普通植物病理学真菌担子菌

第五节担子菌门一、一般特点共同特征是有性生殖产生担子和担孢子。1.生态地位数量：该亚门真菌一般称为担子菌，是真菌中最高等类型现已记载1428属，23000种。生活方式：陆生，多数腐生于木材、有机物上及腐殖质丰富的土壤中，如蘑菇、香菇、木耳、猴头、灵芝等食用和药用菌的大型真菌；少数共生与植物形成菌根；部分寄生于绿色植物，引起植物锈病、黑粉病。越冬方式：厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。2.营养体非常发达的有隔菌丝体，多为桶孔隔膜（锈菌和黑粉菌除外），细胞壁为几丁质。菌丝有初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝三种类型。菌丝体能形成菌核、菌索、锁状联合、繁殖体等结构。

（1）菌丝类型初生菌丝（Primarymycelium）：又称同核体，是担孢子萌发产生的单核菌丝体（N），在黑粉菌和锈菌中较多见，如形成性孢子器。

次生菌丝（seconderymycelium）：是由两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体（N+N），在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌丝。

三生菌丝（thirdlymycelium）：是次生菌丝组织化的特殊菌丝（N+N），常形成各种复杂担子果。三生菌丝根据功能不同可分为生殖菌丝、骨干菌丝和联络菌丝。

（2）锁状联合概念：是指在双核菌丝分隔处形成的锁状结构。它能有效地保证来源不同的双核并裂并均匀地分配到两个子细胞中去，保持菌丝的双核化。产生部位：不同担子菌锁状联合可以在菌丝上每个分隔产生、间隔产生或不产生，也可以在一个分隔上产生一个、两个或多个，对生或轮生。

担子菌锁状联合（clampconnections）的过程形成过程：首先在次生菌丝上产生分枝，在分枝处不同来源的两核同时进行有丝分裂，形成4个核，一个核进入侧枝，然后产生隔膜，原细胞分为前后两个细胞，前面细胞两个核，后面细胞一个核，最后侧枝的核再回后面的细胞中，后面细胞恢复为两个核。3.无性繁殖

多数担子菌自然条件下没有无性繁殖。少数通过芽殖、菌丝断裂方式产生芽孢子、粉孢子或节孢子。如锈菌可以无性繁殖产生夏孢子；有些担孢子或菌丝可以芽殖产生芽孢子；黑粉菌通过菌丝体断裂产生厚垣孢子；少数担子菌的菌丝体断裂产生节孢子。4.有性繁殖

形成担子（basidium）和担孢子。担子是担子菌进行核配和减数分裂的场所，是产孢结构。担子菌的有性生殖过程比较简单，除锈菌外，一般没有持殊分化的性器官。（1）性结合或质配方式：通过两个单核的孢子、芽管或初生菌丝的结合，有的通过性孢子与初生菌丝或受精丝的结合。（2）担子和担孢子的形成过程：质配后形成双核的次生菌丝体，双核菌丝经过进一步发育，通过以下两种方式形成担子和担孢子：一种是由双核菌丝顶端细胞直接通过锁状联合的方式形成。在双核菌丝形成子实体中。锁状联合后的顶端细胞膨大形成棍棒状的担子，在担子上长出4个小梗，小梗顶端膨大；同时担子中双核进行核配和减数分裂，形成4个单倍体核；进入小梗的顶部便形成4个外生的担孢子。可见，担子和担子孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的相似，只不过一般核配后只进行一次减数和有丝分裂，形成4个担孢子，担孢子在担子上外生。担子和担孢子的形成子囊和子囊孢紫的形成一种是双核菌丝先形成冬孢子，由冬孢子萌发形成。冬孢子成熟时进行核配成为二倍体，越冬后萌发时进行减数分裂，同时产生先菌丝，单倍体核进入先菌丝，在先菌丝上产生单倍体的担孢子。对于产生冬孢子的担子菌来说，冬孢子是形成担孢子时核配和减数分裂场所部位，所以，冬孢子也称作原担子或下担子，冬孢子萌发产生的先菌丝也称作后担子、上担子或异担子。（3）担子(basidium)：担子可分为无隔担子和有隔担子两种类型。无隔担子典型的呈棍棒状，担孢子着生在担子顶端。有隔担子产生隔膜将担子隔成4细胞，每个细胞的侧面或顶端产生一个担孢子。有纵隔或横隔。担子菌的子实层子实层：担子在担子果中排列成一层。（4）担孢子:生于担子上小梗或直接生于担子上，一般4个，也有2个、8个等。单胞、单倍体、多数单核。椭圆形、圆形、香蕉形、星芒形、多角形等，有的表面有不同饰纹。无色或有色。成熟后能强力弹射的为掷孢子，不能够弹射的为定孢子。

