环境微生物学第四章微生物的生理

第四章微生物的生理第一节微生物的酶第二节微生物营养第三节微生物的产能代谢

1.新陈代谢怎样进行？第一节微生物的酶新陈代谢都是在酶的催化下完成的。什么是酶？酶是由细胞产生的、能在体内或体外起催化作用的一类具有活性中心和特殊构像的生物大分子。酶的应用：酶在工业、农业、医药等领域都得到了广泛的应用，在污水处理中，微生物对污水中污染物的分解转化过程实质上都是在酶的催化下进行的一系列反应。

一、酶的组成酶的组成有两类为

单成分酶和全酶单成分酶＝酶蛋白全酶＝酶蛋白＋辅因子

酶的组成用下式表示：组成实例单成分酶=酶蛋白如水解酶类全酶=酶蛋白+有机物如各种脱氢酶类全酶=酶蛋白+有机物+金属离子如丙酮酸脱氢酶全酶=酶蛋白+金属离子(Fe2+)如细胞色素氧化酶

2.生物有哪些重要的酶？酶的辅因子（辅酶或辅基）起传递电子、原子和化学集团的作用，几种重要的辅因子如下：1.NAD（辅酶Ⅰ）和NADP（辅酶Ⅱ）2.FAD和FMN3.辅酶Q（又称泛醌）转移氢（H＋）的辅酶4.含铁卟啉的细胞色素类5.金属离子6.辅酶F420——产甲烷菌特有转移电子（e－）的辅酶7.辅酶A8.生物素9.辅酶M10.F420因子10.F430因子11.磷酸腺苷及其它核苷酸类…………转移基团的辅酶

3.作为生物分子，酶具有什么样的结构？二、酶蛋白的结构酶蛋白是由20种氨基酸组成的。组成酶蛋白的氨基酸按一定的排列顺序由肽键(-CO-NH-)连接成多肽链，两条肽链之间或一条多肽链之间卷曲后相邻的基团之间以氢键、盐键、脂键、疏水键、范德华力及金属键等相连接而成。酶蛋白的结构分一级、二级和三级结构，少数酶具有四级结构。显微镜下的血红蛋白：

例：如血红蛋白的结构一级结构二级结构三级结构四级结构

4.酶分子中哪部分起到催化作用？三、酶的活性中心

酶的活性中心是指酶蛋白中与底物结合，并起催化作用的小部分氨基酸微区。构成活性中心的微区或处在同一条肽链的不同部位，或处在不同肽链上；在多肽链盘曲成一定空间构型时，它们按一定位置靠近在一起，形成特定的酶活性中心。溶菌酶的活性中心

5.酶如何分类和命名？

国际酶学委员会根据催化反应的性质将酶分为6大类，分别用1、2、3、4、5、6表示，在每一大类中又可分为若干亚类和亚亚类。因此每个酶都有一个四位数字的号码，每个酶用4个用圆点隔开的数字编号，编号前冠以EC（EnzymeCommission）。四、酶的分类与命名(一）酶的分类1.国际系统分类法及酶的编号

例如：乳酸脱氢酶的编号：EC1.1.1.27——其中第一位数代表大类；第二、三位数分别代表亚类和亚亚类，由前三位数就可确定反应的性质；第四位数则是酶在该亚亚类中的顺序。2.六大类酶的分类与命名按催化反应的类型分，酶可分为六大类：1.氧化还原酶类：这类酶的作用通式为：A—H2+BA+B—H2脱氢酶还原酶(1)氧化酶类：AH2+O2A+H2O2AH2+O2A+H2O12(2)脱氢酶类：CH3CH2OH+NADCH2CHO+NADH25.异构酶类：分子内变化，生成同分异构体，通式为：AA’4.裂解酶类：作用通式为：AB+C6.合成酶类：作用通式为：A+B+ATPAB+ADP+Pi3.水解酶类：这类酶的作用通式为：R’—R+H2OROH+R’H2.转移酶类，作用通式为：AR+BA+BR1961年以前使用的酶的名称一般都是习惯沿用的，称为习惯名。主要依据两个原则(一）酶的命名1.习惯命名法(1)按酶的作用底物的不同命名

