第二章 孟德尔式遗传分析

遗传学第二章1第二章孟德尔式遗传分析Mendelin1868.ThegardenoftheAugustinianConvent

inBrno.Mendel:TheFatherofGenetics1822~1884.AugustinianmonasteryOrdainedapriest,andateacherUniversityofViennaPhysicsInstituteMathematics,Botany…Teachingandexperimentingwithplants.1856~1863breedinggardenpeasandpresentedhiswork.遗传学第二章2第一节遗传的分离和自由组合规律遗传学第二章3思考题假设一匹汗血宝马和一匹川马杂交，杂种一代兄妹交，再假设减数分裂时染色体不发生交换，请问：杂种二代有多大的概率出现一匹汗血宝马？（2n=64）遗传学第二章4一、遗传的细胞学基础（一）减数分裂遗传学第二章5遗传学第二章6遗传学第二章7遗传学第二章8

1.生物生活周期和配子形成过程中必要阶段；减数分裂的意义:2.最后形成雌雄性细胞，各具半数染色体（n）；

雌雄性细胞受精（n

n

）

合子（

2n）

全数染色体

保证亲子代间染色体数目的恒定和

物种的相对稳定性。遗传学第二章9

3.在中期I

各对同源染色体排列在赤道板上，在后期I

染色体是随机分别拉向二极自由组合。

n对染色体，非同源染色体分离时的可能组合数为2n，如：

水稻n=12，故组合数为2n=212=4096；

茶n=15，组合数

为215=32768。遗传学第二章10

4.

各对同源染色体的非姐妹染色单体间片断可发生各种方式的交换

可为生物变异提供物质基础

利于生物生存及进化

为人工选择提供材料。

遗传学第二章11（二）有丝分裂遗传学第二章12遗传学第二章13

有丝分裂的意义:1.

生物学意义：*增加细胞数目和体积；*

维持个体正常生长和发育、保证物种的连续性和稳定性。2.

遗传学意义：⑴.

复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中

子、母细胞具有同样质量和数量的染色体；⑵.

核内各染色体准确复制为二

两个子细胞的遗传基础

与母细胞完全相同。

遗传学第二章14

减数分裂前期有同源染色体配对（联会）；有丝分裂与减数分裂的比较

减数分裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片段交换）；

减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极；

减数分裂完成后染色体数减半；

分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：

减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。遗传学第二章15

动物生殖细胞的产生精原细胞初级精母细胞次级精母细胞次级卵母细胞初级卵母细胞卵原细胞减数分裂

I减数分裂

II精细胞卵细胞TheGraduateSchoolofCAASChapter216遗传学第二章17二、孟德尔的豌豆杂交试验SeveralBasicGeneticConceptscharacter(trait,form,feature)----性状unitcharacter----单位性状relativecharacter----相对性状gene----基因allele----等位基因wildtype----+orWorw+（野生型）mutanttype-----orworw-（突变型）locus(loci)----（座位，位点）homozygote(homozygous)----++or+/+;WWorW/W;w+w+orw+/w+;wworw/w纯合子heterozygote(heterozygous)----+wor+/w;WworW/w;w+worw+/w（杂合子）genotype----基因型phenotype----表现型（表型）dominant----（显性）recessive----（隐性）selfingorself-fertilizing----（自交）reciprocalcrosses----（正反交）testcross----（测交）backcross----

（回交）Somebasicexpressions:P----parentalgeneration;（亲本）

♀----maternalparent;（母本）

♂----paternalparent;（父本）×----cross;（杂交）F1----firstfilialgeneration;（杂交一代）----selfingorself-fertilizing;（自交）F2----secondfilialgeneration;（杂交二代）遗传学第二章22孟德尔试验的特点：(1).遗传纯：以严格自花授粉植物豌豆为材料；(2).稳定性状：选择简单而能稳定遗传的

7对性状进行试验；(3).相对性状：采用各对性状上相对不同的品种为亲本；(4).杂交：进行系统的遗传杂交试验；(5).统计分析：系统记载各世代中不同性状个体数，应用统计方法处理数据

