生态系统能流(lyd-2010)

第12章生态系统中的能量流动12.1生态系统中的初级生产12.2生态系统中的次级生产12.3生态系统中的分解12.4生态系统中的能流分析12.5分解者和消费者在能流中的相对作用2/5/20231LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.1初级生产的几个基本概念：初级生产（primaryproduction）：绿色植物通过光合作用制造有机物所贮存的能量，是生态系统对于太阳能的首次摄取，是进入生态系统的初级能量，这种能量的积累过程就是初级生产。简单的说，初级生产就是指绿色植物的光合作用过程。生产者（producers）：即指生态系统中从事初级生产的绿色植物。它们是最初的基本能量贮存者，生态系统中的能量流动是以初级生产为基础的。初级生产力（primaryproductivity）：是指初级生产积累能量的速率。初级生产量：指生态系统中的绿色植物所固定的太阳能或所制造的有机物的量，又叫做第一性生产量。总初级生产量（GP）等于净初级生产量（NP）与呼吸消耗（R）二者之和，即：GP=NP+R

2/5/20232LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.1初级生产的几个基本概念：净初级生产量：代表绿色植物除去自身生长发育代谢之用后净剩下来的可供生态系统中其他生物利用的能量。初级生产量常以每平方米每年所生产的有机物干重(gdwm-2year-1)；或每平方米每年所固定的能值（焦耳m-2year-1，or千卡m-2year-1

）。实际上初级生产量和初级生产力属于同义词，它们的计算单位是一样的，不过在强调速率时，一般使用生产力的概念。千克干重与焦耳之间是可以换算的，一般植物组织平均每千克干重换算为1.8×104焦耳，动物组织换算为2.0×104焦耳热值。2/5/20233LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.1初级生产的几个基本概念：生物量（biomass）：在生态系统内，单位面积内所积存的生活的有机物，叫做生物量。生物量实际上是净生产量的积累量，在某一特定调查时刻的生物量，就是在此时刻以前生态系统所积累下来的活的有机物总量。生物量通常用平均每平方米生物体干重（gdwm-2）或平均每平方米生物体热值（焦耳m-2）来表示。生产量与生物量是两个全部不同的概念，生产量具有速率的含义，而生物量却没有速率的含义。2/5/20234LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产因为GP＝

NP＋

R，所以当GP－

R＞0，则NP为正值，生物量增加；当GP－

R＜0，则NP为负值，生物量减少；当GP－

R＝0，则NP为零，生物量不变。对于生态系统中某一营养级来说，总生物量不仅因生物本身呼吸所消耗，也会由于受到更高营养级的动物取食和生物的死亡而减少，所以有：dB/dt＝GP－R－

H－

DdB/dt

代表某一时期内生物量的变化，H代表更高营养级的动物取食的生物量，D代表死亡而损失的生物量。一般情况下，在生态系统的演替过程中，通常GP－

R－

H－

D＞0，则NP为正值，即总生产量除掉呼吸损耗、动物取食和死亡的部分还有剩余，剩余的部分转化为生物量，因此生物量将随时间而渐渐增加，表现为生物量的增长。2/5/20235LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产从图5-11可知，当生态系统的演替达到顶级状态时，生物量便不再增长，而保持一种动态平衡（GP-R-H-D＝0）。值得注意的是，当生态系统发展到成熟阶段时，虽然数量最大，但是净生产量（生产力）却最小，这也意味着对于人类来说，潜在的收获量最小。因此自然生态系统中的动植物资源并不是一味的不能够开发利用，而是需要合理地利用。了解和掌握生物量和生产量（生产力）之间的关系，对于决定森林的砍伐期和砍伐量，经济动物的狩猎期和捕获量，鱼类的捕捞期和捕捞量，都具有十分重要的指导意义。2/5/20236LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产池塘中底栖鱼饵动物的生物量和生产量：如池塘中有适量的鱼，其底栖鱼饵动物的年生产量几乎可以达到其生物量的17倍之多；如池塘中没有鱼，底栖鱼饵动物的年生产量就会大大降低，但生物量却会维持一个较高的水平。可见鱼的存在使得底栖鱼饵动物的生物量降低（由于鱼的捕食），但生产力却增加了。2/5/20237LifeSciencesCollege,Hunnu第十章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产世界各地不同生态系统的初级生产量和生物量，随着气候的不同而相差极大，尤其与温度和雨量关系密切。从图12-1可以看出，就全球初级生产而言，以森林生态系统最重要，其中热带雨林为2000gm-2y-1，生物量也是以热带雨林最大，平均为45kgm-2。海陆交界的沼泽生态系统与河口生态系统，一般初级生产是很高的。表12-1全球主要生态系统净初级生产力

