景观生态学第4章

第四章等级斑块动态范式第一节科学范式及其重要性范式是现代科学哲学中的一个概念。范式：是一个群体所共识并运用的，由世界观、置信系统以及一系列概念、方法和原理组成的体系。在科学发展史中，随着人们对研究对象认识的不断深化，新问题的出现，旧范式将必然为新取代。即范式变迁。当一个新范式萌生时，其内容、成分及理论体系一时尚不清晰可识，只见“轮廓”。其发现和充实则有赖于那些能够充分吸引科学群体、对现有知识及未来发展的高度概括和综合。等级结构和动态格局—过程—尺度观点兼容和复合稳定性等级斑块动态范式斑块动态等级理论非平衡范式多平衡范式平衡范式自然平衡观简化论整体论生态学范式和理论的发展及其相互关系图第二节生态学范式及其变迁一、平衡范式二、多平衡及非平衡范式三、种群生态范式与生态系统范式一、平衡范式范式存在并运用于学科等级系统的不同水平上。有些范式可能同时涉及几个学科层次，因此对范式等级的划分会有一定的主观性。几个对生态理论及应用有显著影响的范式平衡范式（经典生态学范式）非平衡范式种群生态学范式生态系统生态学范式多平衡范式自然平衡观，在生态学中常被解释为自然界不受人类干扰情况下总是处于稳定平衡态；各种不稳定因素和作用相互抵消，从而使整个系统表现出自我控制的特征。形成生态学的平衡范式。平衡理论往往把生态系统看做封闭的、具有内部控制机制的、可预测的以及确定性的。平衡范式强调生态系统的平衡和稳定性。稳定性的4种相互联系但又不同的含义●抗变力或阻力●恢复力系统阻抑外界干扰的速率（常以一变量在干扰后偏离平衡的程度来度量）系统在受干扰后恢复到先前平衡点的能力（常用恢复所需要的时间度量）●持续力在干扰作用下系统行为虽然发生波动，但在一定限度内，从而使系统仍能保持生存的能力（常以系统生存时间度量）●恒定性或变异性二者从不同角度度量系统在一定时空尺度上所表现出的不确定性或变异程度（可用方差或变异系数表示）二、多平衡及非平衡范式非线性作用，可能具有多平衡态特征。多平衡态理论作为传统平衡理论的一个扩展或补充，为许多生态学现象（尤其是多物种共存和多样性问题）提供了满意的解释。如，水生和陆生生态系统的许多实例说明多平衡态的存在。草地—放牧、火烧—草地平衡态控制过度放牧或其他干扰不平衡草地生态学家—“状态过度”根本否定上面观点草地生态系统有多种相对稳定状态，而气候变化和管理方式（如放牧、停牧、火烧等）都可以使其从一种状态转变为另一种状态。非平衡范式强调生态学系统的非平衡动态、开放性以及外部环境对系统的作用。种群生态学中，密度无关学说是非平衡范式的典型体现。它认为控制种群动态的主导因素是与密度无关的环境变化。当然，极端的种群密度无关观点是不成立的。现代景观生态学强调格局—过程—尺度观点。显然超越了平衡范式。它强调空间异质性、人为和自然干扰过程以及不同时空尺度上空间格局与生态过程的相互作用，与传统的平衡态理论形成鲜明的对比。

自20世纪70年代以来，非线性数学和非平衡态热力学在生态学中的应用促进了多平衡态和非平衡态观点的发展。非线性系统可表现出重要的临界行为或歧变，即当一参数经过吸引域边界时，系统状态会表现出非连续性的突变。在理论上和实践上都有重要意义。混沌理论和灾变理论的核心问题之一就是预测和解释临界现象。这些理论使生态学家对非线性系统行为的复杂性有了新的、更深的理解，而且也为生态学系统多平衡态的存在提供了新的依据。三、种群生态范式与生态系统范式种群生态学将研究对象集中于生物种群，主要研究生物有机体在空间和时间上的分布格局及其变化的原因和机制。通常种群范式强调个体行为、繁殖特征以用竞争和其他生物间相互作用。非生物因素通常被看做是影响生物个体和种群动态的外界环境。虽然个体和种群存在于生态系统之中，但能量流动动态和物质循环对种群动态影响长期以来却被忽视。生态系统范式则正是强调能量和物质运动规律及其过程，提倡将生物有机体及其物理环境作为一个整体来研究。与种群生态学不同的生态系统生态学,研究的重点在于系统的输入、输出、能量转化、物质库的大小以及物质和能量流动速率等。种群生态学和生态系统生态学这两种范式存在，不仅反映了从不同角度来研究生态学现象的必要性，同时反映了在研究方向上力求简单易行的原则。

