第三章第一节真菌概述

第二章植物病原物寄生性、寄主寄生物：活体寄生物死体寄生物致病性：绝大多数病原物都是寄生物，但不是所有病原物都是寄生物；也不是所有的寄生物都是病原物。真菌的定义：一类营养体通常为丝状体，具有细胞壁，以吸收为营养方式，通过产生孢子进行繁殖的真核微生物。一、真菌种类多：约有150万种，只有约7万种为文献所记载。中国：8-10万种，已知8000种。进化史长：４亿多年。分布广繁殖快：锈菌夏孢子堆有1000个夏孢子，在一个生长季，可繁殖4-5代，夏孢子数可达1012个。（1）食品与食品加工：

蘑菇、木耳、银耳、香

菇、草菇、鸡丛、羊肚

菌、口蘑、松口蘑、喉

头菌等。茭白酱、醋、面包、奶

酪、蒸馒头、豆腐

乳的制作了解：真菌与人类的关系1、益处（2）医药卫生：

中药：灵芝、茯苓、冬虫夏草、

马勃、雷丸、猪苓。西药：青霉素（penicillin）、灰

黄霉素、头孢霉素等。麦角菌素（3）工业：

酒精制造：

糖化酶 酒精酶淀粉单糖酒精

糖化酶（根霉、毛霉）酒精酶（酵母菌）

发酵工业：

甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。（4）农业、园林：

病虫草害的生物防治

◆菟丝子炭疽病菌。

◆白僵菌防治害虫幼虫。

◆木霉菌、拟青霉、轮枝菌等对其它真菌病原的拮

抗作用、防治作用。

◆非致病菌、致病菌的弱菌系诱导植物对致病菌的

诱导抗性。植物生长调节物质菌根菌：扩大了植物根的吸收面积。云杉芽虫幼虫被真菌寄生菌根：与植物共生捕食线虫真菌（5）生态环境：物质的生物循环：有机物的降解；

地球生态系中，分解者，“清洁工”。地衣：固氮（6）为科学研究提供重要的试验材料植物病理学的诞生与发展酵母菌：

易培养

与动物的生物化学相似性

基因组测序：第一个真核生物

基因芯片2、害处（1）对植物的危害

10,000多种真菌,70~80%的植物病害由真菌引起。产量损失，质量下降真菌毒素

麦角中毒黄曲霉素的致癌作用（2）人与动物的病害与毒害：病害皮肤病：手足癣，头癣，牛、

羊、狗的山谷热等。肺部感染：原生动物肺炎囊菌。毒害：毒菇

许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒—致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。（3）木材、食品、饮料、衣物的腐烂变质产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。（一）真菌的一般形态与特性营养体：指真菌营养生长的所形成的结构。

从孢子萌发形成菌丝，菌丝生长发育到生殖器官形成前的阶段，称作营养生长阶段。这个阶段的菌丝体称作营养体。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。（1）菌丝体（mycelium）：

真菌的典型营养体是丝状体，单根细丝叫菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝叫菌丝体。类型：菌丝呈管状，多数真菌的菌丝以隔膜（septa）把菌丝分成很多间隔—有隔菌丝（高等真菌的菌丝）；有些真菌的菌丝没有隔膜—无隔菌丝（低等真菌的菌丝）。结构：菌丝在各菌种之间差异有限，透明、有色、暗色、有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否小于菌丝直径，表面有无疣状物，是否等径等。功能：真菌的营养体没有根、茎、叶的分化，没有维管组织，可直接从环境中吸收养分，具有输送和贮存养分的功能。1、营养体的类型1~2：原生质团3：无隔菌丝4：有隔菌丝顶端生长无限生长、不断分支各部分都有潜在的生长能力菌丝（hypha）菌丝生长生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。菌丝生长与植物病害症状关系（圆形）（2）原生质团（plasmodium）：菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。（3）单细胞（uniocell）：营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。

真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，并具有相应的功能，逐渐形成了一些特殊形态的结构—变态结构。（1）附着胞（appressorium，appressoria）：