水体和陆地生态系统的生产量都具有垂直变化，例如在森林生态系统，乔木层最高，灌木层次之，草本层最低。地下部分也反应了同样的情况。水体中也具有相似的规律。2/5/20238LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.3初级生产的生产效率到达地球大气层的太阳辐射，大约只有一半或更少能够到达地球表面。在北半球，大约42%的太阳辐射被反射回宇宙，10%被大气层中的臭氧、水蒸气和碳酸吸收或被微尘所漫射。能到达地面的大约只有47%。2/5/20239LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.3初级生产的生产效率全球一年所接受的太阳辐射的能量总值约为5.4×1024焦耳，平均辐射强度约为8.1焦cm-2min-1。由于地球的公转和自转，地球上某一特定地点的辐射强度在一年中的不同季节和一天中的不同时刻，都是在不断变化的。2/5/202310LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.3初级生产的生产效率生态系统的能量流动是从植物的光合作用开始的，而植物的光合作用只利用到达地面的太阳辐射中的可见光。我们所关心的是到达地面的这一部分部分能量中，到底有多少能够被光合作用所利用。有了这个数据，就可以计算生态系统中的初级生产效率了。以下是几个例子。2/5/202311LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产1．Loomis&Williams(1963)：根据太阳辐射中可以被植物利用的光能的比例，对于植物潜在的生产量进行了估算（表5-3）。植物只能利用太阳辐射中波长范围在0.38~0.77微米的可见光。据估算，在理想条件下植物的叶大约可以吸收入射太阳能的50%，在这一半中有约90%的能量用于水分蒸腾，只有约10%的能量被固定为有机分子的潜能。因此总初级生产量的最大估计值为总入射日光能的3.6%。再考虑到呼吸消耗（-1.2%），净初级生产量的最大估计值为2.4%。实际上，只有在各种环境因子处于最适条件下，或者在严格控制的实验条件下，才能获得这个数值。2/5/202312LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产EdgarTranseau(1926)：美国生态学家EdgarTranseau

在美国伊利诺斯北部对一面积为0.405公顷玉米地在一个生长季内的初级生产效率进行了定量研究。共收割了10,000株玉米，总重量为6,000kg，据测定这些玉米中共含有2,675kg碳。由于碳只有通过光合作用过程才能进入植物体，因此他又将这些碳换算成6,687kg葡萄糖，这就是这一块玉米地的净初级生产量。Transeau还计算出了整个生长季玉米呼吸消耗的葡萄糖为

2,045kg，由此计算出总初级生产量为8,732kg葡萄糖。每生产1kg葡萄糖，需要消耗3,760大卡能量，由此可将葡萄糖的量换算为能量。据计算，从玉米叶表面蒸发的水量约有1,545m3，这些水如果铺满在0.405公顷的玉米地里，水深可以达到38cm。以上玉米地的总初级生产效率为1.6%，净生产效率为1.2%。2/5/202313LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产