如：淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶……(2)根据酶的催化反应的性质及类型命名

如：水解酶、转移酶、氧化酶……用：将两种底物分开，再表明酶的底物及催化反应的性质（如果底物之一是水，则将水省略）2.国际系统命名法

例：编号习惯名系统名反应1.1.1.1醇脱氢酶醇：NAD＋氧化还原酶醇＋NAD＋→醛或酮＋NADH＋H因此，每个酶都有一个编号，一个习惯名，一个系统名。

6.酶和一般的催化剂性质是否相同？五、酶的催化特性酶具有一般催化剂的共性。酶与其他催化剂一样，能够加快反应速率，缩短反应到达平衡所需要的时间，但是不改变平衡点。酶在反应前后，本身不发生性质和数量的改变。一种酶仅作用于一种或一类化合物，或一定的化学键，催化一定的化学反应并生成一定的产物。2.酶的催化作用具有高度的专一性。

7.为何酶具有如此高度的专一性？①锁－钥假说——酶与底物结构上互补（3）关于酶专一性的假说②诱导契合假说——酶受到底物的诱导而变形3.酶的催化作用条件温和。只需在常温常压和近中性的水溶液中就可以催化反应的进行。4.酶对环境条件极为敏感。高温、强酸、强碱都能使酶丧失活性。效率5.酶的催化效率极高。是生物催化剂，它可加速反应速度，缩短反应达到平衡的时间，但不改变反应的平衡点，其催化效率比无机催化剂的催化效率高几千倍甚至百亿倍。

8.为何酶具有如此高的催化效率？作用机理：

酶催化效率极高的原因是酶能降低反应的能阈，从而降低反应物所需的活化能。使反应能够沿着活化能阈低的途径迅速进行。能阈：一个反应能够顺利进行，所需的活化能必需超过一定范围，这个范围就是能阈。第二节微生物的营养一、微生物的化学组成二、微生物的营养物及营养类型三、碳氮磷比四、微生物的培养基及种类五、营养物质进入微生物细胞的方式新陈代谢新陈代谢异化作用同化作用物质分解反应——将营养物质和细胞物质分解的过程放出能量物质合成反应——将营养物质转变为机体组分的过程吸收能量一、微生物的化学组成（一）水分(70%~90%)注：芽孢含水很低（40g/100g）。（二）干物质(10%~30%)微生物蛋白质碳水化合物(糖类)脂肪灰分细菌50.00~93.7012.00~28.000.40~35.601.34~13.86酵母菌31.20~82.5035.00~60.001.72~5.006.50~10.17霉菌13.70~43.608.00~40.002.50~23.005.95~12.20微生物的有机物组成占干重的百分比/%二、微生物的营养物及营养类型

微生物需要的营养物质有水、碳素营养源、氮素营养源、无机盐及生长因子。（一）水（二）碳源（carbonsource）凡能供给微生物碳素营养的物质，称为碳源。碳源的主要作用：是构成微生物细胞的含碳（碳架）物质和供给微生物生长所需要的能量。同其它营养相比，微生物对碳源的需求是最大的。

根据微生物对碳素营养物的需求不同，可把微生物分成无机营养微生物和有机营养微生物。碳源

无机营养（自养型）

有机营养（异养型）光能无机型化能无机型光能有机型化能有机型以光为能源以化学物质为能源以化学物质为能源以光为能源微生物的营养类型:1.无机营养微生物无机营养（无机自养）微生物：具有完全的酶系统，合成有机物的能力强，以CO2、CO和CO32-中的碳素为唯一碳源，利用光能或化学能在细胞内合成复杂的有机物以构成自身的细胞成分，而不需要外界供给现成的有机化合物，

无机营养（自养型）光能自养型化能自养型依靠体内的光合色素，以阳光（或灯光）作为能源，以H2O等作为供氢体，以CO2为碳源合成有机物。无光合色素，不能进行光合作用，通过氧化无机物获得能量，以CO2为唯一碳源合成有机物。2.有机营养微生物有机营养（异养）微生物：酶系统不完备，只能作为有机化合物为碳素营养和能量来源。

有机营养（异养型）光能异养型化能异养型以阳光（或灯光）作为能源，以有机物作为供氢体，还原CO2合成有机物。依靠氧化有机物产生能量，碳源也是能源。绝大多数的微生物属于这一类型。3.混合营养微生物碳素营养既可以是有机碳也可以是无机碳。试分析下列微生物属于什么营养类型：微生物碳源获得能量方式营养类型硝化细菌CO2氧化无机物紫色硫细菌CO2太阳能沼泽红假单胞菌有机酸等太阳能大肠杆菌葡萄糖等氧化有机物氢细菌CO2、葡萄糖等氧化有机物或无机物化能无机光能无机光能有机化能有机混合营养（三）氮源（nitrogensource）

