作用，间接影响到植物对养分的吸收和运输。二、温度：根系吸收养分最适宜的土壤温度为15－25℃。在0－30℃范围内温度升高，根系吸收养分的速率和数量增加。土壤温度超过30℃时，养分的吸收也显著减少，土壤温度在40℃以上，养分吸收急剧减少，根系迅速老化，体内酶变性养分吸收也趋于停止，严重的细胞死亡。细胞膜在高温下透性增加，养分常有外渗现象。各种作物最适宜的根际土温为：大麦18℃，棉花28－30℃，玉米25－30℃，马铃薯20℃，烟草22℃，番茄25℃，水稻（最适宜的水温）30－32℃。水稻试验表明，当温度从30℃降低到16℃时，吸收的养分减少，但各种养分减少的程度不同，其减少的次序为PO4＞NH4＞K＞SO4＞Mg＞Cl＞Ca。三、土壤通气性：土壤空气的特点就是氧气含量低而二氧化碳含量高。大气O2的含量为20.99%，CO2的含量为0.03%；表层土壤空气中，O2为20.3%，CO2为0.2-1%。土壤空气中高浓度的CO2是由于有机体的呼吸作用和有机物质的分解造成的。氧气对植物根系的呼吸作用是必要的，呼吸作用产生的能量供各代谢活动需要，其中包括根系对养分离子的吸收。土壤氧分压降低时，根系吸收养分减少。据霍普金斯（Hopkins1950）研究表明，番茄在氧分压低于大气氧分压的10%或0.1巴时，对磷、钾的吸收大为减少。氧分压为0.21巴时，Ｐ与Ｋ的相对吸收量为100%的话，0.05巴时分别为56%和75%，0.005巴时各为30%和37%。

三井进午对番茄进行了通气试验，

结果如下：

根系缺氧还影响到植物激素的合成。如淹水而引起缺氧可使向日葵对激动素的合成减少，使番茄体内赤霉素的含量下降。由于植物激素含量的下降，影响植物的生长发育，最终影响到养分的吸收。在低氧厌气环境下，由于厌气微生物的大量滋生，它们所形成的终极产物如乙烯、甲烷、硫化物、氰化物、丁酸和其它脂肪酸大量积累，也会对植物造成毒害，抑制呼吸作用，从而影响养分的吸收。由于厌氧使土壤的氧化还原电位下降，也会影响到养分的形态和有效性，并能引起某些养分的损失。土壤氧化还原性的好坏对植物吸收养分的影响是两方面的。一方面直接影响植物本身的代谢活动，主要是影响呼吸作用，从而影响养分的吸收；另一方面是影响养分本身，主要是影响养分的形态、有效性和养分的转化，从而对植物养分的吸收加以影响。土壤氧化还原状况对养分形态的影响：不少营养元素在不同的氧化还原电位下，呈现不同的形态。除了NH4+、Fe++和Mn++外，植物吸收的是氧化态养分，许多养分的还原态对植物吸收来说是无效的。所以说还原性强的土壤中，养分的有效性降低也是植物生长不良的原因之一。土壤氧化还原状况对养分释放的影响：随着土壤氧化还原电位的变化，某些养分会得到释放而另一些养则会被固定。如磷容易被土壤中的铁、铝所固定，失去对作物的有效性，这在南方的红黄壤中是影响施磷效果的主要原因。如果土壤淹水，Ｅｈ下降，氧化性的高铁还原为第铁，一部分磷就释放出来，可供植物吸收，所以说磷的有效性水田比旱田高。土壤氧化还原状况对养分保存的影响：氮、硫等营养元素由于土壤Eh的改变而改变其形态。在旱地土壤中施入的NH4+因硝化作用而氧化成NO3-，硝酸根不宜被土壤吸附而易遭淋失；在NH4+氧化成NO3-的过程中，如果土壤局部厌气，氧化过程受阻，中间产物NO2-积累。植物只能吸收少量的亚硝酸根，吸收多了对植物有毒害，农产品中亚硝酸根含量过高，影响品质和人体健康。对硫来说，植物只可以吸收SO4-2和SO2。在还原条件下，SO4-2可以形成H2S而造成气态损失，也可以形成挥发性的有机硫化物而损失。四、土壤反应：土壤溶液的ｐＨ常常影响植物对养分的吸收。１．pH与代谢：一般来说，在酸性反应中植物吸收阴离子多于阳离子；而在碱性反应中，吸收阳离子多于阴离子。这是因为蛋白质是两性胶体，能同时吸收阴、阳离子。但在酸性反应（严格地讲pH低于蛋白质等电点）时，由于H+浓度增加，因而抑制了蛋白质分子中羧基的解离，而增加了氨基的解离。所以蛋白质分子中所带的电荷以正电荷为主，故有利于外界溶液中阴离子的吸收；反之，在碱性反应时则会增加蛋白质分子中羧基的解离，这时蛋白质就带负电荷为主，故对吸收外界溶液中的阳离子有利。

pH过高过低都不利于植物对养分的吸收。pH过高时，一方面介质中的OH-可与阴离子养分发生吸收竞争，减少阴离子吸收，另一方面，许多养分的有效性减弱，从而影响吸收。

水分对植物养分有两方面的作用

一方面可加速肥料的溶解和有机肥的矿化,促进养分释放;