湖泊和荒地生态系统初级生产效率的研究

：MendotaLake(C.Juday,1940)位于美国的威斯康星州，C.Juday

首先研究了这个湖的初级生产过程。有关结果后来经过了Lindeman的修正。Lindeman(1942)还对另外一个位于明尼苏达州的湖泊（CedarBogLake）初级生产过程进行了研究。Golley（1960）荒地生态系统初级生产效率的研究2/5/202314LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产四个生态系统初级生产效率的比较：根据这些例子，大约只有0.1~1.6%的入射日光能可以被固定到植物所生产的有机物中。大量研究表明，在自然条件下，总初级生产效率很难超过3%，一般在肥沃的地区为1~2%；而在贫瘠的地区只有0.1%；全球大约平均为0.2~0.5%。2/5/202315LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.4初级生产的限制因素：一般包括两个方面：一是环境因素如日光、温度和氧气等；第二是物质因素，包括水、CO2和各种营养物质。其中陆地生态系统与水域生态系统各有其特点。有关问题主要涉及到植物与环境的关系，尤其是光合生态方面的问题。这些内容我们已经在前面进行了学习，在基本原理上是一致的，在此不做重复。2/5/202316LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.5初级生产量的测定方法收割法（harvest）：这是一种最可靠、最常用、也是最老的方法，农民就是利用这种方法来计算农作物的产量的。生态学家利用这种方法，就是定期将所测定的植物收割下来，并称取它们的干重。一般在收割的时候，应该注意收集植物的根茎叶，以免造成误差。对于大规模的植被进行研究，可以采用设立样方的方法，不过一定要注意取样的代表性和科学性，避免因为取样造成误差。收割下来的植物烘干成恒重以后，该重量便可以代表净生产量。也可以将重量换算为能量单位，以便作生态系统初级生产效率分析之用。2/5/202317LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.5初级生产量的测定方法CO2同化法：植物吸收或释放的CO2可以用红外CO2分析仪加以测定。常用的方法是将植物的枝叶放入一个已知容积的密闭容器内（同化室或叶室），透光的代表光合作用，不透光的代表呼吸作用。根据光合速率和呼吸速率的数据就可以推算出总初级生产量。但这种通过取小样推算群落和生态系统的方法，显然具有一定的局限性。首先，被套入小室的叶或枝条，要么因为离体，要么因为被完全封闭起来，它们的正常功能可能受到影响。小室的测定工作完成以后，还要根据测定结果，推算整个群落，产生误差的可能性很大。为了克服这个问题，T.H.Odum(1974)就曾经将热带森林的一部分包围在一个巨大的塑料薄膜室内（密封室法），分别在白天和晚上测定CO2浓度的变化，将白天吸收的CO2量和晚上释放的CO2量相加，即能够得到这一部分森林的总初级生产量。2/5/202318LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.5初级生产量的测定方法空气动力学方法：这种方法是在生态系统的垂直方向上按照一定的间隔设置若干CO2检测器，定期对不同层次上的CO2浓度进行检测。根据自养层内和自养层上方的CO2浓度差，按照空气动力学原理，便可以计算出生态系统的光合作用速率和初级生产量。有时可以将这种方法与密闭室法结合起来使用。2/5/202319LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.5初级生产量的测定方法黑白瓶法：由于红外CO2分析仪无法对水生生态系统进行测定，所以在同化法的基础上提出了适应于水生生态系统的黑白瓶法，主要是通过对水中含氧量变化的测定来分析水体光合与呼吸速率。由于方法十分简便，现在已经得到十分广泛的应用。2/5/202320LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.1生态系统中的初级生产12.1.5初级生产量的测定方法黑白瓶法具体做法是：先是从所测定的水体一定深度采取含有水生生物（如藻类、细菌和浮游动物等）的水样，然后将水样分装在成对设置的小样瓶中，样瓶的容积通常为125~300ml。在每一对样瓶中，设一个白瓶一个黑瓶。白瓶就是透光瓶，有光合作用，也有呼吸作用；黑瓶就是不透光瓶，不进行光合作用，但有呼吸作用。黑瓶和白瓶被同时悬浮在水体中水样所在的深度，放置一定的时间（通常4~8小时）以后，将其从水中取出，然后使用测氧仪测定其含氧量。根据白瓶含氧量的变化计算净光合速率；根据黑瓶的数据计算呼吸速率。将白瓶和黑瓶的结果相加，即为总初级生产量。使用这种方法时，在采样和装瓶的过程中，必须尽量避光，而且操作时间要尽量的短，以免产生误差。2/5/202321LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.2生态系统中的次级生产12.2.1次级生产量的生产过程次级生产与初级生产量：动物和其他异养生物也能够生产自己的有机物，但它们不能直接利用太阳能，而是依赖于植物的初级生产量，因此称为次级生产，由此生产的有机物的量称为次级生产量。次级生产过程分析：理论上讲净初级生产量可全部被异养生物所利用而转化为次级生产量，但是实际上①任何生态系统的能量都可能流失到系统以外（开放系统）；②一些植物生长在动物所不能够到达的地方，无法被利用，或其某些部分不可食；③动物种群密度低，会有相当一部分不能被利用；④即使是被动物吃进，也有一部分不能够被消化，最后以粪便和尿液等形式排出体外；⑤在被同化的能量中，有一部分是用于呼吸作用的，这一部分也被消耗掉了。剩下的部分才能转化为次级生长量（P.206）。2/5/202322LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.2生态系统中的次级生产12.2.1次级生产量的生产过程次级生产量的计算：P=C–FU–R