（5）担子果：是着生担子的高度组织化的结构。多数担子菌产生担子果，如蘑菇、木耳、银耳、灵芝等。有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。裸果型：子实层着生在担子果的一定部位，自始裸露于外，如非褶菌目真菌。被果型：子实层包裹在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来，如马勃。半被果型：子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实层，如伞菌。根据担子果的有无和开裂方式（发育类型），担子菌亚门分为3个纲：冬孢菌纲(Teliomycetes)：没有担子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生物，包括锈菌和黑粉菌。层菌纲（Hymenomycetes）：有担子果，裸果型或半被果型。担子形成子实层，担子是有隔担子或无隔担子。大都是腐生物，极少数是寄生物。腹菌纲（Gasteromycetes）：有担子果，被果型，担子形成子实层，担子是无隔担子。5.分类

主要特征是不形成担子果，在寄主组织内形成分散或成堆的冬孢子。担子从冬孢子产生，不形成子实层。

菌丝体发达，有初生菌丝体，但主要是双核的次生菌丝体。

无性繁殖有的两种菌丝体都能侵染寄主植物分别产生单核的和双核的无性孢子，如锈菌的夏孢子、性孢子等；有的以担孢子芽殖产生分生孢子。

是低等的担子菌，绝大多数是高等植物的寄生菌，是一类重要的植物病原菌。二、冬孢菌纲

根据担孢子的数目和放射情况，冬孢菌纲分锈菌目(Uredinales)和黑粉菌目(Ustilaginales)两个目：锈菌目:担子以横隔分成4个细胞，担孢子数目固定，一般为4个，有小梗，能强烈放射；黑粉菌目:担子有隔或无隔，担孢子数目不定，无小梗，不能强烈放射。（一）锈菌目1.一般特征分类特征：担子以横隔分成4个细胞；担孢子数目固定，一般为4个；有小梗，能强烈放射。

（1）生态：锈菌目真菌一般称作锈菌，已知约7000个种。专性寄生，主要为害植物茎、叶，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，引起锈病。孢子成熟后造成植物表皮破裂，引起水分过度蒸发和影响光合作用，造成早衰和减产。（2）营养体：营养体有单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体两种类型。锁状联合少见。专性寄生，但是已有少数锈菌可以在人工培养基上培养。在寄主细胞间生活，都可产生吸器。有转主寄生现象。（3）繁殖体：有明显的多型现象，可形成较复杂的繁殖器官，产生多种类型孢子，有两种以上双核孢子。有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生单核的和双核的孢子，如禾柄锈菌(P.graminis)的性孢子和夏孢子。冬孢子由菌丝顶端细胞形成，形态多样。0．性孢子器和性孢子：担孢子随风传播到寄主上，萌发侵入后产生初生菌丝，在叶片表皮下形成有孔口、近球形的性孢子器，内生性孢子和受精丝。性孢子很小，单核、单胞，呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出，同时受精丝也从孔口伸出。蜜滴吸引昆虫将性孢子传播到受精丝上，通过授精作用进行质配，形成双核细胞。（4）多型性：一个完整锈菌的生活史中可以产生5种不同类型的孢子，这是锈菌特有的。不同孢子阶段常用代号表示：上图：性孢子器Ⅰ．锈孢子器和锈孢子：性孢子和受精丝质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体，在与性孢子器相背的叶片背面表皮下纠集形成锈孢子器。锈孢子器内产生呈链状排列的球形、单细胞、双核的锈孢子。锈孢子一般不能重复侵染同一寄主。锈孢子器和锈孢子下图：锈孢子器性、锈孢子器对生Ⅱ．夏孢子堆和夏孢子：锈孢子随风传播到转主寄主上，萌发侵入后在寄主体内形成发达的双核菌丝体，随后不久在寄主表皮下形成夏孢子堆，成熟后顶破表面外露。夏孢子椭圆形、单细胞、双核、橙黄色，其作用与分生孢子相似，可以经传播重复侵染同一寄主多次，造成病害迅速蔓延。Ⅲ．冬孢子堆和冬孢子：在寄主生长后期，双核菌丝顶端形成厚壁的冬孢子，许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆(或角)。冬孢子是休眠越冬的，一个生长季节产生只一次，其形成的最初是双核，成熟后核配成二倍体，萌发时进行减数分裂。冬孢子形态多样，是分类的重要依据。冬孢子堆冬孢子角冬孢子堆冬孢子Ⅳ．担孢子：次年越冬后的冬孢子萌发形成先菌丝，二倍体的核经减数分裂后进入先菌丝，先菌丝上产生小梗，小梗上产生担孢子。典型锈菌5种类型孢子

