植物群落的发育

植物群落的发育马嫣然植物群落的发育过程

形成裸地

→

繁殖体形成

→散布→发芽及幼苗建立→生长

→竞争→再繁殖

一个群落形成到被另一个群落代替的植物群落的整个发育过程,一般分为三个时期。（1）群落发育初期，建群种发育良好，群落的种类成分和结构尚不稳定；（2）发育盛期，适应生境的植物种类得到发展；种类组成和结构已较稳定；群落环境已具较典型的特点；（3）发育末期群落对环境改造的作用加强，使原来的建群种生长势减弱，缺乏更新能力；同时一批新的植物侵入和定居，并且旺盛地生长；原来群落的结构和生态环境也逐渐发生变化，已孕育着新群落的发育初期。森林群落发育时期具有同样的发育过程。

许多学者对竞争的定义不尽相同，其中比较有影响的是Begon和Goldberg的定义。前者认为竞争是个体共享有限资源时引起个体生长量、存活率和繁殖率的降低的相互作用，强调竞争的原因是共享资源有限。后者认为竞争是植物互相对资源吸收与利用的效应从而引起的对资源波动的响应与反应，强调资源间接调节的过程。总的来说竞争是两个以上有机体在所需的环境资源或空间相对不足的情况下所发生的相互关系。

以上的定义都是狭义的，广义上的竞争有直接竞争和间接竞争两类。

直接竞争，即化感作用，是某些植物对资源和空间竞争的适应性进化结果，是竞争的非主要形式；

间接竞争，是发生在相邻植物之间的对地上(光、热)和地下资源(水分、矿质营养)的争夺，是个体获得资源的能力并籍此限制其它个体获得资源的能力，为竞争的主要形式。从竞争的性质和结果来看，竞争还可以分为表观竞争、分摊、争夺和干扰等。

表观竞争是外界因素如草食动物对种的正负效应通过其它种调节的过程。分摊是竞争力相当的条件下植物获得相同的资源量，争夺是有些植物资源获取效率高，获得了足够的资源量从而限制了其它植物对共享资源的获得。干扰是一种资源仅对某些植物有负效应而导致了偏害共生，其中化感作用有时也叫做干扰竞争。

竞争可以发生在同种植物的不同个体之间(种内竞争)或不同植物之间(种间竞争)，植物只要共享某种资源就会存在大小程度不一的竞争，一般来说植物的生态位需求越接近，竞争也就越强烈。与地上只是对光资源的竞争相比，地下竞争至少涉及到20多种矿物质和水分等土壤资源，因此竞争主要发生在地下，其中土壤水分因其移动性强、消耗快，因此对水资源发生竞争的可能性与范围较大。

由于不同植物获得和利用资源能力的差异，同种植物也由于个体大小，叶量、根系的分布差异，使得资源可利用性对不同植物和同种植物不同个体间有相当大的差别，导致植物对资源的竞争具有不对称性，即多数情况下种间、种内竞争总是存在强者和弱者。种间竞争不对称程度与环境因素有关，特别是各因素综合作用下的环境生产力，也就是说植物竞争具有环境相关性。竞争的影响因素1、种子萌发特性对植物苗期相对竞争能力的影响幼苗活力与种子大小紧密相关，正常播种密度(种子、幼苗营养面积足够大)不会引起幼苗间的竞争，这时越早生根和分蘖的幼苗，其对环境资源的利用能力越大、竞争能力也就越大。因此混播时幼苗期种和品种的竞争能力排序主要是由种子大小和发芽快慢等特性决定的。

2、邻体植物大小、数量、空间影响区域及个体资源利用特性对竞争的影响

植物受竞争影响程度取决于自身及相邻植物大小、数量、植物利用资源的特性和空间影响区域。

如果植物资源利用特性相同，单位生物量资源利用率也无显著区别，则可用个体大小的某种函数来表征个体的资源需求量，从资源分配的角度引入竞争指数描述个体间的竞争。

植物资源利用特性对竞争的影响表现在两个方面：一是资源吸收与利用能力，如耐低资源水平的能力，快速抢先利用资源的能力等；

二是资源分化，包括空间分化，如冠层和根系的垂直分层，时间分化如生活史。如由于气孔导度大的植物通常水分利用效率低，因此在高水环境中具有较高光合速率和较低水分利用效率的植物通常具有竞争优势，而在水分限制环境中，具有较低光合速率和较高水分利用效率的植物具有竞争优势。

3、非生物环境因素对群落中共存植物相对竞争能力的影响

由于多数情况下非竞争因素对植物的生长也存在限制作用。在邻体多度低的时候，目标种实际生长量低于由竞争关系描述的植物最大可能生长量。邻体多度高的时候的关系，目标种生长量存在一个上限。空地大小也是影响补播时幼苗存活率、或生长量的关键因素。无论有无同种邻体干扰的情况下，空地越大，存活率越高，幼苗分蘖和不定根生长也相对较多。竞争与群落组成、结构和动态的关系

植物群落组成是由决定性因素(种的生态需求speciesrequirements和生物体的相互作用bioticinteractions)和随机过程(定居recruitment和干扰disturbance)两个方面决定的。

相对于随机过程，生物体的相互作用及生物体和环境的相互作用非常强，是决定群落结构的可以识别的主要机制。

植物能否共存取决于生态位需求或资源分化和相对竞争能力。

在竞争不对称的前提下，按照生态位理论和竞争理论：具有相同生态位的物种不能长期共存，即生态位重叠越多，物种共存的可能性就越小；如果物种生态位完全重叠时，其中一种最终会被竞争出局；

在相对稳定的条件下(无干扰和环境胁迫)，如果种内竞争大于种间竞争，具有相同生态位需求的物种也可以共存，在单一限制性资源环境中，能存活和繁殖的种最终会将其它种排除在外。

空间上和时间上的安全带也可解释共存现象。种群空间结构可决定物种间距离和可利用资源水平，因而影响种间相互作用的重要性和强。如当同种个体形成小规模的斑块时，竞争者仅对其斑块边缘的个体产生竞争影响，种的分布越聚集，种间竞争就越弱，而种内竞争越强烈。当种内竞争大于种间竞争时，即使没有生态位的分离，共存的条件也可以满足。

长期没有干扰的条件下，植物群落组成、结构主要是由植物的适应性和种间作用两者共同决定的。适应性决定了植物种的分布范围和在特定群落中出现的可能性及其数量多度，而种间竞争的不对称性和环境相关性决定了特定群落环境中植物种的演替地位。竞争对个体生长和群落演替的相对重要性

竞争的重要性主要取决于两个方面：

①植物对土壤资源的吸收利用与非生物因素。如下渗、蒸发和挥发等