第三章 真菌系统

第三章真菌系统一、简况主要变化(P52)：１.真菌生物是多元进化的；２.系统发育系统学的理论及数据分析技术在真菌系统中得到了广泛应用；３.分子技术在真菌学中的发展和应用；４.发现了新分类单位，包括化石。二、界(Kingdom)(P52)1.Linnaeus(1753)提出两界学说动物界Animalia植物界Plantae（真菌被划入藻菌植物门Thallophyta中的菌类植物亚门Eumycotina)2.Hogg(1861)和Haeckel(1866)提出三界学说动物界、植物界(包括真菌)及原生动物界Protista3.Conard(1931,1939)首次提出真菌应独立成为真菌界（Mycetalia)二、界(Kingdom)4.Copeland(1938,1956)提出四界学说

动物界、植物界、原生生物界及真菌界5.Whittaker(1969)提出五界学说原核生物界原生生物界动物界植物界

真菌界Myceteae美国生物学家R.H.Whittaker——五界分类系统二、界(Kingdom)6.Cavalier-Smith(1981,1988)提出八界学说细菌总界Bacteria真细菌界Eubacteria古细菌界Archaebacteria

真核总界Eucaryota原始动物界Archezoa

原生动物界Protozoa植物界Plantae动物界Aniamalia

真菌界Fungi

假菌界Chromista三、系统发育分类根据进化亲缘关系进行的分类叫作系统发育分类(phylogeneticclassification)，分类单位（taxa，sing.taxon）,即各组生物的名字，所有分类单位相当于单元进化谱系(monophyleticlineage)(Vilgalys&Hibbett,1993;Bilgalys等，1993)。根据单元进化理论，过去划入真菌的生物(Alexopoulos&Mims,1979;Hawksworth等,1983)，现在认为应属于３个不同类群：真菌界（Fungi）茸鞭(管毛)生物界(Stramenopila)原生生物界（Protozoa）P53真菌界包括４个门：壶菌门(Chytridiomycota)接合菌门(Zygomycota)子囊菌门(Ascocmycota)担子菌门(Basidiomycota)管毛生物界(Stramenopila)包括：卵菌门(Oomycota)

丝壶菌门(Hyphochytriomycota)网粘菌门(Labyrinthulomycota）认为它们是某些藻类中独立的谱系(Barr,1992)。Patterson(1989)根据鞭毛结构提出了这些生物是单元进化的新概念，引入了“管毛生物”(stramenopile)的术语。原生生物界包括：粘菌门(Myxomycota)网柄菌门(Dictyosteliomycota)集胞菌门(Acrasiomycota)根肿菌门(Plasmodiophoromycota)尽管所有这些类群曾一度叫作“粘菌”，但它们是明显互不相干的，而且还不知道它们的最近缘种(Patterson和Sogin，1992）。系统发育(phylogeny)是一群生物及其假设祖先发生的假说。亲缘关系可以用系统发育树(phylogenetictree)的图解表示。系统发育概念包括：

单元进化(monophyly)、姊妹群关系(sistergrouprelationship)、多元进化(polyphyly)平行进化(paraphyly)。P54单元进化类群由一个祖先（常是假设的）及其所有后代组成。因为壶菌门、接合菌门、子囊菌门及担子菌门形成一个独立的类群，其祖先由连结它们的节点表示，它们是一个单元进化类群，这里叫作真菌(Fungi)。真菌和动物也形成一个单元进化类群，尽管还不能给它们起个名字。用姊妹群(sistergrouprelationship)表示密切相关的谱系，它们之间拥有一个相近的普通祖先，但同一个特殊研究中包括的其它的谱系之间没有相近的祖先。因此，真菌和动物是姊妹群。不是单元进化的类群可能是多元进化的或是平行进化的。多元系统发育(polyphyletic)类群并不拥有一个亲密的普通祖先。包括卵菌和“粘菌”的老的真菌概念明显是多元进化的。平行进化一词已用于不同方式中，是指一个共同祖先的某些近缘种的类群，但并不包括它们所有的近缘种。根据这个定义，包括真菌的植物界概念应是一个平行进化分类单位，因为植物和真菌及动物的共同祖先的某些后代排除在该类群这外。四、特征(characters)（P54）特征是一种生物的属性和特点，可作为与其它生物比较的基础。一种特征的不同表达叫作特征阶段(characterstate)。例如，研究中的一个类群的真菌孢子可能是光滑的或具有纹饰。每一种情况代表着同一特征的不同阶段。真菌学家采用很多类型的特征有助于它们的进化研究，包括形态学、解剖学、超微结构特征、生物化学、核酸序列及各种其它特性。各种特征是建立系统树的基础，在系统发育分析中能够并且应该采用各种方式。有些特征在一定分类水平上对系统发育是有建设性的，但是直到以进化的概念来评价各种特征时，人们才知道它们的系统发育价值。五、构建和评价进化树(constructingandevaluatingtrees)（P56）各种特征是系统进化树的组成部分。在开始分析前必须获得每一个分类单位的每一个特征的特征阶段编码的资料矩阵(Wheeler和Blackwell,1984;Tehler,1988)。构建和评价进化树的主要3种方法：

距离或表型测定法(distanceorpheneticmethod)最大简约性(maximumparsimony)最大可能性(maximumlikelihood)六、种的概念(Speciesconcepts)（P57）系统学家定义种的方式多种多样，并存在争议，就象系统树构建的各种方法一样，但是有３个基本概念值得讨论(Wiley,1981;Mishler&Donoghue,1982;Otte&Endler,1989)。1.形态学种的概念(morphologicalspeciesconcept)只是根据形态特征。系统学家根据观察到的相似性将各个种分成不同的类群，根据特征的不连续性将它们与其它种类区分开来。多数真菌种类一直是采用这种概念进行定义。