是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层的细胞壁，起着附着和吸收养分的功能。2、菌丝的变态结构（2）附着枝（hypophode）：

菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。（3）吸器（haustorium，haustoria）：植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞壁，在植物细胞内形成的膨大或分枝状的结构——吸器，其功能是增加真菌对营养的吸收面积。形状不同。（4）假根（rhizoid）：

菌丝产生的类似植物根的结构，深入基质吸收营养；并固定、支撑菌体。1：根霉2：壶菌很多真菌在生活史的某个阶段菌丝体能形成一定的组织，其中菌丝互相交织的程度不同，有的较紧，有的很疏松。3、菌丝体的组织化疏丝组织（prosenchyma）:

密丝组织疏松，多少能看出菌丝体，大致作相互平行排列，机械力可分开。拟薄壁组织（pseudoparanchyma）:

大致由等径的薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植物的组织，组织中的细胞一般是不易分离的（碱液煮可分开）。由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。（1）菌核（sclerotium）：菌核萌发类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。柱状、棒状、头状等。假子座（pseudostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。（2）子座（stroma）：菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。

（3）菌索（rhizomorph）：

广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类型的孢子、菌核、菌丝片断等。典型的繁殖体是各种类型的孢子。4、真菌的繁殖

无性繁殖有性生殖真菌的繁殖形式：子实体：真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形态简单的、形态复杂的）。广义的概念是指菌类中任何产生孢子的结构。但通常更主要的是指高等真菌（子囊菌和担子菌）中高度组织化的产生有性孢子的结构。真菌的产孢机构无论是无性繁殖或有性繁殖均叫子实体。子实体都是由两部分组成的，一为子实层，一为由菌丝组成的支持保护结构。子囊菌纲的子实体特称为子囊果，并分为球形的闭囊壳，瓶状的子囊壳和盘状或杯状的子囊盘3种类型。在担子菌纲中，子实体也特称为担子果，其形状、大小、质地、颜色更是形形色色。如伞状、半圆形、马蹄形、喇叭形、球形、头状、耳状、笔状、珊瑚状等。许多为肉质，如蘑菇，也有的木质或木栓质，如灵芝、树舌；还有的为革质，如云芝；胶质的如木耳、银耳等。（1）无性繁殖（asexualreproduction）

以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分裂，即没有两个性细胞或性器官的结合。而是其营养体菌丝直接通过断裂、裂殖、芽殖、割裂等方式产生孢子的繁殖方式。无性繁殖产生的孢子称为无性孢子。无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特征，是真菌分类与鉴定的重要依据。真菌无性繁殖产生的孢子真菌产生内生无性孢子的器官统称为孢子囊（sporangium）。

孢子囊通常着生在特化的菌丝上，这种特化的菌丝称作孢囊梗。1）游动孢子（zoospore）游动孢子囊（zoosporangium）萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带着1~2根鞭毛，能游动的孢子。鞭毛菌的无性孢子。2）孢囊孢子（sporangiospore）孢子囊（sporangium）内产生的单胞的内生孢子。没有鞭毛，不能游动。接合菌的无性孢子。无性孢子的类型：外生在特化的菌丝上的无性孢子称作分生孢子。产生孢子的特化的菌丝称为分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子梗可以单生、簇生和束生。有的分生孢子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体结构呈盘状—分生孢子盘；有的产生于覆碗状或球形的结构—分生孢子器。形状大小多异。子囊菌和半知菌的无性孢子。3）分生孢子（conidium，conidia）分生孢子的类型图4）厚垣孢子（chlamydospore）菌丝中个别细胞膨大，原生质浓缩，细胞壁加厚而成为有休眠功能的孢子。

