第二章 个体生态学

第二章个体生态学

个体生态学(IndividualEcology),是以生物个体为研究对象，探讨环境因子对生物个体的影响以及他们对环境所产生的反应。

Thischapteristhefoundationofecology.Needagoodgraspontheecologicalfactor:illumination,temperature,water,airandsoil.Ecologicaleffectsandthebiologicaladaptationtothem.2/4/20231第一节环境的概念及其类型第二节生态因子作用分析第三节生态因子的生态作用及生物适应2/4/20232第一节环境的概念及其类型一、环境的概念1、环境（Environment）:某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体生存的一切事物的总和。环境总是针对某一特定主体或中心而言，是一个相对的概念。

在生物学中，环境指生物的栖息地，以及直接或间接影响生物生存和发展的各种因素。在环境科学中，人类是主体，环境指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总体。2/4/20233环境这个概念是具体的，又是相对的，在谈到环境时，总要包含特定的主体。环境有大小之分环境的内容其它鲤鱼非生物因素虾,水蚤,水草,鱼等异种生物一条鲤鱼鲤鱼种群池塘群落研究主体2/4/20234

（1）按主体：人——人类环境：环境科学生物——生物环境：生态科学（生物体以外）（2）按性质：自然环境、半自然环境、人工环境（3）按范围：

宇宙环境：大气层以外的宇宙空间。地球环境：大气圈中对流层、水圈、土壤圈、岩石圈、生物圈

2、环境类型

2/4/202353、环境因子(Environmentfactors):

是生物体外部的所有环境要素。

一方面环境向生物有机体提供生长、发育和繁殖所必需的物质和能量，使生物有机体不断受到环境的作用；而另一方面，生物又通过各种途径不断地影响和改造环境。生物与环境的这种相互作用，使得生物不可能脱离环境而存在。生物有机体的存活需要不断地与其周围环境进行物质与能量的交换。2/4/202364、环境因子分类（1）R.F.Daubenmire1947

3大类：气候、土壤、生物

7小类：土壤、水分、温度、光照、大气、火、生物因子（2）Dajoz,1972

按生物有机体对环境的反应和适应性分：第一性周期因子、次生性周期因子及非周期因子。

（3）Gill1975

第一层：植物生长所必需（光、水分）第二层：不以植被是否存在而发生（风暴）第三层：存在与发生受植被所影响，又反作用于植被

（放牧、火烧等）

2/4/202375.生态因子生态因子：指环境中对生物生长、发育、生殖、行为及分布有直接或间接影响的环境要素。生态因子分类：非生物因子和生物因子两大类。非生物因子包括温度、湿度、风、日照等理化因素；生物因子包括同种和异种的生物个体。前者形成种内关系，后者形成种间关系，如捕食、竞争、寄生、互利共生等。2/4/20238环境因子（environmentalfactor）：生物体外部的全部环境要素。生态因子（ecologicalfactor）：指对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或者间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。6、环境因子与生态因子的联系同义词？即有联系又有区别？2/4/20239第二节生态因子作用分析一、生态因子的概念生态因子（ecologicalfactors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因素。生存条件：生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件。生境（habitat）：指具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境，包括生物本身对环境的影响。所有生态因子构成生物的生态环境（ecologicalenvironment)2/4/202310二、生态因子作用的一般特征1、综合作用2、主导因子作用3、不可替代性和可补偿性4、生态因子作用的阶段性5、直接和间接作用6、限制性作用2/4/2023111、综合作用

自然不存在孤立的生态因子，也不存在单一因子构成的生态环境。生态因子间总是互相促进、相互制约，任何单一因子的变化必将引起其它因子的变化，如光强——土壤温度、空气湿度、水分平衡等——植物生长。2、主导因子作用

生态环境中各因子地位不同，一般情况下，其中有一个或几个因子对其它因子的变化起主导作用，该因子即为主导因子。主导因子是随时间、空间变化而变化的。如光合作用——光照，春化作用——温度2/4/202312

3、生态因子的直接作用和间接作用间接因子通过直接因子体现，如地形因子属间接因子，但可影响光、温、水分布。

西坡干热缺水东坡湿润多雨其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的

地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起到直接的作用

2/4/2023134、生态因子作用的阶段性生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。海洋淡水2/4/202314软体动物植物的光合作用5、不可替代性和补偿作用生活因子都很重要，不可或缺，具不可替代性。同时，在一定条件下，多个生态因子的综合作用过程中，由于某一因子量的不足，可由其它因子的增加或增强而得到补偿，仍可获得相同的生态效应。即为可补偿性。一定范围内的补偿！！2/4/202315定义：生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性的因子就是限制因子。限制因子概念的意义为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。三、生态因子的限制性作用2/4/2023161、“最小因子定律”(Liebig’slawofminimum)植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子（JustusvonLiebig,1840,德国）。Mitsherlich发现，当限制因子增加时，开始增产效果很大，继续下去，效果渐减。