结果否定了混合遗传观念。遗传学第二章23孟德尔认为父母本性状遗传不是混合，而是相对

独立地传给后代

后代还会分离出父母本性状。提出:①.分离规律；②.独立分配规律。遗传学第二章24

生物体所表现的形态特征和生理特性，能从亲代遗传给子代。基本概念：性状（trait）：①.单位性状（unittrait）:个体表现的性状总体区分为各个单位之后的性状。例如：豌豆的花色、种子形状、株高、子叶颜色、豆荚形状及豆荚颜色（未成熟）。（一）分离规律遗传学第二章25②.相对性状（contrastingtrait）：

指同一单位性状的相对差异。

如红花与白花、高秆与矮秆等。

利用具有相对性状的个体杂交后

可以对其后代的遗传表现进行对比

分析和研究

分析其遗传规律。遗传学第二章26表型（phenotype）：一个生物体(或细胞)可以观察到的性状或特征,是特定的基因型和环境相互作用的结果。如红花、白花内在基础环境

外在表现

基因型

表型孟德尔提出的遗传因子

基因（gene）基因型（genotype）：个体的基因组合即遗传组成；

如花色基因型CC、Cc、cc。基因型、表现型与环境的关系：基因型

环境

→

表现型。遗传学第二章27基因型类型：(1).

纯合基因型（homozygousgenotype）：

或称纯合体，成对基因相同，纯质结合。如CC、cc。(2).

杂合基因型（heterozygousgenotype）：成对基因不同，为杂质结合。如Cc或称杂合体。虽然Cc与CC的表现型一致，但其遗传行为不同。可用自交鉴定：

CC纯合体

稳定遗传；

Cc

杂合体

不稳定遗传；

cc

纯合体

稳定遗传。遗传学第二章28Mendel’sSuccessGoodchoiceoftheexperimentalsubject:Scientificexperimentalapproachtogetherwithhismathematicskill,detailedobservation,patient,thoroughinvestigation…遗传学第二章29(1).

正交

P

红花（雌）

白花（雄）↓

F1

红花↓（自交）

F2

红花白花株数705

224

T=929株比例3.15

:

12.

方法（如红花与白花亲本杂交）(2).

反交

白花（雌）

红花（雄）

↓

3

:

1以上说明F1和F2的性状表现不因亲本而异。遗传学第二章303.结果：7对相对性状的试验结果相同遗传学第二章31孟德尔提出以下假说：①.生殖细胞中存在着与相对性状对应的遗传因子控制

着性状表现；②.遗传因子在体细胞内成对：如F1植株内存在一个控制

红花显性性状和一个控制白花隐性性状的遗传因子；③.每对遗传因子在形成配子时可均等地分配到配子中

每一配子（花粉或卵细胞）中只含其中一个；④.遗传因子在受精过程中保持独立性表现为随机性。遗传学第二章32以遗传因子解释P

红花

白花

CC

cc

配子G

C

c

F1

红花

Cc

F2

遗传学第二章334.分离规律的验证:遗传学第二章34测交法（testcross）：也称回交法。即把被测验的个体与隐性纯合基型的亲本杂交，根据测交子代（Ft）的表现型和比例测知该个体的基因型。（1）、测交法：遗传学第二章35供测个体

隐性纯合亲本

测交子代

Ft

。例如红花

白花

Cc

cc

红花

白花

Cc

cc

1

:

1

红花

白花

CC

ccFt

红花

Cc比例

全部遗传学第二章36F2植株个体通过自交产生F3株系，根据F3株系的

性状表现，推论F2个体的基因型。（2）、自交法：遗传学第二章37P红花

白花

CC

↓ccF1

红花Cc

⃒

F2

红花红花白花

CC

Cc

cc

↓↓↓

F3

红花分离

白花

1

:

2

:

1试验结果：

100株F2红花株

↓

F3株系全为红花株

3红:1白

株系数1/3（36株）

2/3（64株）

1

:

