第八章 糖代谢

第八章糖代谢教师：张璐

Email:chaperones@163.com一、糖类的消化、吸收与转运二、糖酵解glycolysis三、三羧酸循环TCAcycle四、磷酸戊糖途径pentosephosphate五、糖的异生gluconeogenesis糖代谢所有内容都是生物化学的重点，其中糖酵解，TCA循环是重中之重。无氧条件有氧条件？糖酵解的生物学意义糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。其生物学意义在于为生物体提供一定的能量，糖酵解的中间物为生物合成提供原料，是某些特殊细胞在氧供应正常情况下的重要获能途径。

第三节糖酵解（glycolysis）糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸，并生成ATP，是一切生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径，也称Embden-Meyerhof-Parnas(EMP)pathway。无氧条件下，厌氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，称为乙醇（酒精）发酵（fermentation）。肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于丙酮酸乳酸，称为乳酸发酵。VitPP(VB5)1)别名:尼克（烟）酸和尼克（烟）酰胺：2)结构特点:吡啶衍生物形成的辅酶:NAD+

和NADP+

NAD+:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸,辅酶INADP+:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,辅酶II—多种氧化还原酶的辅酶

学习糖酵解过程中需要注意的重点问题1ATP的消耗和生成2限制步骤和限速酶3是否生成NADH，NADH的去向4底物磷酸化一糖酵解的主要过程我们可以将糖酵解分为两个阶段，每阶段包括5步化学反应。第一阶段：磷酸丙糖生成阶段（耗能）包括5步反应。葡萄糖在己糖激酶、磷酸葡萄糖异构酶、磷酸果糖激酶、醛缩酶和磷酸丙糖异构酶作用下生成2分子3-磷酸甘油醛，同时消耗2个ATP，进行2次磷酸化反应。磷酸丙糖(3C)5步反应，5种酶，消耗2分子ATP糖酵解第一阶段，耗能已糖（6C）一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一阶段）甘油醛-3磷酸二羟丙酮磷酸第二阶段：丙酮酸生成阶段（放能），也包括5步反应。本阶段中，3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶、磷酸甘油酸激酶、磷酸甘油酸变位酶、烯醇化酶和丙酮酸激酶作用下生成丙酮酸，同时进行两次底物磷酸化，产生2个ATP。由于一分子葡萄糖产生两分子3－磷酸甘油醛，因此第二阶段共生成4分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛2分子丙酮酸5步反应，5种酶，消耗2分子ATP糖酵解第二阶段，放能3-磷酸甘油醛降解为丙酮酸（第二阶段）第一阶段耗能过程1ATP的γ-磷酸基转移，不可逆，保证G迅速磷酸化2己糖激酶，非特异性，Km小，容易接合G，提高机体G利用率，肌肉中受G6P的别构抑制。3葡萄糖激酶（肝脏）不受G6P的抑制，但Km大己糖激酶葡糖糖激酶（肝脏）第一步：葡糖→葡糖6磷酸1自由能变化小，反应可逆2异构化反应，需开链进行，醛糖变酮糖磷酸葡萄糖异构酶第二步：葡糖6磷酸→果糖6磷酸糖酵解限速步骤（非常重要）1糖酵解的限速步骤2磷酸化通常伴随着ATP消耗3磷酸果糖激酶是一种关键酶，且为别构调节酶第三步：果糖6磷酸→果糖1,6二磷酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-糖酵解的限速酶含有四个亚基。属于别构调节酶酶的调节也是别构调节，受ATP、H+的抑制，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用。AMP、ADP及Pi可消除抑制。有两种类型的醛缩酶（I型存在于动植物体中，II型存在于细菌、酵母、真菌，含有金属离子）。第四步：果糖1,6二磷酸→二羟丙酮磷酸+甘油醛-3-磷酸醛缩酶丙糖磷酸异构酶催化反应非常迅速，一旦接触即刻完成。第五步：二羟丙酮磷酸→甘油醛-3-磷酸丙糖磷酸异构酶第二阶段放能过程1酰基磷酸是有高能磷酸基团转移势能的化合物2在3-磷酸甘油醛脱氢酶作用下，由磷酸和NAD+参与完成的酰基磷酸。第六步：甘油醛-3-磷酸→1,3二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶1该反应在磷酸甘油酸激酶催化下进行，需要Mg离子参与2释放出大量能量推动ATP生成3该过程伴随底物磷酸化第七步：1,3二磷酸甘油酸+ADP→3-磷酸甘油酸+ATP磷酸甘油酸激酶底物磷酸化（重点概念）底物氧化、分子内基团重排等所释放的能量偶联ATP的生成（即底物磷酸化），涉及可溶性的酶和代谢中间物，不涉及膜结合的酶、跨膜质子梯度和电子传递，因而区别于与呼吸相连的氧化磷酸化。第八步：3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶生成的磷酸烯醇式丙酮酸具有高能磷酸键氟化物是烯醇化酶的强烈抑制剂烯醇化酶第九步：2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸1丙酮酸激酶是别构调节酶，需要Mg2+，K+，催化ATP生成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP、Ala等均抑制酶活；2整个酵解途径的反应1、3、10为调控步骤。3

该反应又是一次底物水平磷酸化第十步：磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸+ATP丙酮酸激酶一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一阶段）甘油醛-3磷酸二羟丙酮磷酸3-磷酸甘油醛降解为丙酮酸（第二阶段）磷酸烯醇式丙酮酸二糖酵解的化学计量从葡糖糖酵解总的化学反应方程式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O1、从葡萄糖开始的化学计量糖酵解与所有代谢途径一样，酵解速度是受调节控制的，有三个调控步骤。其中最主要的是EMP第三步，即由磷酸果糖激酶催化6－磷酸果糖生成1，6－二磷酸果糖。二

EMP途径的调控为什么磷酸果糖激酶处在最关键的控制部位？丙酮酸激酶：丙酮酸激酶催化的是EMP最后一步，因而不可能成为控制G进入EMP的主要控制点。己糖激酶：己糖激酶催化产生的G-6-P也可直接通过糖原降解产生，而且G-6-P可进入糖其他代谢途径，如磷酸戊糖途径。磷酸果糖激酶处在最关键控制部位上。三糖酵解产物的去向？葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O糖酵解后，丙酮酸去向何方？NADH的命运如何？H又何去何从？酵解产生的丙酮酸的三个可能的分解代谢命运无氧条件无氧条件酵解产生的丙酮酸的可能的合成代谢命运其它物质，如Ala高能量，脂类物质NADH，H的命运无氧条件下:

通过乙醇发酵受氢通过乳酸发酵受氢有氧条件下:

通过呼吸链递氢，最终生成H2O，并生成ATP。有氧条件丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸（糖酵解产生）在有氧条件下，进入线粒体内膜。在丙酮酸脱氢酶系作用下，氧化脱羧生成乙酰CoA。方程式如下：丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶复合体

—连接糖酵解与TCA循环的桥梁1丙酮酸脱氢酶系——多酶复合体（3酶5辅因子）（1）酶：E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰转乙酰基酶E3：二硫辛酰脱氢酶（2）辅因子：TPP，FAD，CoASH，NAD，氧化型

6，8－二