能量流动和物质循环对种群动态和生物种群的结构会有重要影响，而种群动态和种群的种类组成变化变化亦会显著地影响生态系统的能量和物质运动及其稳定性。

因此，这两种范式的结合对于促进各个领域的发展，深化生态学理论有着重要的意义，同时也成为现代生态学研究领域中的前沿和热点之一。第三节等级斑块动态范式一、斑块动态理论二、等级斑块动态平衡—非平衡，稳定—不稳定长期争议●定义多异，用法混淆●对于空间异质性在生态学过程中作用的认识和表达不同●缺乏对时空尺度效应的考虑●研究方法的理论基础不同，如简化论与整体论的区别，或然论与确定论的区别，以及个体论与超有机体的区别等等。平衡范式、非平衡范式及多平衡范式不足以提供一个能将异质性、尺度和多层次关联作用整合为一体的概念构架。一、斑块动态理论格局与过程学说(1947,A.S.Watt)Watt认为，生态学系统是斑块镶嵌体，斑块的个体行为和镶嵌体的综合特征决定生态学系统的结构和功能。20世纪70年代岛屿生物地理学理论—复合种群生态学迅速发展。1985,自然干扰生态学和斑块动态《TheEcologyofNaturalDisturbanceandPatchDynamics》为斑块定义、推广、应用和发展奠定了极为重要的基础。所谓斑块是指任何与周围环境不同，而表现出较明显边界的地理单元。其内容可以是生物的（森林、草地、水生生物群落、动物居群及植物聚集斑块，甚至个体植株）或非生物的（如地形、地貌区、土壤类型、水、光和养分的斑块分布等）。斑块大到地球，小到叶片上的气孔。对于一项生态学研究，或生态现象，不需要也不可能考虑所有尺度的斑块，而是要着眼于相关尺度上的斑块性及斑块间的相互作用。斑块动态是指斑块个体本身的状态变化和斑块镶嵌水平上的结构和功能的变化。因此，它至少同时涉及两个尺度。干扰和生态演替过程常常驱使许多不同类型的斑块发生变化，进而使整个群落或景观系统的空间结构和功能发生显著变化。斑块动态是与传统生态学理论具有根本区别的新观点，它强调空间异质性及其生态学成因、机制和作用，不但突出了生态学系统的斑块组分的动态特征，而且意味着作为斑块镶嵌体的系统整体也必然经历变化。与生态学“自然均衡”思想背道而驰。斑块动态理论主要思想广义模型：是由斑块U的状态变量组成矢量是由一组与斑块U有关的参数组成的矢量是一组关系函数各种内部和外部因素造成的空间异质性必然会影响群落的表现和功能特征，而传统的种群和群落生态学理论却往往忽略了这一点。与群落有机体观点相反，Levin&Paine（1974，1975）认为，生物群落可以看做是由许多相互作用的小斑块组成的空间和时间上的镶嵌体；干扰常阻止群落达到顶极，成为产生和维持斑块镶嵌体的主要过程；因此，群落水平的统计特征是斑块水平很难预测的随机事件的整体反映。Levin—Paine斑块模型是描述不同年龄和不同大小的斑块在t时刻的频率分布的概率密度函数是不同年龄和不同大小的斑块在t时刻的平均绝率是不同年龄和不同大小的斑块在t时刻由于斑块增大或缩小所引起的平均增长率。上述模型可与生物种群模型（或其他生态学模型）相耦连物种j在整个景观中的平均种群密度是该物种在年龄为、大小为的斑块中的种群密度是该物种在景观基底中的种群密度是景观总面积要建立斑块镶嵌系统模型，必须从空间异质性的产生过程入手，将斑块作为群落结构的基本空间单元，明确认识到斑块水平的非平衡动态特征，将干扰斑块动态与种群变化或其他生态学过程相耦连。模型就将空间异质性、干扰和种群与群落生态学结合在一起。斑块动态理论是对传统的、基于组织层次（个体—种群—群落—生态系统）途径的一个重要补充。传统组织水平不形成一个巢式等级系统，因而不利于研究时间和空间尺度对生态格局和过程的影响。如时空尺度，有些种群可能比另外一些种群或生态系统大得多，这就会给尺度推绎造成很大的困难。而采用斑块动态途径就不会出现。斑块动态概念与各组织水平的研究相结合，可以产生新见解、新观点（如复合种群理论）。二、等级斑块动态等级斑块动态模式5个要点1.生态学系统是由斑块镶嵌组成的巢式（或包容型）等级系统2.系统动态是各个尺度上斑块动态的总体反映3.格局—过程—尺度观点4.非平衡观点5.兼容机制和复合稳定性概念森林是一个由许多大小不同、年龄不同的林隙组成的系统。风、火以及洪水干扰因素可造成空间尺度逐渐增大的斑块，其结果是，由不同过程产生的大小各异的斑块形成一个具有等级层次的镶嵌体。1.生态学系统是由斑块镶嵌组成的巢式（或包容型）等级系统草原中的斑块可能是由掘穴动物产生的大小和年龄不同的土丘，或由生物和非生物过程（竞争、放牧和火）产生的斑片，或地下养分和水分资源斑块。斑块镶嵌体概念已经成功地运用到许多生态系统中，包括森林、草原、湿地及水生环境。景观的等级斑块结构的一些重要特征可以用“相片镶嵌图”来比喻说明。叶片树木冠层斑块森林种群森林群落景观TD1TD2TD3TD4TD5SD1SD2SD3SD4SD5尺度域边界ln空间尺度ln时间尺度生态学现象在时间和空间尺度上的对应关系SD指空间尺度域，TD时间尺度域。较长的时间尺度往往与较大空间尺度相对应自然植被森林松林松林群落3湿地草地杉林橡树林松林群落2松林群落3植被型森林类型林地类型森林景观作为一个巢式等级斑块动态的例子杉林松林橡树林红松林落叶松华山松云南松2、系统动态是各尺度上斑块动态的总体反映在具体有等级结构的生态学系统中，系统的动态是小尺度斑块和大尺度镶嵌体及其与环境相互作用的结果。森林动态可以看做是林隙动态和涉及不同尺度上与土壤和地理格局有关的生物及非生物过程变化的总体反映。同样，景观动态是由其组成部分（生物或景观斑块）的变化和它们与基底和廊道之间的作用来决定的。系统动态取决于多层次的过程，而等级层次间的相互作用则随着距离而减少。在生态学研究中尺度要同时考虑核心尺度及邻近尺度。尺度推绎：利用某一尺度上所获得的信息和知识推测其他尺度的现象。尺度择维（scaling):把某一尺度获得的信息扩展到其他长度上。下推(scalingdown)、上推(scalingup)例如：爬山3、格局—过程—尺度观点空间格局与生态学过程的关系是生态学的核心问题之一。过程产生格局，格局作用于过程。格局与观测尺度密切相关，生态格局随空间尺度有显著变化，并表现出特征尺度域。一些格局分析方法可用来确定尺度域，从而识别生态学系统的等级结构。在同一尺度域中，由于过程的相似性，尺度推绎较容易；而当跨越多个尺度域时，由于过程在不同尺度上起作用，且又有相互间的作用，尺度推绎必然复杂化。在尺度域间的过渡带多会出现混沌、灾变或是其他难以预测的非线性变化。4、非平衡观点生态学系统中有两类非稳定机制：生物和非生物因素的随机性，以及过强的生物反馈作用。