2.生物学种的概念(biologicalspeciesconcept)(Dobzhangsky,1937;Mayr,1942,1963)定义种是一个自然群体或多个个体的种群，它们事实上或能潜在地相互杂交，并在繁殖上同其它同样种群隔离开来。这个要领明显不能应用到无性繁殖的真菌中，但是它可以用于担子菌门、子囊菌门及接合菌门中。由单个孢子获得的培养物在培养基上配对，在一定时间后检查有性繁殖的证据。Neurosporasitophila就是按这种方式定义的(Shear&Dodge,1927)。3.系统进化种的概念(phylogeneticspeciesconcept)人们也一直将种定义为各个个体的类群，这些个体具有一个共同的由系统发育分析决定的谱系关系(genealogicalrelationship)(见Hibbett,1992b)。这种概念是系统进化种的概念(phylogeneticspeciesconcept)，由于越来越多地采用系统发育的方法，这种概念在真菌学中已变得越来越普遍。酵母菌没有多少形态特征，应用DNA辅助研究于酵母菌是真菌中首先采用这种方法的例子(Kurtzman,1984)。当各谱系间发生杂交(网状进化，reticulateevolution)时应用这种要领是较困难的(Mishler&Donoghue,1982)。因为有很多方式来定义种，因些一个真菌学家所叫的种可能不被另一个真菌所学家所承认。但是，尽管他们在定义种时存在差异，但当真菌学家们在谈论真菌时，他常能互相理解。七、真菌类群内的进化(Evolutionwithinthefungalgroups)（P57）

关于真菌的进化，Bessey(1942,1950),Savile(1968)及Cain(1972)总结了当时是各种观点。从那时起，不仅技术促进了进化研究，而且生物学家间的社会学变化也是很重要的，将很多系统学家集中起来研究被放入原生生物的各种生物。最终对所有原生物的认识导致对其进行更加内在的比较，这对于划定单元系统发育谱系是必须的。这个更广阔的观点中一个有名的例子就是将卵菌门(Oomycota)从真菌界(Fungi)中分离出去，并将这群生物囊括在茸鞭生物界(Stramenopila)中。值得指出的是，很多类型的特征可作为各种关系的证据。因此，在较高分类水平上，核酸特征一直是很重要的，因为它们能横跨所有令人感兴趣的分类单位。然而，包括序列的所有特征，在对其进行分析前都具有潜在的价值。同样一种方法也可用在所有分类水平上，因为它们能在很多水平上产生出巢状的类群分类单位(Vilgalys和Hibbett,1993)。P58八、真菌的数量(NumbersofFungi)（P59）大量的真菌栖居于地球上。Hawksworth(1991)比较了几个地理区域真菌种类数量及其它类群的数量。他得到了比较比率，他推论出全世界真菌的保守数字是150万种，这个数字令人瞪目！而对真菌的数量还有更高的估计！然而全世界只有5％的真菌(<70,000)被人们所认识，如果这个估计准确的话，说明除线虫外，真菌是所有生物中人们知道最少的类群(Hawksworth,1991)。当人们批评150万种估计有点太高，约超过50万(May,1991)，事实是我们简单地并不了解太多，在没有对新种、地理分布及种的概念有更多的了解前，是不能很好地估计真菌的数量。热带地区需要加倍研究，但是即使很多温带和两极地区都研究不足(Hawsworth,1994)。九、化石真菌(FossilFungi)（P59）由于数据收集和分析的新方法提高了对真菌系统发育和进化的兴趣，有关真菌的化石记录常被忽视，这是很不恰当的。然而，对老的标本重新解释和获得新的化石，由此得到的新证据正开始增加有用知识。Tiffney和Barghoorn(1974)评价了约500种被定为真菌的化石,最近的综述(Sherwood-Pike,1991;Taylor&Taylor,1992)对Tiffney&Barghoorn(1974)讨论的一些化石的地位及1974年以来的报告增加了新资料。值得指出的是早期文献的一些记录是错误的。例如，一具早期的“木栓菌”发现是肺鱼(lungfish)的牙板(Brown,1938)。最近Taylor(1994)讲到了子囊菌化石记录，并包括对其它真菌类群的简要回顾。化石真菌(FossilFungi)（P60-65）元古代（Proterozoic）寒武纪（Cambrian）奥陶纪（Ordovician）志留纪（Silurian）泥盆纪（Devonian）石炭纪（Carboniferous）二叠纪(Permian)三叠纪(Triassic)十、命名(Nomenclature)（P67）所有与真菌命名有关的活动及对其进行分类的那些活动都应符合国际植物命名法规的规则(InternationalCodeofBotanicalNomenclature)(Greuter等，1994)。这些规则一直应用于所有类群，包括地衣真菌、粘菌及卵菌。然而，与上面提到的界水平结论有关的问题一直说明，其中有些类群也偶然地采用动物法规。植物命名法规现在清楚地说明它覆盖所有的传统上当作“植物”的类群，包括蓝藻和粘菌。遵循命名法规保证生物命名系统的原则。在每一届国际植物学大会上（每隔４年举办一次），任命一个真菌委员会来对建议提出修改意见，保留或否决名字，并评价与真菌命名有关法规变动情况。当现在的法规修改意见在大会上得到同意时，人们就得遵循这个法规。界定模式(typification)界定模式包括指定一份标本（采集标本、干燥培养物或玻片），或者，自1993年以来，在代谢不活动下保存的培养物，作为每一个新种或种下(intraspecific)分类单位的全模(holotype)。指定标本是种的基础，种应是属的基础（称作属的模式种），属应该是科的基础（称作科的属）。所有这些分类单位都与模式标本联系在一起。另外，有人提出在各种不同