凡是能够供给微生物氮素营养的物质称为氮源。氮是组成核酸和蛋白质的重要元素。从分子态的N2到复杂的含氮化合物都能被不同的微生物所利用，而不同类型的微生物能利用的氮源差异较大。

氮源的作用：提供微生物合成蛋白质的原料。根据对氮源要求的不同，微生物可分为4类：

固氮微生物:这类微生物能利用空气中的氮（N2)分子合成自身的氨基酸和蛋白质；利用无机氮作为氮源的微生物：能利用氨(NH3)、铵盐(NH4+)、亚硝酸盐(NO2-)、硝酸盐(NO3-)的微生物；需要某种氨基酸作为氮源的微生物；从分解蛋白质中取得铵盐或氨基酸的微生物。（四）无机盐（五）生长因子（growthfactor）生长因子：是一类调节微生物正常代谢所必需，但不能用简单的碳、氮源自行合成的有机物。广义的生长因子包括维生素、碱基、嘌呤、嘧啶、生物素、烟酸、氨基酸等；狭义的生长因子一般仅指维生素。

9.废水处理中如何调配营养？三、碳氮磷比由于不同微生物细胞的元素组成比例不同，对各营养元素的比例要求也不同，污水生物处理中好氧微生物群体要求对碳氮磷比的要求BOD5:N:P=100:5:1。

城市生活污水能满足活性污泥的营养要求，不存在营养不足的问题。但有些工业废水缺某种营养，当营养不足时，应供给或补充。某些工业废水（如酒精废水）缺氮；洗涤剂废水磷过剩，也缺氮。对此可用粪便污水或尿素补充氮。若废水缺磷，则可用磷酸氢二钾补充。注意：如果工业废水不缺营养，则切勿添加上述营养物质，否则会适得其反，影响处理效果。

10.实验室微生物在哪种物质中生长？四、微生物的培养基及种类培养基（culturemedium）：根据各种微生物对营养的需求，包括对水、碳源、能源、氮源、无机盐及生长因子等按一定比例配制而成的，用以培养微生物的基质。广义上说，凡是支持微生物生长和繁殖的介质或材料均可作为微生物的培养基。微生物的培养基配方犹如菜谱，种类繁多，且层出不穷。(二）培养基的种类：因考虑的角度不同，可将培养基分成以下一些类型：根据对培养基组成物的性质天然培养基合成培养基半合成培养基根据培养基物理性状液体培养基固体培养基半固体培养基根据培养基的特殊用途

选择培养基鉴别培养基

加富培养基

11.培养特定类微生物用什么培养基？1.选择培养基（selectivemedium）：根据微生物的特殊营养要求或对各种化学物质敏感程度的差异而设计、配制的培养基。可在培养基中加入某些化学物质，用以抑制非目标微生物的生长，并使所要分离的微生物生长繁殖。例：在培养基中加入胆汁酸盐，可以抑制革兰氏阳性菌，有利于革兰氏阴性菌的生长。

12.在特殊培养基上鉴别细菌可能吗？2.鉴别培养基（differetialmedium）：几种细菌由于对培养基中某一成分的分解能力不同，其菌落通过指示剂显示出不同的颜色而被区分开，这种起鉴别和区分不同细菌作用的培养基。例：在EMB培养基上，大肠埃希氏菌菌落呈紫黑色，克雷伯氏菌菌落呈绿色或淡绿色，柠檬酸盐杆菌中心呈深蓝色，产气肠杆菌菌落呈紫红色，这样几种细菌就被鉴别区分开。

13.某些细菌只有增加某营养物质才能培养，用什么样的培养基？3.加富培养基（enrichedmedium）：由于样品中的细菌数量很少，或是对营养要求比较苛刻不易培养出来，故用特别的物质或成分促使微生物快速生长，这种用特别物质或成分配制而成的培养基。例：血琼脂——促进链球菌生长