1.8遗传学第二章38遗传学第二章39杂种细胞进行减数分裂形成配子时，由于各对同源

染色体分别分配到两个配子中，位于同源染色体的等位

基因随之分离

进入不同配子。

这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植物

中可以通过花粉粒鉴定进行观察。（3）、F1花粉鉴定法：遗传学第二章40糯性

非糯

wxwx

↓WxWx

F1

非糯

Wxwx

↓观察花粉颜色（稀碘液）

糯性（wx）:

非糯（Wx）

红棕色兰黑色

1

:

1

如玉米、水稻等：遗传学第二章415、分离比实现的条件:遗传学第二章42分离规律的表现：以一对相对性状为例：

F1在完全显性的条件下

F2为3:1

测交时

Ft为1:1

在于成对基因的分离和组合，需满足以下条件。PFt遗传学第二章431.

研究的生物体必须是二倍体(2n)，相对性状差异明显；2.

杂种减数分裂时各同源染色体必须以均等的机会分离

形成数目相等的配子

两类配子发育良好，雌雄

配子受精机会均等；3.

受精后各基因型的合子成活率均等；4.

显性作用完全，不受其它基因影响而改变作用方式，

即简单的显隐性；5.

杂种后代处于相对一致的条件下，试验群体大。遗传学第二章44①是遗传学中性状遗传最基本的规律，在理论上说明了生物界由于杂交后代的分离而出现变异的普遍性；②从本质上说明控制性状的是基因，基因在体细胞中成双、在配子中成单，具有高度的独立性；③在减数分裂配子的形成过程中，成对基因在杂种细胞中彼此互不干扰、独立分离，通过基因重组在子代中继续表现各自的作用。6、分离规律的应用:遗传学第二章45④杂种通过自交将产生性状分离，同时导致基因纯合。纯合亲本杂交杂种自交性状分离选择纯合一致的品种。∴

亲本要纯

F1真杂种

F2才会按比例分离：

如果F1假杂种

F2不分离。

如果父母本不纯

F1分离。遗传学第二章46⑤通过性状遗传研究，可以预期后代分离的类型和频率，

进行有计划种植，以提高育种效果，加速育种进程。

如水稻抗稻瘟病抗（显性）

感（隐性）

↓

F1抗

↓

F2抗性分离有些抗病株在F3还会分离。遗传学第二章47⑥良种生产中要防止天然杂交而发生分离退化，去杂

去劣及适当隔离繁殖。⑦利用花药培育纯合体：

杂种（2n）↓

配子（n）↓组培

单倍体植株（n）↓加倍

纯合二倍体植株（2n）↓

品种遗传学第二章48（二）自由组合规律遗传学第二章49P

黄色子叶、圆粒×绿色子叶、皱粒

↓F1黄色子叶、圆粒15株自交结556粒种子

↓1.试验结果：F2种子

黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱总数实得粒数315

101

108

32

556理论比例

9

：

3

：3

：

1

16理论粒数

312.75

104.25

104.25

34.75

556遗传学第二章50在两对相对性状遗传时：

F1

出现显性性状；

F2

出现

4种类型：2

种亲本型

2

种新的重组型。（两者成一定比例）遗传学第二章51先按一对相对性状杂交的试验结果分析：黄∶绿=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1圆∶皱=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1

2.结果分析:∴两对性状是独立互不干扰地遗传给子代

每对性状的

F2分离均符合3∶1比例。

F2

出现两种重组型个体

说明控制两对性状的基因从F1遗传给F2时，是自由组合的。遗传学第二章52按概率定律，两个独立事件同时出现的概率是分别

出现概率的乘积：黄、圆

3/4×3/4=9/16黄、皱

3/4×1/4=3/16绿、圆

1/4×3/4=3/16绿、皱

1/4×1/4=1/16(3∶1)2=9∶3∶3∶1遗传学第二章53独立分配规律（自由组合规律）的要点：

控制两对不同性状的等位基因在配子形成过程中，一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合互不干扰，各自独立分配到配子之中。RrYy遗传学第二章54从遗传角度考虑（以基因符号表示）：P