（5）生活史：各种锈菌产生孢子种类的多少是不同的，构成了锈菌生活史的多样性。根据锈菌可产生孢子种类的多少，其生活史分为基本有4种类型：①全型锈菌：产生五种孢子。如禾柄锈菌。②半型锈菌：生活史中缺夏孢子。如梨胶锈菌(G.haraeanum)不产生夏孢子。③短型锈菌：冬孢子为唯一双核孢子。④内端型锈菌：缺少夏孢子和形态上的冬孢子。通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外，还有一种双核孢子(锈孢子或夏孢子)的称为长生活史型；冬孢子为唯一的双核孢子的称为短生活史型。末发现或没有冬孢子的锈菌，一般称作“不完全锈菌”。长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种，短生活史型的则都是单主寄生。

（6）转主寄生：以禾柄锈菌为例。分以下过程和阶段：小麦秆锈菌（P.graminis）典型的侵染循环和生活史冬孢子堆及冬孢子先菌丝担子担孢子气传侵染小檗性子器及性孢子虫传异宗配合形成双核菌丝锈子器及锈孢子风传侵染小麦夏孢子堆及夏孢子气传再侵染2.锈菌的分类

由于锈菌冬孢子的形态多样，并且多数锈菌都能形成，所以冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据。根据冬孢子的形态、排列和萌发的形式，锈菌目通常分为3科1类（或群），已知约7000种。各科特点为：柄锈菌科：冬孢子有柄。散生或束生，大多数裸露寄主体外，少数堆埋于胶质物中。栅锈菌科：冬孢子无柄，聚生于寄主表皮下，以栅栏状结合成一层或多层，或纵横排列成柱状。萌发产生外担子。鞘锈菌科：冬孢子无柄，侧面相连在寄主上形成垫状。萌发不产生外生的先菌丝，核配和减数分裂都在冬孢子中进行，产生内担子。半知锈菌类：缺乏有性阶段，即未见冬孢子。柄锈菌科（1）单胞锈菌属（Uromyces）冬孢子单胞，黄褐色，有柄，顶壁较厚。夏孢子单胞，淡黄色，有刺或瘤状突起。瘤顶单胞锈菌（U.appendiculatus），引起菜豆锈病。菜豆锈病

冬孢子双胞，有柄，光滑或有瘤，每个细胞都有发芽孔。夏孢子单胞。引起小麦条锈（P.striiformis）、叶锈（P.recondite

f.sptritici）、秆锈病（P.graminis

f.sp

tritici）等。

（2）柄锈菌属（Puccinia）1小麦叶锈2条锈3秆锈132小麦锈病夏孢子堆和夏孢子我国小麦秆锈菌的侵染循环北方春小麦越夏南方冬小麦越冬夏孢子夏孢子（3）胶锈菌属（Gymnosporangium）

冬孢子双胞，光滑，有可以胶化的长柄，遇水膨大。梨胶锈菌（G.haraeanum）引起梨锈病。转主寄主桧柏。性孢子和锈孢子在梨树上引起梨锈病。2，3性孢子器4锈孢子器6，7冬孢子角7梨锈病侵染循环（4）多胞锈菌属（Phragmidium）

冬孢子3至多个细胞，壁厚，柄的基部膨大。每个细胞有2~3个发芽孔。玫瑰多胞锈菌（P.rosaemultiflorae

），引起玫瑰锈病。栅锈科（1）栅锈菌属（Melampsora）

冬孢子单胞，无柄，紧密排列成一层。夏孢子表面有疣或刺。亚麻栅锈菌（M.lini）引起亚麻锈病。（2）层锈属（Phakopsora）

冬孢子单胞，无柄，不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺。枣层锈菌（P.ziziphivulgaris

）引起枣树锈病。（3）柱锈属（Cronartium）

冬孢子单胞，无柄，数层侧面紧密呈柱状，常从夏孢子堆中伸出。转主寄生。性孢子、锈孢子阶段在松属植物枝干上，夏孢子、冬孢子阶段在芍药、栗、栎等植物上，引起锈病。

鞘锈菌科鞘锈菌属(Coleosporium）冬孢子单胞，无柄，圆柱形，侧面相连成一层。萌发时不长先菌丝，在冬孢子中直接进行核配和减数分裂，然后冬孢子再分隔成4个细胞，成为担子，每个细胞长出一个小梗，上生一个担孢子。转主寄生。性孢子、锈孢子阶段在松属植物叶片上，夏孢子、冬孢子阶段在花椒、一枝黄花等双子叶植物上，引起锈病。