14.微生物如何摄取营养？五、营养物质进入微生物细胞的方式物质的进出主要与细胞膜有关。也就是说，细胞膜是物质进出细胞的主要屏障。细胞膜由磷脂双分子层构成，镶嵌有膜蛋白，磷脂碳氢链“尾巴”构成的非极性区对极性分子具有高度的不渗透性。选择性的通透作用是细胞膜最重要的生理特征之一，其中重要的机制有：1.单纯扩散；2.促进扩散；3.主动运输；4.基团转位。需要注意的是：一种物质往往可以通过不止一种机制被运输。蛋白质磷脂分子亲水基团疏水基团（一）简单扩散

简单扩散是一种最简单的物质跨膜运输的方式，为纯粹的物理学过程，在扩散中不消耗能量，其动力来自于参与扩散的物质在膜内外的浓度差，单纯扩散的结果是使某种化合物在细胞内的浓度和细胞外的浓度趋于相等，这种扩散是非特异性的，速度较慢。

细胞膜的中层为非极性的，极性分子直接通过细胞膜十分困难。因此脂溶性的、极性小的物质比水溶性的物质通过细胞膜要容易；分子量小的物质更容易透过细胞膜。

水、某些气体（如N2，CO2，O2）、脂溶性物质（甘油、乙醇、苯）及少数氨基酸和盐可能采取简单扩散的方式通过细胞膜。（二）促进扩散

促进扩散与简单扩散的主要区别在于通过促进扩散进行跨膜运输的物质需要借助载体蛋白。在这个过程中不消耗能量，动力来自于浓度梯度，载体蛋白与物质发生可逆性的特异性结合和分离，加快了物质运输的速度。（三）主动运输

主动运输：当微生物细胞内所累积的营养物质浓度高于细胞外的浓度时，营养物质就不能按浓度梯度扩散到细胞内，而是逆浓度梯度被“抽”到细胞内。这一过程需要渗透酶和消耗能量，这种需要能量和渗透酶的逆浓度梯度积累营养物质的过程，叫主动运输。

主动运输机制有3种：1.钠钾泵主动运输2.离子浓度梯度主动运输3.H+浓度主动运输

钠钾泵（Na＋-K＋

－泵）主动运输丹麦科学家J.C.Skou1957年发现Na＋-K＋－ATP酶，是一个跨膜的酶，通过水解ATP提供的能量，能够高效率地、主动地向细胞外运输Na＋，而向内运输K＋，排出3个Na＋，吸进2个K＋，从而使膜内外建立电位差，使Na＋又从膜外向膜内转移，以恢复电平衡，同时将K＋吸进细胞内。（四）基团转位

若被运输的底物分子发生了化学变化并进入细胞质的输送机制称为基团移位或基团转位。这种运输方式需要能量的参与，且被运输的物质发生了化学变化。在细菌中广泛存在的基团运输系统的一个例子就是磷酸转移酶系统，是很多糖和糖衍生物的运输媒介。第三节微生物的产能代谢一、微生物的生物氧化和产能

微生物产能代谢作用的本质是氧化与还原的统一过程，是指细胞内一系列产能代谢的总称，这过程中有能量的产生和能量的转移。

在微生物的产能代谢过程中，底物氧化分解产生能量；同时微生物将能量用于细胞组分的合成和自身的生命活动。在这两者之间存在能量转移的中心—ATP，ATP是在发酵、好氧呼吸及无氧呼吸过程中生成的。

15.微生物如何储存和释放能量？ATP——腺苷三磷酸，能量储存的场所

（一）生物能量的转移中心——ATP在生物氧化过程中，底物氧化分解产生能量，同时，微生物能量用于细胞组分的合成及其他生命活动，这两者之间存在能量转移的中心——ATP。

14.微生物采用几种方式生成能量？

ATP生成的具体方式有3种：基质水平磷酸化：基质在生物氧化的作用下，常形成一些含有高能键的中间体X～P

，这个中间体把高能键交给ADP，使ADP转化为ATP。

基质水平磷酸化是进行发酵微生物获取能量的唯一方式。

能量ADP＋X～PATP（二）ATP的生成方式2.氧化磷酸化：好氧微生物呼吸时，通过电子传递体系产生ATP的过程为氧化磷酸化。

氧化磷酸化是好氧微生物主要的产能方式；同时好氧微生物也存在基质水平磷酸化。能量

ADP＋H3PO4

ATPATPAMP＋H3PO4能量3.光合磷酸化：利用光能，通过电子传递体系产生ATP的过程为光合磷酸化。产氧光合细菌采用此方式产生能量，如藻类、蓝细菌，它们依靠叶绿素光合磷酸化产生ATP。可以说：ADP是能量的载体，ATP是能量库。