真菌性细胞（配子）或性器官（配子囊）结合，经过质配、核配和减数分裂，形成有性孢子的过程。产生的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期。生物学意义：①真菌的有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用。②有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，形成多样性的后代群体，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。（2）有性生殖（sexualreproduction）①真菌的有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用。②有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，形成多样性的后代群体，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。真菌有性孢子类型2.有性孢子的类型①休眠孢子囊（restingsporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁。萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌。根肿菌纲真菌的休眠孢子囊萌发时通常只释放出一个游动孢子，休眠孢子囊有时也称为休眠孢子。②卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵孢子大多球形，壁厚，包裹在藏卵器内，通常经过一定时期的休眠后才萌发。每个藏卵器内含一至多个卵孢子（低等的数目多，高等的只一个）。如卵菌的有性孢子。③接合孢子（zygospore）：由两个同型配子囊配合方式形成。接合孢子被厚壁的接合孢子囊所包被，通常需要经较长时间的休眠后才萌发。接合菌的有性孢子。④子囊孢子（ascospore）：由两个异形配子囊结合，发育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般为8个。子囊菌的有性孢子。⑤担孢子（basidiospore）：由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。每个担子上通常着生4个担孢子。担子菌的有性孢子。5、真菌的生活史

真菌的生活史（life-cycle）是指真菌孢子经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程。典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。但在有些真菌的生活史中，并不都具有无性和有性两个阶段。如：半知菌只有无性阶段；而一些高等担子菌经一定时期的营养生长后就进行有性生殖，只有有性阶段而缺乏无性阶段。

多型现象（polymorphism）：许多真菌的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。单主寄生（autoecism）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。（多数真菌）转主寄生（heteroecism）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。（如小麦秆锈病菌，夏孢子、冬孢子、担孢子产生在小麦上，性孢子和锈孢子产生在小檗上；梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在柏上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上。）

一）真菌分类1、真菌分类的目的根据国际上已经承认的一些分类系统给每一种真菌命名，以便交流有关真菌的各方面的知识；指出已知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物学特性也相似。（二）植物病原真菌的主要类群2、真菌在生物中的分类地位原核生物界原生生物界植物界菌物界动物界粘菌门真菌门⑴林奈（Linnaeus）（1753）:两界系统动物界植物界⑵Whittaker（1969）:五界系统有人提出设立另一个界：病毒界⑶Cavaliver-Smith（1981，1988）提出8界系统，1995年《真菌字典》（第八版）接受了8个界的系统：古细菌界、真细菌界、古动物界、原生动物界、真菌界、色菌界、动物界、植物界。涉及真菌的有三个界：色菌界（Chromista）：卵菌、丝壶菌。原生动物界（Protozoa）：粘菌、根肿菌。真菌界（Fungi）：其它真菌，狭义真菌。

界（Kingdom）门（Division）-mycota亚门(Subdivision)-mycotina纲(Class)-mycetes目(Order)-ales科(Family)-aceae属(Genus)种(Species)3、真菌的分类单元种指彼此非常相象明显区别于其它类群的实体。种是真菌分类的基本单元。多采用生物学种的概念，但某些类群结合寄主范围进行种的划分。种下分类单位：变种（variety）:种下具有一定的形态差异。专化型（formaspecialis,f.sp.）:对不同种的寄主植物寄生程度不同。小种（race）、生理小种（physiologicalrace）:对不同品种的致病能力不同。营养体亲和群（vegetativecompatibilitygroup,VCG）、菌丝融合群（anastomosisgroup,AG）:根据营养体亲和性在种下或专化型下面划分的类群，这些真菌通常不产生孢子。4、真菌种的命名根据《国际植物命名法规》；命名起点：《国际植物命名法规》（1981）真菌和植物的命名起点都是1753年5月1日。合格发表：有拉丁文描述；清晰的照片或绘图；发表在正式的刊物上；必需保存模式标本（type）。优先权：第一个发表的具有优先权，其它以后发表的名称都是该名称的异名（synonym）。学名需改动，建立新组合时，将原定名人用括号括起来。◆一种真菌只能有一个学名（有性），对于半知菌的允许有

性阶段和无性阶段采用不同的学名；◆学名用拉丁文书写，采用双名法命名。◆属名+种名（+命名人）：小麦赤霉病菌：Gibberellazeae（有性）

Fusariumgraminearum（无性）

PucciniagraminisPers.