一般而言，由于小尺度现象易受随机因素干扰，或由于非线性生物反馈作用影响强烈，因此常表现出非平衡特征。另一方面，若考虑特大时空尺度时，地质、气候和进化因素则不能忽略，这时生态学系统往往表现出非平衡态特征。5、兼容机制和复合稳定性概念兼容和复合稳定性二者相互联系但又有区别其来源与等级理论和非平衡态热力学有关。兼容指低层次非平衡过程被整合到高层次稳定过程的现象复合稳定性反映了一种“有序来自无序”的情形。如森林中树木倒亡，产生林隙，物种侵入、定居，然后通过竞争和稀疏作用，最终这个林隙往往只为某一株生长旺盛的大树占据。而当这棵树由于受某种干扰而倒下时，又重复。在林隙尺度上森林是处于非平衡态的（假定时间尺度是几年到几十年）。而整个森林动态比较稳定，这就是动态镶嵌体稳定态的核心。火干扰会使森林生态系统向非平衡态变化，但在区域景观尺度上，新的复合稳定态可能出现。景观稳定性可看做是干扰在时间和空间对尺度上的函数。换言之，干扰的频率和强度以及景观本身的生态学特征一起决定其稳定性。从空间尺度看，当干扰面积与景观总面积之比很小时，景观一般表现出稳定态；当干扰面积与景观总面积之比增大时，景观稳定性趋于下降。从时间尺度看，景观稳定性也表现出大致上相似的趋势。根据干扰在时间和空间上的相对尺度将景观分为稳定和不稳定景观两大类。对于同一景观中不同的生态学过程或对象来说，景观稳定性可能有很大差异。如，景观或生态系统的某些定量指标（如第一生产力、生物量、物种丰富度）要比另外一些定量指标（具体物种组成、种群动态等）要更稳定。传统生态学平衡范式的一个重大缺陷就是未能考虑空间异质性及格局和过程的尺度多重性。当平衡假设松弛后（例如采用持续力概念，并同时考虑等级结构时，平衡理论和模型在描述某些尺度范围内的生态学现象时仍然有用。非平衡和多平衡范式能够解释一些平衡理论不能解释的生态学现象，但其概念构架的局限性有碍于发展生态学统一性理论。等级理论综合了简化论和