P次级生产量，C

动物从外界摄取能量，FU

粪便和尿液能量，R

呼吸能量其中C=A+FU，A=P+R

（A

同化能量）例子：春季的地栖蜘蛛种群的次级生产过程和生产效率同化效率=A/I=7.30/7.93=92%；生长效率=P/A=2.69/7.30=37%；利用效率=In/Pn-1=7.93/886.4=0.89%2/5/202323LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.2生态系统中的次级生产12.2.2次级生产量的测定测定动物群落次级生产量的程序，基本上是按照次级生产具体过程来定，如必须研究每一种不同动物的取食量和取食率、同化量和同化率、排泄量和排泄率、呼吸消耗和净生产量等，在此基础上计算次级生产量。估计次级生产量的方法，显然依物种的不同而不同，应根据不同动物生活史和生活习性，制定不同的研究方案；必须对系统中所有的优势种都进行研究，然后将研究结果相加，即得出整个生态系统的次级生产量。2/5/202324LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.2生态系统中的次级生产12.2.2次级生产量的测定课本（图12-3）给出了一个假想的种群，说明了如何利用种群个体生长和出生的资料来计算动物的净生产量。净生产量=种群生长+种群出生

=20+10+10+10+10+30-10-10=70（生物量单位）

或者净生产量=生物量净变化+死亡损失

=30+40=70（生物量单位）2/5/202325LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.2生态系统中的次级生产12.2.3次级生产的生态效率不同生态系统中食草动物利用或消费植物净初级生产量的效率是不同的（表12-4）。表12-4说明：

1、植物种群增长率高、世代短、更新快的，其利用的百分比就比较高；

2、草本植物的支持组织比木本植物少，能够提供更多的初级生产量为食草动物所利用；

3、小型浮游植物的消费者（浮游动物）的密度很大，利用初级生产量的比例很高。2/5/202326LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.2生态系统中的次级生产12.2.3次级生产的生态效率食草动物和碎食动物的同化效率比肉食动物低；但食草动物的生长效率却比肉食动物高。生长速率还随着动物类群不同而不同。一般无脊椎动物具有较高的生长效率（30~40%），外温性动物次之，约为10%，而内温性动物很低，近为1~2%，他们为了维持体温而消耗很多能量。因此动物的生长效率与呼吸消耗呈现出显著的负相关（表12-5）。2/5/202327LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.2生态系统中的次级生产12.2.3次级生产的生态效率Lindeman最初的研究结果大约是10%，称之为百分之十法则。其实生物界难有如此精确的能量传递效率。Pauly&Christensen(1995)根据40个水生群落的能量传递研究，指出营养级间能量传递效率变化范围为2%~24%，平均10.13%。如此说来，缩短食物链，可提高自然资源的利用效率。2/5/202328LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.2生态系统中的次级生产12.2.4海洋中的次级生产量研究海洋初级生产量具有重要的生态经济意义。J.H.Ryther(1969)对世界海洋鱼类的潜在产量进行了估测。根据Ryther