Gaeumannomyces

graminis(Sacc.)ArxetOliverPhytophthora

parasiticaDasturvar.nicotianae(Bradede

Haan)TuckerColletotrichum

gleosporioides(Penz.)Sacc.f.sp.cuscutae

◆属名的首字要大写，种名则一律小写，并用斜体（印刷体）或下划线（手写）二）与植物病害有关的重要属种1、根肿菌属（Plasmodiophora）---原生动物界休眠孢子囊不结合成堆，散生在寄主细胞内。为害植物根部。引起十字花科植物的根肿病。如：芸薹根肿菌（P.brassicae）色菌界重要属：2、腐霉属（Pythium）：孢子囊形状变化大，有丝状、瓣状、和球形，成熟后一般不脱落；孢子囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。藏卵器球形、单卵球。多数腐生于土壤中或水中。主要危害植物的非绿色部分。

如：瓜果腐霉（P.aphanidermatum）1、孢子囊2、孢子囊萌发形成泡囊3、疫霉属（Phytophthora）：

孢囊梗分化明显，不分枝或假轴式分枝。孢子囊球形或倒梨形，顶端有明显的发芽区域。如：致病疫霉（P.infestans）引起马铃薯晚疫病。葡萄霜霉病（Plasmoparaviticola）4、

霜霉科（Peronosporaceae）孢囊梗分化程度高，树枝状分支，从寄主的气孔产生，专性寄生，卵周质明显。孢囊梗的形态多样而且稳定，是分属的重要依据。重要属：指梗霉属（Sclerospora）单轴霉属（Plasmopara）霜霉属（Peronospora）假霜霉属（Pseudoperonospora）盘梗霉属（Bremia）葡萄霜霉病（Plasmoparaviticola）黄瓜霜霉（Pseudoperonosporacubensis）霜霉属指梗霉属致病性特点：

寄生程度高，专性寄生菌；在寄主表面形成霉层，颜色不同，多数为白色（霜霉），还有灰色等。多数局部侵染，少数系统性侵染。多长在叶片的背面(气孔位置)。无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。真菌四门一类的主要特征亚门营养体无性繁殖有性生殖壶菌门单细胞或没有隔膜的菌丝体游动孢子休眠孢子囊接合菌门没有隔膜孢囊孢子接合孢子子囊菌门有隔菌丝分生孢子子囊孢子担子菌门有隔菌丝多数缺担孢子无性菌类有隔菌丝分生孢子多数缺，如发现多为子囊孢子，少数为担孢子5、节壶菌属（Physoderma）：-壶菌门菌体在寄主细胞内形状多变，之间有细丝相连；最后在寄主内形成休眠孢子囊；休眠孢子囊扁球形，黄褐色，具囊盖，萌发时释放多个游动孢子。游动孢子囊上有裂纹，萌发时自裂纹处盖裂，释放游动孢子。为高等植物的专性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主组织过度生长。。如：引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌（P.maydis）。有假根和匍匐丝，孢囊梗不分枝，从匍匐枝上长出，孢囊梗与假根对生。孢子囊基部有一个近球形的囊轴。孢子囊球形或近球形，成熟后呈黑色。孢子囊壁破裂后，散出大量的孢囊孢子。如黑根霉（R.nigricans）:

引起贮藏甘薯软腐病。6、根霉属（Rhizopus）-接合菌门1.孢囊梗.假根及匍匐丝2.孢子囊3.4.5.配囊柄及原配子囊6.接合孢子根霉属（Rhizopus）甘薯软腐病毛霉属（Mucor）：孢囊梗直接从菌丝上长出，分枝或不分枝。不产生假根和匍匐丝。引起果实和贮藏器官的腐烂。

1.孢囊梗2.孢子囊3.接合孢子

无子囊果，子囊在寄主的角质层下排列呈栅栏状，子囊长圆筒形，为寄主的强寄生菌，引起寄主的肿大、缩叶、囊果和丛枝等畸形症状。代表病害：桃树缩叶病(Taphrinadeformans)。子囊菌门重要属：1.外囊菌属（Taphrina）

：桃缩叶病

T.deformans

（畸形外囊菌）引起桃缩叶病。

T.mume（