16.微生物有几种产能代谢方式？二、生物氧化类型与产能代谢根据最终电子受体（或最终受氢体）的不同可将异养微生物的产能代谢类型分为3种：发酵、好氧呼吸、无氧呼吸

产能代谢

发酵（厌氧微生物）呼吸有氧呼吸（好氧微生物）无氧呼吸（厌氧微生物）生物体内的氧化还原反应是怎样的？在生物体内，氧化反应是以脱氢的方式进行的，底物失去电子被氧化（供氢体），接受电子的物质被还原（受氢体），这就是生物氧化的统一过程。

底物分子丢失电子——这个底物被氧化底物分子得到电子——这个底物被还原AH2＋BA＋BH2例：A＋2H＋＋2e-AH2B＋2H＋＋2e-BH2供氢体受氢体失电子伴随脱氢得电子伴随加氢

17.什么是发酵？(一）发酵

发酵（fermentation）：是指在无外在电子受体时，底物脱氢后所产生的还原力[H]不经呼吸链传递而直接交给某一内源性中间产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。此过程有机物仅发生部分氧化，以它的中间代谢产物为最终电子受体，释放少量能量，其余能量保留在最终产物中。故发酵不是彻底的氧化作用。1.发酵的类型

发酵的产物多种多样，因此存在形形色色的发酵类型，发酵类型以其终产物来命名。微生物的各种发酵类型如果均以葡萄糖作为起始底物，那么所有发酵的第一步是进行糖酵解（EMP），其产物是丙酮酸。然后，在不同类型微生物的作用下，生成不同的发酵终产物。

不同发酵类型及其有关微生物发酵类型产物微生物乙醇发酵乙醇，CO2酵母菌属乳酸同型发酵乳酸乳酸细菌属乳酸异型发酵乳酸、乙酸、乙醇、CO2明串球菌属混合酸发酵乳酸、乙酸、乙醇、甲酸、H2、CO2、大肠埃希氏菌属丁二醇发酵丁二醇、乙酸、乙醇、H2、CO2、肠道杆菌属………………

18.发酵的典型例子——乙醇发酵

葡萄糖的乙醇发酵消耗ATP，生成3－磷酸甘油醛及磷酸二羟丙酮Ⅰ.预备性反应产生ATP，生成丙酮酸Ⅱ.氧化还原反应生成终产物乙醇Ⅲ.氧化还原反应

不同微生物产生不同的代谢产物

不同微生物共有糖酵解2.乙醇发酵乙醇发酵分为2大阶段，3小阶段。其中阶段1、2为糖酵解，阶段3由丙酮酸开始，将乙醛还原为乙醇，同时生成CO2。（1）糖酵解作用糖酵解（glycolysis）：是生物体通过氧化还原反应（脱氢）将1mol葡萄糖分解为2mol丙酮酸，并产生2molATP和2molNADH+H+的过程,又称EMP途径。（2）生成乙醇糖酵解产生的2molNADH+H+

把丙酮酸的脱羧产物乙醛还原为乙醇。以葡萄糖为例，整个发酵过程：1mol葡萄糖发酵产生2mol乙醇、2molCO2和2molATP，释放的自由能为238.3kJ，其能量利用率只有26％，其余的能量变成热量散失了，与好氧呼吸相比其能量利用率是很低的。

19.什么是好氧呼吸？（二）好氧呼吸好氧呼吸（aerobicrespiration）：是有外在最终受体（O2）存在时，对底物的氧化过程。

它是一种最普遍和最重要的生物氧化方式，其特点是底物按照常规方式脱氢，经呼吸链（由细胞色素系统组成）传递氢，同时底物氧化释放的电子也经呼吸链传递给O2，在有氧呼吸中，有机质可彻底氧化分解成CO2与H2O。