半知锈菌类

春孢锈菌属(Aecidiumper）有性孢子和锈孢子阶段，产生于寄主表皮下。冬孢子阶段不详。多数性孢子器有侧丝。锈孢子器杯形，锈孢子串生，单胞，无色，有疣。引起桑、芍药等锈病。

黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。与锈菌比较：1.一般特性主要分类特征：担孢子直接产生在担子上，无小梗，不能弹射。（1）营养体：主要是以双核的菌丝体在寄主细胞间寄生。有的在菌丝体上有锁状联合。寄生在植物的茎、叶部的局部侵染常可产生吸器；在生长点、雄蕊、子房等部位的菌丝一般不产生吸器。大多为兼性寄生，可以在人工培养基上培养，但只有少数可以在人工培养基上完成生活史。寄生性较强。（2）无性繁殖：不发达，通常由菌丝体上长出的小孢子梗产生分生孢子，或由担孢子和分生孢子以芽殖方式产生芽孢子。（二）黑粉菌目（3）有性生殖：没有特殊分化的性器官，过程很简单。有性结合：任何两个可亲和的细胞（如担孢子、分生孢子、芽孢子）、单核菌丝片段、芽管或初生菌丝都可进行结合。一般是以两个担孢子或两个初生菌丝结合多见。冬孢子产生：进行质配后进入双核阶段，经过营养生长双核菌丝体的整个细胞形成冬孢子，形态简单。担孢子形成：冬孢子休眠后萌发产生无隔或有隔担子，并同时进行核配和减数分裂直接在担子上担孢子。（4）致病性或侵染：多数系统侵染，少数局部侵染。主要寄生禾本科和莎草科种子植物，危害子房、花药、花序、叶、茎等，少数危害根部。侵染方式有以下4种：①花器侵入，系统侵染。病菌在寄主开花期侵入，以菌丝形式在种子内越冬，第二年病菌随种子萌发、生长而不断扩展，最后危害穗部形成黑穗病，如小麦散黑穗。②苗期侵入，系统侵染。病菌以冬孢子附着种子表面或在土壤、粪肥中越冬，来年随种子萌发，从幼苗侵入。多数随生长点进入穗部，形成黑穗，如小麦腥黑穗、大麦坚黑穗、谷子粒黑穗、玉米、高梁丝黑穗等；少数主要危害茎、叶形成黑粉，如小麦秆黑粉。③花器侵入，局部侵染。病菌以冬孢子在土壤中越冬，来年在寄主灌浆期，病菌萌发产生小孢子，随气流传播侵入穗部，在种子中形成黑粉，如水稻粒黑穗病。④局部侵入，局部侵染。病菌主要在土壤和粪肥中越冬，在寄主的生长期，病菌萌发，随风传播，可侵染地上任何幼嫩部位，造成局部发病，如玉米瘤黑粉。

该目主要根据冬孢子的着生方式（孢子堆的形态）、形态（如孢子的大小、形状、纹饰、是否有不孕细胞）及萌发方式（担子有无分隔、担孢子顶生或侧生）等，分为黑粉菌科和腥黑粉菌科2科，48属，约980种。黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属(Ustilago)、轴黑粉菌属(Sphacelotheca)和腥黑粉菌属(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌属最为重要。2.分类

（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae）

冬孢子萌发产生具有横隔的担子，担孢子侧生。

孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生，不结合成孢子球；表面光滑或有纹饰。冬孢子萌发时产生有横隔的担子，担孢子侧生。多危害花器，引起小麦、大麦、燕麦、谷子的黑穗病和玉米、茭白的瘤黑粉病。

①黑粉菌属（Ustilago）大麦散黑穗病（U.nuda）小麦散黑穗病（U.tritici）大麦、燕麦坚黑穗病（U.hordei）玉米瘤黑粉病

茭白②轴黑粉菌属（Sphacelotheca）厚垣孢子分散，不结合成团，由菌丝体组成的包被包围在孢子堆外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成的中轴。1、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子丝黑粉病菌（S.reiliana）引起玉米、高粱丝黑穗病；高粱坚粒黑粉病菌（S.sorghi）危害高粱；高梁轴黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散粒黑穗病。玉米丝黑穗雄穗玉米丝黑穗幼苗玉米丝黑穗雌穗（2）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子。

粉状或带胶合状的孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥味；冬孢子萌发时产生无隔膜的先菌丝，顶端产生成束的担孢子，担孢子结合成“H”型。①腥黑粉菌属（Tilletia）小麦矮腥黑粉菌（T.）小麦矮腥黑穗（T.）小麦光腥黑粉菌（T.foetida）小麦网腥黑穗生活史