的估算，世界海洋每年可以生产2.4亿吨鱼类，那么人类可以捕捞多少呢？如果我们要保持海洋的生态平衡，那么我们必须留出足够的部分，以便鱼类自身的生殖和生长，同时，海洋中还有许多以鱼类为食的动物，它们还要消耗一部分。Ryther

说，我们人类每年只能从海洋中捕捞大约1亿吨鱼，这就是海洋鱼类的最大持续产量。据统计，1969年人类从海洋中捕捞了6,300万吨鱼，以后每年大约以8%的速率增长。1974年为7,000万吨，很可能在20年内人类就会达到年捕捞1亿吨的最大值。2/5/202329LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.1分解过程的性质分析分解过程：是指生态系统中的死的有机物逐步降解的过程，是光合作用的逆过程。分解时有机物被分解为无机物（称为矿化作用），光合作用贮存在有机物中的能量被释放出来。2/5/202330LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.1分解过程的性质分析分解过程的复杂性表现在以下4个方面：

1．分解者的世界实际上是一个十分复杂的食物网，包括食肉动物、食草动物（大分解者）、寄生生物以及许多微生物分解者。P.210图12-5所示是森林枯枝落叶层中部分食物网的情况。

2．分解过程的复杂性还表现在它是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用将尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下从聚合体分解为单体，例如纤维变为葡萄糖，并进一步分解为矿质成分称为异化；淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出来，是一种纯粹的物理过程。2/5/202331LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解

3．进入分解者亚系统的有机物，并不是一次就能被完全分解，它们也可通过营养级而传递，在每一个营养级上的次级生产量、排泄物以及未利用的物质，都可以作为下一个营养级的物质能量输入而再一次被利用，称为再循环。这样有机物通过每一种分解者生物，都会有一部分被降解，同时其中的一部分能量被释放，如此一步步降解，一步步释放，直到最后完全矿化为止。假设每个营养级的呼吸消耗为57%，而43%的死的有机物进入再循环，按照这一比例，需要经过6次再循环，才能使再循环的净生产量降低到1%以下，即43%→18.5%→8.0%→3.4%→1.5%→0.43%。