两个补充条件（Odum,1983）：1）只适用于稳定状态2）要考虑生态因子之间的相互作用三、生态因子的限制性作用2/4/202317“耐受性定律”(Shelford’slawoftolerance)(V.E.Shelford,1913，美国)“生物的存在和繁殖，要依赖于某种综合环境因子的存在，只要其中一项因子的量（或质）不足或过多，超过了某种生物的耐性限度，则使该物种不能生存，甚至灭绝。”2、耐受性定律三、生态因子的限制性作用2/4/202318耐受性定律是最低因子定律的进一步发展，表现在（1）考虑了生态因子的上限；（2）不仅估计了生态因子量的变化，还估计了生物本身的耐受性问题。2/4/202319自然界耐性限度的实际范围几乎都比潜在范围狭窄

------E.J.Fry（1917）

1）在不利因素影响下，提高了对基础代谢率的生理调节所付出的代价

2）生态环境中的辅助因子降低了代谢强度的上限或者下限水平2/4/202320生物对各生态因子与耐受性之间的相互关系生物的耐性限度是可以改变的代价：减弱对其他环境因子的适应能力对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响：生物对温度的耐性限度与湿度密切相关。2/4/2023214、生态幅

生态幅（ecologicalamplitute）生态幅是指物种对生态环境适应范围的大小。这主要决定于各个种的遗传特性。它常与耐受限度一致，耐受限度越宽，生态幅也越大。然而，二者又是不同的，耐受限度一般是对某一生态因子而言，是从生物本身出发，主要指该种生物的生物学特性；生态幅既指某一生态因子，又指环境条件的综合，是从生态适应角度来谈的。2/4/202322分类生态学中，根据生物的耐受范围和生态因子的不同，将生物分为：广温性（eurytherm）

狭温性（stenotherm）广水性（euryhydric）

狭水性（stenohydric）广盐性（euryhaline）

狭盐性（stenohaline）广食性（euryphagic）狭食性（stenophagic）广光性（euryphotic）狭光性（stenophotic）广栖性（euryoecious）狭栖性（stenooecious）2/4/202323生态幅的特点（1）生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异，对某一个生态因子耐受范围很宽，对另一个因子可能很窄。如中华鳖对温度（2-37℃）、酸碱度（4-11）耐受范围很宽;对盐度（<5‰）耐受范围很窄。

2/4/202324（2）不同发育时期生物对生态因子的耐受范围是不同的。在动物的繁殖期、卵、胚胎期和幼体、种子的萌发期一般耐受限度比较低。如蓝蟹可生活在盐度为0-34‰的淡水和海水中，但其卵和幼蟹要求水体盐度在23‰以上。母鸡的体温40.6℃，可生活在很宽的温度范围中，无论是冰天雪地还是炎炎夏日，但其胚胎在18.3℃就不发育，一般要保持在20-37.5℃范围内，雏鸡也要求较高的温度。2/4/202325（3）对于同一生态因子不同生物的耐受性是不同的。如鲑鱼对温度的耐受范围是0-12℃，最适温度为4℃而豹蛙对温度的耐受范围是0-30℃，最适温度为22℃（4）当某一生态因子不是处在最适量时，生物对其它因子的耐受范围随之缩小。反之，主要生态因子处在最适量时，对一些生态因子的耐受性提高。如食物不足时或湿度过高过低时，陆生动物对温度的耐受范围都会缩小。

2/4/2023265、内稳态内稳态(homeostasis):生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。内稳态通过生理过程或行为的调整而实现的。2/4/202327维持体内环境稳定是生物扩大耐性限度的一种重要机制，但内稳态机制不能完全摆脱环境的限制，它只能扩大自己的生态幅度与适应范围，成为一个广适种。内稳态2/4/202328耐受限度的驯化除内稳态机制可调整生物的耐性限度外，人工驯化方法也可改变生物的耐性范围驯化过程是生物体内酶系统的改变过程2/4/202329