孢子堆埋生在叶片、叶柄和茎组织内，不呈粉状；圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起。稻叶黑粉菌（E.oryzae

）引起水稻叶黑粉病。②叶黑粉菌属（Entyloma）

冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球，萌发形成短的或长的先菌丝，顶端束生担孢子。冬孢子褐色，不孕细胞无色。③条黑粉菌属（Urocystis）

小麦条黑粉菌（小麦秆黑粉病菌U.tritici

）引起小麦秆黑粉病。④尾孢黑粉菌属（Neovossia）又称刺黑粉菌属。冬孢子堆产生于寄主子房内；冬孢子形成后菌丝残留物在孢子外形成一柄状结构。冬孢子表面布满齿状突起。稻粒黑粉病菌(N.horrida)引起水稻粒黑粉病。锈菌与黑粉菌主要区分冬孢子产生部位：锈菌冬孢子由菌丝顶端细胞形成；黑粉菌冬孢子由菌丝中间细胞形成。担子和担孢子：锈菌担子以横隔分成4个细胞，担孢子数目固定一般为4个，有小梗，能强烈放射；黑粉菌担子有隔或无隔，担孢子数目不定，无小梗，不能强烈放射。寄生方式：两菌都生长在寄主细胞间，锈菌专性寄生，都可产生吸器，有转主寄生现象；黑粉菌寄生性较强，少数产生吸器。形态特点：锈菌营养体有单核和双核菌丝，锁状联合少见，可形成较复杂的繁殖器官，产生多种类型孢子，双核孢子有两种以上，冬孢子形态多样。黑粉菌营养体为双核菌丝，锁状联合较普遍，没有复杂的繁殖器官，双核孢子只有冬孢子一种，形态简单。病害特点：锈菌局部侵染，主要危害叶部引起锈病；黑粉菌多数系统侵染，危害穗部引起黑穗病，也有个别局部性侵染。主要特点担子果一般为相当发达的大型果，裸果型或半裸果型，担子形成子实层。担孢子成熟后可以强力弹射。大多为腐生的，许多可以引起木材腐朽,有许多是食用菌或药用菌，有不少种类含有抗癌物质，如蘑菇、木耳、灵芝等,有少数是毒菌，人畜食用可产生幻觉或致死。有的是与植物共生的菌根菌。少数可以危害植物，是森林植物的重要病原菌，与农作物病害的关系较小。层菌纲根据担子有无隔膜，分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲，共包含9个目，已知约8000种。三、层菌纲（Hymenomycetes）（一）有隔担子菌亚纲1.银耳目（Tremellales）该目真菌都是木材上的腐生菌，少数寄生在真菌上。担子裸果型，大多为胶质。典型的担子以十字型纵隔分成4个细胞。银耳(Tremellafuciformis)是其中很典型的种。

有隔担子菌亚纲形成有隔担子，分银耳目、木耳目和隔担菌目等3个目：

该目真菌大都为木材上的腐生菌，少数寄生高等植物或其他真菌上。担子裸果型，胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。子实层分布在担子果表面。典型的担子有横隔分为4个细胞。常见的寄生菌是为害桑和其他树木地下部引起纹羽病的桑卷担菌(Helicobasidiummompa)和紫卷担菌(H.purpureum)。它们的担子果不发达，担子卷旋。毛木耳(Auriclariapolytricha)是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌。2.木耳目(Auriculariales)

是一类很待殊的真菌，大都是为害植物的介壳虫上的共生物。担子果不很发达，原担子的壁很厚，后担子则横隔为4个细胞，小梗上着生担孢子。这一目真菌中有少数是植物病原真菌，如引起桑膏药病的柄隔担耳(Septobasidiumpedicellatum)和柑桔膏药病的柑桔生隔担耳(Septobasidiumcitricolum)。3.隔担菌目(Septobasidiales)（二）无隔担子菌亚纲

无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子，分外担菌目、座担菌目、花耳目、胶膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6个目：1.外担菌目(Exobasidiales)

真菌都是高等植物上的寄生物，为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形。它们没有担子果，担子在受害部的表面形成子实层，在许多方面与子囊菌中外囊菌属(Taphrina)真菌相似。外担菌属(Exobasidium)是最重要的属，其中的许多种可为害山茶科、石楠科、樟科等常绿木本植物。引起茶饼病的坏损外担菌(Exobasidiumvexans)是常见的种。2.胶膜菌目(Tulasnellales)

真菌形成铺展在基质表面的担