4．有机物的分解是由一系列阶段组成的。开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间推移而增加，分解者生物的多样性也增加。但后来随着分解过程的进行，分解速率逐渐降低，待分解的有机物和分解者生物的多样性也降低，直到最后只有矿质元素存在。2/5/202332LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.1分解过程的性质分析最难分解的是腐殖质（humus），一种暗色的复杂的化合物，其基本成分称为胡敏素（humin）。腐殖质主要来源于木质。据研究，腐殖质在灰壤中的平均保留时间为250±60年，而在黑钙土中可以存留875±50年。在没有受到翻动的有机土壤中，有机物分解的阶段性可以在土壤剖面上反映出来。Anderson(1981)松林土壤各层次的耗氧量变化（表12-6）。说明：从土壤表层的枯枝落叶到下面的矿质层，随着土壤层次的加深，死的有机物质不断的为新的分解者生物所分解，各各层次的理化条件不同，有机物质的结构和复杂性也有顺序的改变。微生物呼吸速率随土层深度加深而降低，反映了被分解资源和分解者生物的相应变化。2/5/202333LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.2分解生物：分解过程的特点与速度，决定于以下三个方面的因素：①待分解资源的质量；②分解者生物的种类；③分解时的理化环境条件。我们先来看一看分解者生物。前面已经谈到分解作用实际上是一个十分复杂的过程，它是由许多生物共同完成的。参加这一过程的生物都称为分解者。2/5/202334LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.2分解生物：（一）细菌和真菌：动植物尸体的分解过程，一般从细菌和真菌入侵开始，它们主要利用其可溶性物质氨基酸和糖类。生长型：可分为群体生长和丝状生长。群体生长如细菌和酵母菌，一般利用可溶性物质，适于短时间迅速利用表面微生境和颗粒状的有机物；丝状生长如真菌和放线菌，能穿透和入侵有机物质深部，例如许多真菌能形成大量菌丝，进入难以处理的待分解资源，使菌丝得到良好的营养供应。营养方式：微生物分泌细胞外酶，将底物分解为简单的可溶性分子，然后吸收利用。因此，微生物的分解过程是一种十分节能的营养方式。多数真菌具有分解木质素和纤维素的酶，它们能够分解植物性死的有机物；而细菌很少具有这种功能。不过在缺氧的条件下，只有细菌能够进行分解。所以在自然条件下，细菌与真菌配合，能够将自然界绝大多数的有机物质和人工合成的有机物质分解。2/5/202335LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.2分解生物：（二）分解者动物：分解者动物包括种类繁多的土壤动物，一般根据体形的大小分为以下3个类别：①小型土壤动物：体宽在100μm以下，包括原生动物、线虫、轮虫、最小的弹尾类和螨等，它们由于身体小，一般不能够破碎枯枝落叶，属于粘附类型；②中型土壤动物：体宽100μm~2mm之间，包括弹尾、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫等，对于枯枝落叶的碎裂过程有所贡献。惟有白蚁，由于其消化道内的共生微生物，能直接影响系统能流和物流。③大型（2~20mm）和巨型土壤动物（20mm以上）：包括食枯枝落叶的节肢动物如千足虫、等足目和端足目，环节动物蚯蚓，软体动物蛞蝓、蜗牛等，它们是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力，因此对于分解和土壤的结构具有显著的影响。2/5/202336LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.2分解生物：（二）动物：水生生态系统的分解者动物，通常按照其功能可以分为以下几种类型：①碎裂者，如石蝇幼虫以落入水体中的树叶为食；②颗粒状有机物收集者，又包括两个亚类，一是从沉积物中收集，如摇蚊幼虫和颤蚓，另一类是滤食有机颗粒，如纹石蛾幼虫；③刮食者，其口器适于在适砾表面刮食藻类和死的有机物；④以藻类为食的草食动物；⑤捕食动物，以其他无脊椎动物为食，如蚂蝗、蜻蜓若虫等。淡水生态系统分解者亚系统的主要功能联系。2/5/202337LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.3资源质量与分解的关系：待分解资源的物理和化学性质，对于分解的速率具有很大的影响。图12-7大致表示了植物死的有机物中各种化学成分分解速率的相对关系。资源种类与化学结构：图12-7表明，在植物性死的有机物质中，单糖分解最快，1年后失重达99%，半纤维素其次，1年失重达90%，然后依次为纤维素、木质素、酚。大多数营腐生生活的微生物，都能够分解单糖、淀粉和半纤维素，但纤维素和木质素较难分解。特别是木质素，是一种复杂而多变的聚合体，结构尚不完全清楚，含有酚环，疏水性强，抗解聚能力强。2/5/202338LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.3资源质量与分解的关系：碳氮比：分解者微生物体内氮的含量一般较高，C:N约为10:1，说明微生物的生物量每增加11克，就需要1克氮的供应。大多数植物组织含氮量比较低，C:N约为40~80:1。因此待分解资源的含氮量就经常成为一个限制因素，分解的速率在很大程度上取决于氮的供应。一般最适C:N比大约为25~30:1，此值高于微生物组织的C:N（10:1），因为微生物的生命活动需要有呼吸消耗。因此碳的消耗量增加。如果C:N比大于这个值，碳将被呼吸消耗而从有机物中丢失，氮则全部转化为微生物的蛋白质。相反，如果C:N比小于25:1，这意味着氮过多，多余的氮将以氨的形式挥发。2/5/202339LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.4理化环境对分解的影响：一般温度高湿度大的地带，其土壤中的分解速率高；而低温好干燥地带，其分解速率低，土壤中更易积累有机物。2/5/202340LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.3生态系统中的分解12.3.5分解指数我们用字母K表示分解指数，I代表死有机物输入年总量，X为系统中死有机物总量（现存量），那么生态系统的分解指数可以用下式表示：