以葡萄糖为例，其总的反应式如下：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量

葡萄糖的好氧呼吸葡萄糖的好氧呼吸的两个阶段：阶段1：葡萄糖经EMP途径酵解生成丙酮酸，这一过程不消耗氧；阶段2：丙酮酸进入三羧酸循环

（TCA）最后转化为CO2和H2O。1.好氧呼吸的两个阶段

20.生物界最重要的代谢通路——TCA三羧酸循环（TCA）发现者：阿道夫·克雷布斯（德）三羧酸（TCA）循环三羧酸（TCA）循环

21.三大有机物有氧代谢的殊途同归三羧酸循环（TCA）丙酮酸蛋白质碳水化合物脂类CO2CO2乙酰CoA葡萄糖氨基酸甘油脂肪酸三大有机物有氧呼吸代谢途径图

好氧呼吸的产能效率涉及EMP途径和TCA循环。（1）EMP途径的产能效率：脱氢产生的NADH+H+借电子传递体系被氧化生成6molATP,加上底物水平磷酸化生成的2molATP,共计8molATP。2.好氧呼吸的产能效率（2）TCA循环的产能效率：1mol丙酮酸经TCA循环可产生15molATP,因此总共生成30molATP。

则：好氧呼吸产生的能量较高，1分子葡萄糖经过好氧呼吸氧化后净生成38分子ATP。好氧呼吸利用能量的效率大约是42％，而厌氧发酵的能量利用率只有26％，因此，进行发酵的的厌氧微生物为了满足能量的需要，消耗的营养物要比好氧微生物多。

22.能量在代谢过程中如何产生？三羧酸循环（TCA）2mol丙酮酸CO2CO2乙酰CoA1mol葡萄糖葡萄糖好氧呼吸中ATP生成概括EMP途径2molATP（底物水平磷酸化）6molATP（2molNADH2被氧化，氧化磷酸化）30molATP

（氧化磷酸化＋底物水平磷酸化）

注：在TCA循环中，O2不直接参与其中的反应，但该反应必须在有氧条件下才能正常运转，O2在电子传递体系中作为最终电子受体，接受反应产生的H＋和e-，TCA循环产能效率高，是一切分解代谢和合成代谢的枢纽。

23.实现呼吸的关键——呼吸链（1）电子传递体系的组成：

电子传递体系又称呼吸链。电子传递体系是由NAD/NADP、FAD/FMN、辅酶Q、细胞色素b、细胞色素c1、c及细胞色素a和a3等组成。3.电子传递体系（2）电子传递体系的基本功能：

①接受电子供体释放出的电子，在电子传递体系中，电子从一个组分传递到另一个组分，最后借助细胞色素氧化酶的催化反应，将电子传递给最终电子受体——O2;

②合成ATP，把电子传递过程中释放的能量储存起来。

好氧呼吸中的电子传递体系AHANADNADH2FMNH2FMN辅酶Q辅酶QHFe2＋Fe3＋Fe3＋Fe2＋Fe2＋Fe3＋Fe3＋Fe2＋Fe2＋Fe3＋氧化型还原型ATPATPATPO2-1/2O2细胞色素氧化酶H2O2H+2H2ebcc1aa3呼吸链

注：与发酵作用一样，在氧化过程中，从底物释放出的电子，通常首先转移给辅酶NAD＋，从NAD+H+释放出的电子通过电子传递体系传递给O2（而发酵作用是传递给中间产物），由此NAD＋得以再生，借氧化磷酸化产生能量。

注：电子传递体系中各组分的氧化能力强弱各不相同，氧化能力逐渐增强，严格的按照氧化还原电位（E′，V）的大小进行反应，具有固定的反应顺序。

24.好氧呼吸的两种类型

好氧呼吸可分为外源性呼吸和内源性呼吸：定义：外源性呼吸：在正常情况下微生物利用外界供给的能源进行呼吸，叫外源呼吸。内源性呼吸：如果外界没有供给能源，而是利用自身储存的能源物质进行呼吸，即内源性呼吸。4.好氧呼吸的外源性呼吸和内源性呼吸好氧呼吸：葡萄糖丙酮酸H2O、CO2EMP途径TCA循环发酵：葡萄糖丙酮酸乙醇乳酸乳酸、乙醇、乙酸和CO2…………EMP途径

23.什么是无氧呼吸？（三）无氧呼吸无氧呼吸（厌氧呼吸，anaerobicrespiration）：是一类电子传递体系末端的受氢体为外源无机氧化物的生物氧化。无氧呼吸的特点：在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸，其特点是底物按常规脱氢后，经部分电子传递体系脱氢，最终由氧化态的无机物受氢。根据呼吸链末端的最终受氢体，可将无氧呼吸分成：

硝酸盐呼吸（NO3-→NO2-、NO、N2O）；

硫酸盐呼吸（SO42-→SO32-、H2S);

碳酸盐呼吸（CO2、HCO3-→CH3COOH、CH4);

延胡索酸