Anyheritabletraitpossessedbyanorganismwhichaidssurvivalorreproductionisanadaptation.Suchtraitsmaybephysiological,morphologicalorbehavioral.Adaptationistheresultofnaturalselection.第三节生态因子的生态作用及生物适应Adaptation2/4/202330EnvironmentalvariationMostorganismshavetocopewithacontinuallychangingexternalenvironmentoverarangeoftimescales.Someenvironmentalfactorsmaychangeoversecondsorminutes(e.g.sunlightintensitywhen.thereispatchycloud)whilstothersmaychangedailyorseasonallyoroveramuchchangedailyorseasonallyoroveramuchlongerperiod(e.g.glaciationcycles).InternalregulationBiologicalcellscannotfunctionwithawildlyfluctuatingenvironmentandorganismsthereforetakestepstolimittheirinternalvariation.2/4/202331HomeostasisThemaintenanceofarelativelyconstantinternalenvironmentbyanorganisminavariableexternalenvironmentiscalledhomeostasis,Allorganismsadoptadegreeofhomeostaticcontrol,but,astrule,largeorganismsaremoredecoupledfromtheirexternalenvironmentthansmallones.2/4/202332NegativefeedbackMostbiologicalhomeostaticmechanismsactinabroadlysimilarway:ifthecurrentinternallevelofafactor(e.g.temperatureorosmolarity)istoohigh,themechanismwillreduceit;ifthelevelistoolowthemechanismwillincreaseit.Thisprocess,bywhichtheresponseisoppositetothesignal,isknownasnegativefeedback.2/4/202333ToleranceOrganismscancopewithvariationintheirexternalenvironment(thoughdifferentspeciesmaydiffermarkedly).Theupperandlowerextremesofspecieslimitsoftolerance.Usually,growthwillnotoccurattheseextremesbutinanarrowerrangeofconditions,andfitnesswillbegreatestonlyforayetnarroweroptimalrange.2/4/202334生物与水的关系生物与土壤的关系生物与光的关系生物与温度的关系生物与大气的关系2/4/202335(一)

生物与水的关系2/4/2023361.水因子的生态作用(1)水是生物生存的重要条件水是生物体的重要组成部分水是很好的溶剂水是生物新陈代谢的直接参与者，是光合作用的原料水是生命现象的基础2/4/202337降水在地球分布的不均匀导致动植物分布的不均匀，物种数量也有差异。(2)水对动植物生长发育的影响(3)水对动植物数量和分布的影响水分对植物生长“三基点”：最高、最适和最低低于最低点，植物萎蔫、生长停止高于最高点，根系缺氧、窒息、烂根处于最适点，是植物最优的生长条件对于动物，水分不足可以引起滞育或休眠2/4/2023382.生物对水因子的适应(1)植物对水因子的适应水生植物对水因子的适应Waterisapparentlyavailableinaquaticenvironments.However,theosmoticregulationofinternalfluidscanbeenergeticallyexpensive,especiallyinsalineenvironments.Thesalinityofanaquaticenvironmentandofterrestrialhabitatsborderingtheseahasanimportantinfluenceonplantdistributionandabundance.Plantswhichgrowinhighsalinity,halophytes,accumulateelectrolytesintheirvacuoles,buttheconcentrationinthecytoplasmandorganellesiskeptlow.2/4/202339(2)动物对水因子的适应水生动物的渗透压调节不同类群的水生动物有着各自不同的适应能力和调节机制。渗透压调节可以通过限制外表对盐类和水的通透性，改变所排出的尿和粪便的浓度与体积，逆浓度梯度地主动吸收或主动排出盐类和水等的方法里实现。2/4/202340等渗(isosmoticorganism)：体内和体外的渗透压相等，水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。仅排泄失水，通过食物、饮水、代谢水获得水，泌盐器官排出多余的盐分。高渗(hyperosmoticorganism)：体内的渗透压高于体外，水由环境中向体内扩散，体内的盐分向外扩散。通过排泄作用排出多余的水，盐分通过食物和组织摄入。低渗(hypoosmoticorganism)：体内渗透压低于体外，水分向外扩散，盐分进入体内。通过食物、代谢水和饮水获得水，多种多样的泌盐组织排出多余的盐分。2/4/202341鱼类的水平衡