K=I/X具体计算中，一般用地面残落物输入量（IL）与地面枯枝落叶现存量（XL）之比来计算分解指数。一般在湿热的热带森林，分解指数往往大于1，这是因为年分解量高于输入量。此外，温带草原的分解指数也比较高。这是因为草本植物的木质素含量低，容易被分解。Whittaker(1975)等曾经对6种类型的生态系统的分解过程进行了比较研究（表12-7），大致上反应了以上地带性规律。根据Whittaker的推算，若每年输入的枯枝落叶量要达到95%（相当于3/kL(a-1)值）的分解，在冻原需要100年，北方针叶林14年，温带落叶林4年，温带草地2年，稀树草原1年，热带雨林仅仅需要0.5年。研究表明我国青藏高原的高山草甸生态系统，相当于高山冻原，其分解率是很低的，表现在：a.微生物分解种群高峰出现在6~9月，其他时间很低；b.二氧化碳释放量（土壤呼吸率），高峰在7~8月，其他时间也很低。2/5/202341LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.4生态系统中的能流分析12.4.1研究能量传递的热力学定律能量是一切生命活动的基础，没有能量的传递和转化，也就没有生命和生态系统。因此能量流动（能量的传递和转化）是生态系统的重要功能特征之一。热力学就是研究能量转化和传递规律的科学。热力学第一定律可以表述如下：“在自然界发生的所有现象中，能量既不能消灭也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转换为另一种形式”。因此热力学又称为能量守恒定律。根据能量守恒定律，如果一个体系的能量发生变化，环境的能量也必定发生相应的变化，即如果体系的能量增加，环境的能量就必定减少，反之亦然。对于生态系统来说也是如此。生态系统通过光合作用所增加的能量，等于环境中所减少的能量，总能量不变，所不同的是太阳能被固定在有机物中被输入了生态系统，表现为生态系统对太阳能的摄取。2/5/202342LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.4生态系统中的能流分析12.4.1研究能量传递的热力学定律热力学第二定律可以表述为：“不可能将热由低温的物体传递到高温的物体而不引起其他变化”。另一种表述方式是：“不可能从单一的热源取出热并使其完全变为功而不产生其他变化”。热力学第二定律是对能量传递和转换的进一步概括，通俗地说就是：在一个封闭系统中，一切过程都伴随着能量的变化，并且在能量的传递和转化的过程中，除了一部分能量可以继续传递和作功以外（自由能），总会由一部分能量不能继续传递和作功，而以热的形式被消耗，这部分能量使得熵和无序性增加。因此热力学第二定律又称为“耗散结构理论”，属于现代生态学所依据的三个重要理论之一。这三个重要理论（所谓新三论）是指信息论、系统论和耗散结构理论。2/5/202343LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.4生态系统中的能流分析12.4.1研究能量传递的热力学定律以蒸汽机为例，燃料燃烧时，一部分能量转化为蒸汽推动机器作了功，另一部分能量以热的的形式消散在周围的空间而没有作功，只是增加了熵和无序性。具有作功和转化潜能的属于自由能；没有作功而消散了的属于熵。对于生态系统来说也是如此，当能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中的能量只有一部分用于合成新的组织作为潜能储存下来，而相当一部分能量会以热的形式消散掉，表现为熵的增加。一个动物在利用食物中的潜能时，常常将大部分的能量转化成了热，只将一小部分的能量转化为新的潜能。因此能量在食物链中每传递一次，就有一大部分的能量转化为热被消散掉，这也就是为什么食物链的环节和营养级的数目一般不会多于5~6个以及能量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释。生态系统属于典型的开放系统。开放系统的一个显著特征是：它总是倾向于保持较高的自由能而使熵较小，只要不断有物质和能量的输入和不断地排出熵，开放系统便可以维持一种稳定的平衡状态。2/5/202344LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.4生态系统中的能流分析12.4.2食物链层次上的能流分析