黄子叶、圆粒

绿子叶、皱粒

YYRR

yyrr↓↓G

YR

yr

F1

黄子叶、圆粒

YyRr

↓F2遗传学第二章55F2基因型和表现型归类：F2

群体共有9

种基因型，其中：

4

种基因型为纯合体；

1

种基因型的两对基因均为杂合体，与F1一样；

4

种基因型中的一对基因纯合，另一对基因杂合。F2

群体中有

4

种表现型，∵Y对y显性，R对r显性。遗传学第二章56细胞学基础：

Y-y等位基因位于这一对同源染色体上；

R-r等位基因位于另一对同源染色体上。

F1基因型是YyRr孢母细胞进行分裂时，可以形成4种配子：

YR

Yr

yR

yr配子比例

1：

1：

1：

1表型比例

9：

3：

3：

1遗传学第二章57独立分配的实质：

控制两对性状的等位基因，分布在不同的同源染色体上；减数分裂时，每对同源染色体上等位基因发生分离，

而位于非同源染色体上的基因，可以自由组合。RrYy遗传学第二章583.多对相对性状的遗传:遗传学第二章59当具有3对不同性状的植株杂交时，只要决定

3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上，

其遗传仍符合独立分配规律。YyRrCc遗传学第二章60

例如：

黄、圆、红

绿、皱、白

YYRRCC

↓yyrrcc

F1

黄、圆、红

YyRrCc

完全显性

F1

配子类型

23

=

8

（YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc）

F2

基因型3

3

=

27

F2

组合

4

3

=

64

雌雄配子间随机结合

F2

表现型2

3

=

8

27:9:9:9:3:3:3:1遗传学第二章613对基因的F1自交相当于

(YyRrCc)2

=

(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)单基因杂交；

每一单基因杂种的F2均按3:1比例分离。YyRrCc∴

3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是

(3:1)3

=

27:9:9:9:3:3:3:1。

如有n对独立基因，则F2表现型比例按(3:1)n展开。遗传学第二章62基因型基因型比例表现型表现型比例F3分离比例YYRRCCYyRRCCYYRrCCYYRRCcYyRrCCYYRrCcYyRRCcYyRrCc12224448

黄色圆粒红花27不分离黄色∶绿色=3∶1圆粒∶皱粒=3∶1红花∶白花=3∶1 黄色、圆粒∶黄色、皱粒∶绿色、圆粒∶绿色、皱粒=9∶3∶3∶1圆粒、红花∶圆粒、白花∶皱粒、红花∶皱粒、白花=9∶3∶3∶1黄色、红花∶黄色、白花∶绿色、红花∶绿色、白花=9∶3∶3∶1黄圆红∶黄圆白∶黄皱红∶绿圆红∶黄皱白∶绿圆白∶绿皱红∶绿皱白=27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1yyRRCCyyRrCCyyRRCcyyRrCc1224绿色圆粒红花9不分离圆粒∶皱粒=3∶1红花∶白花=3∶1圆粒、红花∶圆粒、白花∶皱粒、红花∶皱粒、白花=9∶3∶3∶1YYrrCCYyrrCCYYrrCcYyrrCc1224黄色皱粒红花9不分离黄色∶绿色=3∶1红花∶白花=3∶1黄色、红花∶黄色、白花∶绿色、红花∶绿色、白花=9∶3∶3∶1接下表。豌豆黄色、圆粒、红花

×

绿色、皱粒、白花的F2基因型、表现型及F3分离比例遗传学第二章63基因型基因型比例表现型表现型比例F3的分离比例YYRRccYyRRccYYRrccYyRrcc1224黄色圆粒白花9不分离黄色∶绿色=3∶1圆粒∶皱粒=3∶1黄圆∶黄皱∶绿圆∶绿皱=9∶3∶3∶1yyrrCCyyrrCc12绿色圆粒红花3不分离红花∶白花=3∶1YYrrcc