另一方面释放土壤中养分的浓度,并加速养分的流失.所以雨天不宜施肥,钾肥在不正常气候条件下的肥效远远超过正常年份,这是由于钾能增强作物抗胁迫性。五.水分植物对土壤溶液中某些养分的吸收速率,决定于该养分的浓度,这种关系不是直线关系,而是一种渐近曲线如下图:

吸收速率养分浓度六.养分浓度七.离子间的相互作用

离子间的拮抗作用Ionantagonism:

是指溶液中某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。

离子间的协助作用Ionsynergism:溶液中某一离子的存在能促进另一离子的吸收。

维茨效应Vietseffect:

外部溶液中Ca2+Mg2+Al3+等二价及三价离子，特别是Ca2+能促进K+

Rb+及Br-的吸收，根里面的Ca2+并不影响钾的吸收。

但维茨效应是有限度的，高浓度的Ca2+反而要减少植物对其它离子的吸收。

BNZnMgCuCaMnKFeP拮抗作用协助作用营养元素间的拮抗作用和协助作用示意图

耕作制度:复种指数的提高，不同作物吸收的养料不同，连茬毒素，作物的种植密度都影响养分的吸收。传统耕作、免耕或少耕、改善土壤条件、节省能源，提高表层土壤的养分含量和生物活性。

水浆管理:

灌溉可以提供部分养分，排水和渗漏损失养分。

施肥:

注意的问题:用量和比例、副成分、副作用、肥料形态、位置和方式。八.耕作管理第四节植物营养的遗传性Imax(C-Cmin)Km＋(C-Cmin)-----------------------v＝Km＋(s)V(s)米氏方程v＝-------------植物对养分的吸收,运输和利用都属基因型,就是说,同一作物不同的品种吸收养分的速率和最大速率以及对养分的亲和力是不相同的考虑到根部养分的外流则公式改为:(式中Imax为V;Cmin为外流养分浓度;C-Cmin为净养分吸收量)在测定很多品种的资料中，选择Km值小，V值大，外流养分量微的品种，以当地品种作对照，进行大田试验求出最高产量，这些品种反映吸收养分速度和最大吸收速率均较快，对养分亲和力较高，外流养分微量，说明肥料利用率高，达到省肥高产的目的。

个性:

不同植物以及同一植物的不同生育期所需养分不同第五节植物的营养特性一.植物营养的共性

如水稻需Si，豆科植物需Co，块茎、块根类植物需K。豆科植物需N少。棉、麻需Na。油菜、糖用甜菜需B等。共性:

所有植物生长发育必需16种元素水稻：营养生长期适于NH+4-N，生殖生长期则适于NO-3-N。烟草：以NO3-N较合适。不仅可提高产量,而且还可提高柠檬酸等有机酸含量，增强燃烧性，改善品质，而NH+4-N可增强烟草的芳香族挥发油化合物的含量，所以NH4NO3是烟草适宜的氮肥品种花卉：硝酸盐型:一串红.百日草.牵牛.

共存型:

香石竹.秋海棠.百合类20-40%铵态氮共用型:

唐菖蒲肥料不同的形态:NH＋4-NNO3-N二.植物各生育期的营养特性

植物营养期:植物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期。植物营养阶段性:一般作物吸收三要素的规律是:生长初期吸收的数量和强度都较低,随着生长期的推移,对营养物质的吸收逐渐增加,到成熟阶段,又趋于减少。植物营养临界期:是指营养元素过多或过少或营养元素间的不平衡,对于植物生长发育起着明显不良的那段时间.磷的临界期在幼苗期；玉米氮素最大效率期在喇叭口到抽穗初期；小麦氮素最大效率期在拔节到抽穗期；棉花氮素最大效率期是在开花结铃期。

植物营养最大效率期:植物吸收的营养元素能够发挥最大增产潜力的时期。例如：(NH4)2SO4为生理酸性肥料三.植物营养的选择性植物常根据自身的需要对外界环境中的养分有高度的选择性。一般土壤含有较多的Si、Fe、Mn而植物吸收很少；相反，土壤中N、P、K含量较少，植物却需要很多。因而施入的肥料必然会出现阴阳离子吸收不平衡的现象。生理酸(碱)性肥料:(physiologicalacidic[alkaline]fertilizer)由于植物选择性吸收肥料中的某一离子,而使土壤变酸或变碱的肥料称之。NaNO3为生理碱性肥料

CaO/P2O5>1.3作为可利用难溶性磷的一个生理指标,各种作物对磷灰石的相对感应的递减次序为:萝卜菜>大豆>豌豆>荞麦>小白菜>番茄>燕麦>紫苜蓿>菠菜>黑麦草

四.植物根系的特性根的阳离子交换量(CEC):每百克干重(根)所含全部交换性阳离子(Ca、Mg、K、Na)的毫克当量数称之。作物吸钙的能力：是指作物能吸收难溶性磷酸盐中磷的能力。根的CEC较大的作物,对难溶性磷酸盐具有较大的吸收能力,因为它与Ca的结