Maintainingwaterbalanceisproblematicinanaquaticenvironment,whichiscounteredbyosmoregulatorymechanisms.Freshwaterfishhavetocontinuallyexcreteexcesswaterbecausethefishishypertonicrelativetoitssurroundings(theconcentrationofsolutesinbodyfluidsishigherthanthesoluteconcentrationofthewater),andtheyproducealargevolumeofverydiluteurine.Bonyfisheslivinginseawaterhavetheoppositeproblem,andinsteadfunctionmainlyasameansofremovalofdivalentionssuchasCa2+,Mg2+andSO42-.2/4/202342影响陆生动物水平衡更多的是环境中的湿度，动物在形态结构上、行为上、生理上都有不同程度的适应。如两栖类体表分泌黏液以保持湿润，昆虫、爬行类、啮齿类等白天躲在洞内夜里出来活动，荒漠鸟兽具有可重新吸收水分功能的肾脏。陆生动物对环境湿度的适应2/4/202343（二）生物与土壤的关系2/4/2023441.土壤因子的生态作用土壤是岩石圈表面能够生长动物、植物的疏松表层，是陆生生物生活的基质，它提供生物生活所必须的矿物质元素和水分。因而，它是生态系统中物质与能量交换的重要场所；同时，它本身又是生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物。由于植物根系和土壤之间具有极大的接触面，在植物与土壤之间发生着频繁的物质交换，彼此强烈影响，因而土壤是一个重要的生态因子。土壤概况2/4/2023452.植物对土壤因子的适应植物对于长期生活的土壤会产生一定的适应特性。因此，形成了各种以土壤为主导因素的植物生态类型。可划分为酸性土、中性土、碱性土植物根据植物对土壤酸度的反应：根据植物对土壤中矿质盐类（如钙盐）的反应：可划分为钙质土植物和嫌钙植物可划分出盐土和碱土植物根据植物对土壤含盐量的反应：2/4/202346（1）引起植物的生理干旱（2）伤害植物组织（3）引起细胞中毒（4）影响植物的正常营养（1）土壤的强碱性能毒害植物根系（2）土壤物理性质恶化，土壤结构受破坏，质地变劣，透水性差盐土对植物的影响碱土对植物的影响2/4/202347盐碱土植物是植物对盐碱生境适应的最好表现。植物对盐碱土的适应聚盐性植物、泌盐性植物、透盐性植物根据对过量盐类的适应特点分为：旱生盐土植物、湿生盐土植物盐土植物分为：2/4/202348(三)生物与光的关系地球上生物生存和繁衍的最基本的能量源泉——光

2/4/202349光照强度的生态作用与生物的适应对生物的生长发育和形态建成的作用光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加关系密切；光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。蛙卵、鲑鱼卵在有光的条件下孵化快，发育也快。贻贝和生活在海洋深处的浮游生物在黑暗情况下生长较快。2/4/202350黑暗环境光照环境黄化现象（etiolationphenomenon）是光与形态建成的各种关系中最极端的典型例子，黄化是植物对黑暗环境的特殊适应。2/4/202351光照强度与水生植物在海洋表层的透光带上部，植物的光合作用量大于呼吸量在补偿点处，植物的光合作用量与呼吸消耗平衡沉降到补偿点以下又不能很快回到表层时死亡光的穿透性限制着植物在海洋中的分布：2/4/202352植物对光照强度的适应类型一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但到达一定强度光合效率不会再增加，若继续增加光强，光合效率下降，这点谓之饱和点。阳地植物：适应强光照地区生活。

蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐等阴地植物：适应弱光照地区生活。

连线草、铁衫、红豆衫、人参、三七等按照植物对光照强度的适应程度分为：光合作用饱和点2/4/202353蒲公英柳树杨树人参三七铁杉阳地植物阴地植物2/4/202354(四）温度因子的生态作用及生物的适应北极热带荒漠热带草原2/4/202355SpeciesdistributionandtemperatureThedistributionofthemajorbiomesovertheEarthreflectsthemajortemperaturezones.However,itismoredifficulttoattributearoletotemperaturewhenconsideringspeciesdistribution.Incertaincasesthedistributionlimitsofaspeciescanbeattributedtoalethaltemperaturewhichprecludesthespecies’existence.However,amorewidespreadtypeofrelationshipisonewhichhasacorrespondencebetweenthedistributionlimitsofaspeciesandanisotherm.Anisothermisalineonamapthatjoinslocationshavingthesamemeantemperatures.Overall,anorganism’slimittodistributionisdeterminednotbylethaltemperatures,butbyconditionsthatmakeitapoorcompetitor.2/4/202356Evolvedresponsetotemperature

Theeffectsoftemperatureonindividualsmaybemoderatedbyevolveddifferences.Allen’srulestatesthatendothermicanimalsfromcoldclimatestendtohaveshorterextremities(earsandlegs)comparedwithanimalsfromwarmerclimates,thus