Yyrrcc1

2黄色皱粒白花3不分离

黄色∶绿色=3∶1yyRRcc

yyRrcc1

2绿色圆粒白花3不分离

圆粒∶皱粒=3∶1yyrrcc1绿色皱粒白花1不分离续上表：遗传学第二章64F2代分离比遗传学第二章65遗传学第二章66家系分析常用符号遗传学第二章67常染色体显性遗传病常染色体显性(autosomaldominance，AD)遗传病：致病基因位于常染色体上，在与正常的等位基因形成杂合子时可导致个体发病，即致病基因决定的是显性性状。

1903年Farabee报道的一个美国家族的短指症系谱，它也是人类常染色体完全显性遗传的第一个例证。遗传学第二章68常染色体隐性遗传病常染色体隐性(autosomalrecessive，AR)遗传病：致病基因位于常染色体上，只有致病基因的纯合子才发病。带有致病基因的杂合子不得病，但可把致病基因向后代传递，并可能造成后代发病。这种个体叫携带者(carrier)。

XY遗传学第二章69分离与自由组合规律练习题

1.根据亲本基因型或表现型依据遗传规律推测后代的基因型（亲代的基因型可以做概率估计时）

例1:

人脸颊上的酒窝是常染色体的显性遗传。（1）一个没有酒窝的男性和一个有酒窝的女性结婚。这个女性的母亲没有酒窝。这对夫妻的孩子中有酒窝的占多大比例？（2）一个有酒窝的男性和一个没有酒窝的女性结婚。它们的第一个孩子没有酒窝，这个男性的基因型是什么？（3）一个有酒窝的男性和一个没有酒窝的女性生了八个孩子，所有的孩子都有酒窝，你能确定男性的基因型吗？为什么能或为什么不能？那么男性的基因型更有可能是什么样的？为什么？遗传学第二章70例2：下面的系谱图是关于一种很少见但较为温和的皮肤遗传疾病。a．这种疾病是显性遗传还是隐性遗传?说明理由。b．考虑Ⅲ—4和Ⅲ—5所生的四个无病孩子，在这种基因型的父母所生的孩子中，应有多少是不患该病的?遗传学第二章71例3:能品尝苯硫脲是一种常染色体显性基因控制的性状表现，不能品尝出该化合物是隐性的。一位妇女的父亲是非品尝者，而自己具有尝味能力。一位男子有过一个无尝味能力的女儿，若这两人结婚，则a．他们的第一个孩子为：①一个无尝味能力的女儿；②一个有尝味能力的孩子；③一个有尝味能力的儿子的概率各有多大?b．他们的头两个孩子均为品尝者的概率有多大?遗传学第二章72例4:．图中所示的是一个罕见的常染色体隐性遗传疾病苯丙酮尿症(PKU)的系谱图：a．如果A和B结婚，则他们的第一个孩子患PKU的概率有多大?b．如果他们的第一个孩子是正常的，则他们的二个孩子患PKU的概率有多大?c．如果他们的第一个孩子患病，则他们的第二孩子正常的概率有多大?遗传学第二章73

第二节遗传学数据的统计处理遗传学第二章74一、概率的应用概率：在反复试验中，某事件发生的可能性大小。乘法定理：两件独立的事件同时或相继发生的概率是各自概率的乘积。加法定理：互斥事件出现的概率是各自概率之和。遗传学第二章75二、二项式展开式的应用二项式：(p+q)n展开式的通式：n！s！(n-s)！psq(n-s)______________遗传学第二章76例：基因型分别为aa、Aa的个体婚配后生有三个孩子，这三个孩子可能的基因型组合的概率分别为：（p+q）3=Aa3+3Aa2aa+3Aaaa2+aa3

当p、q分别为1/2时，三个孩子可能的基因型组合的概率分别为1/8、3/8、3/8、1/8如果有五个孩子，则其中3个为Aa、两个为aa的概率为：5！/（3！×2！）×（1/2）3×（1/2）2=5/16遗传学第二章77一对夫妇都是白化症基因的携带者，他们想要三个孩子，问：1.两个正常男孩和一个正常女孩的概率是多少？2.两个正常男孩和一个白化女孩的概率是多少？3.他们生女-男-男这种顺序的概率是多少？遗传学第二章78多项式展开式通式的应用：如果事件e1,e2……ek发生的概率分别为p1,p2……pk，那么在n次实验中事件e1,e2……ek分别k1,k2……kr次的概率是：遗传学第二章79例：纯型合子红花紫茉莉和白花紫茉莉杂交，F1代为粉色，从F2代中随机抽取5株植株，得到1株红色，3株粉色，1株白色的概率是：遗传学第二章80三、卡方测验（适合度检验）无效假说Ho:有关处理无效或事物间无本质差异备择假说HA：有关处理有效或事物间有本质差异卡方值计算：查表分析：结论：临界值：差异显著为P小于0.05