Golley(1960)在密执安的一片荒地里，对植物、田鼠和鼬三个环节组成的食物链进行了能流分析（图12-9）食物链每个环节的净生产量（NP）只有很少一部分被下一个营养级所利用。99.7%的植物没有被田鼠所利用，田鼠本身又有62.8%没有被鼬所取食。能流损失的另外一个重要方面是生物的呼吸消耗（R），除了植物的R比较小（15%）以外，田鼠和鼬都相当高（97%和98%）。这就是说被同化能量的绝大部分都是以热的形式消散掉的，而只有一小部分转化成了净次级生产量。2/5/202345LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.4生态系统中的能流分析12.4.2食物链层次上的能流分析能量在沿着食物链传递的过程中，未被利用的能量和通过呼吸以热的形式消散的能量损失极大，使得鼬的数量不可能很多，因此鼬的潜在捕食者（如猫头鹰）即使能够存在的话，也要在该研究地区以外的大范围内捕食才能够维持其种群的延续。Golley

所研究的食物链中的能量损失，有相当一部分是被该食物链以外的其他食物取食了。据估计仅仅昆虫就吃掉了该荒地植物生产量的24%。另外，在荒地生态系统中，能量的输入和输出也是经常发生的。比如有时动物种群因密度太大而离去，也可能有一些个体从外地迁入。2/5/202346LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.4生态系统中的能流分析12.4.3生态系统层次上的能流分析1．SilverSpring能流分析H.T.Odum(1957)曾经对位于美国佛罗里达州的银泉进行了能流分析（教材P.219，图12-10）。从H.T.Odum银泉能流分析图解可以看出：当能量从一个营养级流向另一个营养级时，其数量急剧减少，原因是生物呼吸的能量消耗以及有相当一部分的初级生产量（57%）没有被消费者所利用，而是通向分解者被分解了。由于能量在流动过程中急剧较少，在第四个营养级时只有少数的鱼和龟，它们的数量已经不足以维持第5个营养级的存在了。各个营养级中没有被下一个营养级利用的部分，全部通向了消费者。银泉通向消费者的总能量是5060kcalm-2a-1。2/5/202347LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.4生态系统中的能流分析12.4.3生态系统层次上的能流分析2．CedarBogLake能流分析CedarBogLake的初级生产资料在前面已经介绍过了。现在继续介绍该湖泊的能量流动情况，并提供一个CedarBogLake能量流动的定量分析图解（P.220，图12-11）。2/5/202348LifeSciencesCollege,Hunnu第12章生态系统中的能量流动

12.4生态系统中的能流分析12.4.3生态系统层次上的能流分析据Lindeman

图解，CedarBogLake的总初级生产量为111calcm-2a-1，初级生产效率大约为0.1%。在生产者所固定的能量中有21%（23calcm-2a-1）用于生产者自身的呼吸代谢，被植食动物吃掉的只有15calcm-2a-1，被分解者分解的有3.0calcm-2a-1。其余的大部分没有被利用（70calcm-2a-1），没有被利用的占净初级生产量的79.5%。显然，该湖泊中没有被利用的净初级生产量是很大的，这部分最终将进入分解者亚系统。在被植食动物利用的15calcm-2a-1中，大约有4.5calcm-2a-1用于自身呼吸，占植食动物次级生产量的30%，比植物要高。其余的部分（10.5calcm-2a-1）在理论上讲都是可以被肉食动物利用的，但是实际上只利用了3calcm-2a-1，仅仅占可利用量的28.6%。在肉食动物的总次级生产量中，呼吸代谢大约要消耗60%（1.8calcm-2a-1），这一比例与同一生态系统中的植食动物（30%）和植物（21%）相比要高得多。其余的40%（1.2calcm-2a-1）也大都没有被高位肉食动物所利用，并且每年被分解者分解掉的也是微乎其微，所以大部分作为动物有机残体沉积到了湖底，最终进入分解者亚系统。2/5/2