差异极显著P小于0.01遗传学第二章81例：对孟德尔双因子杂交试验结果进行X2检验时可以如此进行，首先对试验结果进行统计分析：P：黄圆×绿皱↓F1

黄圆↓F2

黄圆绿圆黄皱绿皱

31510810132

遗传学第二章82设立无效假说Ho:试验结果符合孟氏比例，备择假说HA：试验结果不符合孟氏比例计算Χ2值黄圆绿圆黄皱绿皱总数观测值31510810132556理论值312.75104.25104.2534.75556差值2.25－3.253.75－2.750卡方值0.01620.10130.13490.21760.47此时自由度df＝n-1=3，遗传学第二章83遗传学第二章84查表：P介于0.90－0.95，表明假设该实验结果符合9：3：3：1分离比的符合概率介于0.9—0.95之间，大于0.05；因此实际与假设之间差异不显著，试验结果符合孟氏分离比比例。遗传学第二章85

真实遗传的紫茎缺刻叶（AACC）与真实遗传的绿茎马铃薯叶（aacc）杂交，F2结果如下：紫茎缺刻叶247，紫茎马铃薯叶90，绿茎缺刻叶83，绿茎马铃薯叶34。试进行卡方测验，测验这两对基因的遗传是否符合自由组合规律。

遗传学第二章862测验法不能用于百分比，如遇到百分比根据总数

将其转化成频数，然后计算差数。

例如，在一个实验中得到雌果蝇44%，雄果蝇56%，

总数是50只，现要求测验该实际数值与理论值是否相符。首先把百分比根据总数化成频数，即：

50

×

44%

=

22只

50

×

56%

=

28只然后按照测验公式求2值。遗传学第二章87第三节基因的作用及其与环境因素的关系遗传学第二章88一、环境与基因作用的关系例一：叶绿素的形成例二：水毛茛的叶型反应规范：基因型对环境反应的变化幅度，称为反应规范。遗传学第二章89与环境条件相关的多态性遗传学第二章90椒花蛾的多态性（浅色型、深色型）遗传学第二章91

相对基因

分别控制各自决定的代谢过程（并非

彼此直接抑制或促进的关系）

控制性状发育。

环境条件具有较大的影响作用。

显性性状与环境的关系遗传学第二章92(1).

温度:金鱼草：红花品种象牙色

F1

低温强光下为红色

高温遮光下为象牙色水稻：叶色突变体

20.0℃白色

23.1℃黄白色

26.1℃黄绿色

30.1℃绿色

受一对隐性基因所控制（F1绿色，F2为3:1）遗传学第二章93Siamese猫Himalayan兔子温度较低的部位所产生的毛色变黑遗传学第二章94白脂肪YY

F1

白脂肪Yy

黄脂肪yy

近亲繁殖

F2

3白脂肪∶1黄脂肪(2).

食物：兔子皮下脂肪的遗传：兔子绿色食物中含有大量叶绿素和黄色素。

Y

合成黄色素分解酶

分解黄色素；

y

不能合成黄色素分解酶

不会分解黄色素。

∴基因

黄色素分解酶合成

脂肪颜色。

显性基因Y与白色脂肪性状和隐性基因y与黄色脂肪性状

是间接关系。

上例中yy兔子出生后不吃含叶绿素和黄色素食物，即使它不能合成黄色素分解酶，脂肪仍表现白色。遗传学第二章95显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同。(3).

性别：

无角羊

有角羊

↓

F1

雄的有角，雌的无角遗传学第二章96四、基因表达的变异表现度：某一特定基因在不同个体间的不同表现程度。遗传学第二章97

研究发现，在黑腹果蝇中有二十多个基因与眼睛的色泽有关，这些基因的表现度很一致，虽然眼睛的颜色会随着年龄的增长而加深，但程度是一样的。然而黑腹果蝇中有一个细眼基因，它可以影响复眼中的小眼数，它的表型变化程度很大，具有该基因的个体，有的眼睛很小，只有针尖大小，有的眼睛很大，与正常野生型个体表现基本相同。遗传学第二章98外显率：在一个群体中，某一特定基因表现出它所控制性状的个体数占含有该基因个体数的比例，被称为外显率。外显不全：携带有某一基因但不表现出该基因所控制的性状，被称为外显不全。遗传学第二章99

例如:

人的巩膜正常者为白色，蓝色巩膜则是一显性突变基因控制的，应为蓝色巩膜，然而由于环境的影响，具有显性突变基因的群体中，只有90%的个体表现出蓝色巩膜，即外显率为90%。遗传学第二章100

表型模写(模拟)；环境因素所引起的表型变化与某基因型所引起的表型变化相一致的现象被称为表型模写。遗传学第二章101五、等位基因的相互作用1.不完全显性2镶嵌显性3并显性（共显性）致死基因显隐性可随所依据的标准而改变复等位基因7显性与环境的影响遗传学第二章102镶嵌显性：F1同时在不同部位表现双亲性状。

例如：异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异，由复等位基因控制。

SAuSAu

SESE

（黑缘型）（均色型）

SAuSE

（新类型）

SAuSAu

SAuSE

SESE

1：2：1又如：

紫花辣椒白花辣椒

F1（新类型）（边缘为紫色、中央为白色）遗传学第二章103Sicklecelldisease(HbS)Herrick镰状细胞贫血共显性：F1同时表现双亲性状。遗传学第二章104镰状细胞贫血遗传学第二章105例如:

贫血病患者

正常人

红血球细胞镰刀形

红血球碟形

ss

SS

Ss

红血球细胞中即有碟形也有镰刀形

这种人平时不表现病症，缺氧时才发病。遗传学第二章106致死基因：永远不能纯合的黄色小鼠黄鼠×黑鼠→黄鼠（2378），黑鼠（2398）黑鼠×黑鼠→黑鼠黄鼠×黄鼠→黄鼠（2396），黑鼠（1235）第三组合每窝仔数是第一或第二组合每窝仔数的四分之三。遗传学第二章107遗传学第二章108显隐性的相对性例如贫血病：ss

患者贫血严重，发育不良，关节、腹部和肌肉疼痛，多在幼年死亡；Ss

杂合者缺氧时发病。∴有氧时S对s为显性，缺氧时s对S为显性。红血球：可以认为是共显性：ss为全部镰刀型；Ss同时具有镰刀形和碟形。遗传学第二章109复等位基因：在群体中，同源染色体上相同位点可以存在两个以上的等位基因，遗传学上把这种等位基因称为复等位基因。遗传学第二章110血型遗传学1667年法国Denys首次把羊血输给病人。1818年英国Blundell首次人之间输。1900年奥地利Landsteiner发现了ABO血型系统1926年奥地利Landsteiner发现了MN血型系统1927年奥地利Landsteiner发现了P血型1939年奥地利Landsteiner发现了Rh血型遗传学第二章111ABO血型与基因型血型抗原抗体基因型A血型A抗原β抗体IAIA,IAiB血型B抗原α抗体IBIB,IBiAB血型AB抗原无αβ抗体IAIBO血型无AB抗原αβ抗体ii遗传学第二章112练习：假如一个男性（A型血）与一个女性（B型血）结合后生有一个男孩，该男孩血型有几种可能，各自概率是多少？如果他们再生一个男孩，该男孩血型有几种可能，各自概率是多少？遗传学第二章113ABO血型系统遗传方式IA

、IB

、i

A血型：IAIA

、IAiB血型：IBIB

、IBiAB血型：IAIBO血型：ii一对分别都是AB血型的夫妻，所生的子女

A型，AB型和B型血孩子的概率各是多少？遗传学第二章114孟买型与H抗原A型血----AB型血↓

“O”型血----A型血↓

AB型血遗传学第二章115前体→H抗原→A抗原+少量H抗原↘B抗原+少量H抗原↘H抗原∟→前体未变,没有ABH抗原(孟买型)遗传学第二章116RH血型与母子间不相容

RH阳性个体的红细胞表面有一种特殊的粘多糖,叫Rh抗原(antigen)。

RH阴性个体的红细胞表面没有这种特殊的粘多糖,在正常情况下并不含有对RH阳性细胞的抗体(antibody)。遗传学第二章117植物的自交不亲和遗传学第二章118三、非等位基因间的相互作用遗传学第二章119基因与性状远不是一对一的关系，很多情况是两个或更多基因影响一个性状。就两对性状而言，

F2表现型呈9:3:3:1的分离比例是符合独立分配规律

表明由两对基因自由组合、独立起作用的结果。当F2表现型不符合9:3:3:1分离比例时，有一些属于两对基因间相互作用的结果

基因互作。基因互作：不同基因间相互作用、影响性状表现的现象。遗传学第二章120

两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合显性状态时

共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性、或两对

基因都是隐性时，则表现为另一种性状

F2

产生9:7、Ft

产生1:3的比例。

互补基因：发生互补作用的基因。如香豌豆：P白花CCpp

×

白花ccPP↓F1

紫花（CcPp）↓F2

9紫花（C_P_）∶7白花（3C_pp

+

3ccP_

+

1ccpp）互补作用（complementaryeffect）遗传学第二章121

以上出现的紫花性状与其野生祖先的花色相同，称

返祖现象。

因为显性基因在进化过程中，CCPP中

显性基因突变

C

c（白色ccPP）或

P

p（白色CCpp）。

而这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花

性状（C_P_）。遗传学第二章122

两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能

分别表现相似的性状，两种基因均为隐性时又表现为另一种

性状

F2

产生9:6:1、Ft

产生1:2:1的比例。例如：南瓜:P圆球形AAbb

×

圆球形aaBB↓F1

扁盘形AaBb↓F2

9扁盘形(A_B_)∶6圆球形(3A_bb+3aaB_)∶1长圆形(aabb)

积加作用（additiveeffect）遗传学第二章123

两对或多对独立基因对表现型影响的相同F2产生

15:1、Ft产生3:1的比例。重叠作用也称重复作用，只要

有一个显性重叠基因存在，该性状就能表现。

重叠基因：表现相同作用的基因。例如：荠菜：P三角形蒴果T1T1T2T2

×

卵形蒴果t1t1t2t2

↓F1

三角形T1t1T2t2

↓F2

15三角形（9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_）∶1卵形（t1t1t2t2）重叠作用（duplicateeffect）遗传学第二章124又如：小麦皮色：P

红皮R1R1R2R2

×

白皮r1r1r2r2

↓F1

红皮R1r1R2r2

↓F2

15红皮（9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_）∶1白皮（r1r1r2r2）当杂交试验涉及3对重叠基因时，F2的分离比例则为63:1，

余类推。这些显性基因的显性作用相同，但不表现累积效应，显性

基因的多少不影响显性性状的发育。遗传学第二章125例如西葫芦：显性白皮基因（W）对显性黄皮基因（Y）

有上位性作用。

P白皮WWYY

×

绿皮wwyy

↓

F1

白皮WwYy

↓

F2

12白皮(9W_Y_+3W_yy)∶3黄皮(wwY_)∶1绿皮(wwyy)上位性：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，

其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。

显性上位：起遮盖作用的基因是显性基因F2和Ft的分离

比例分别为12:3:1和2:1:1。显性上位作用（epistaticdominance）遗传学第二章126

在两对互作基因中，其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用

F2和Ft分离的比例分别为9:3:4和1:1:2。例如：玉米胚乳蛋白质层颜色：P红色蛋白质层CCprpr

×

白色蛋白质层ccPrPr↓F1