分子生物学本5-病毒基因组特点及功能

二、病毒基因组的结构与功能病毒结构

完整的病毒颗粒包括：

外壳蛋白

基因组（DNA或RNA）有些病毒的外壳蛋白外面有一层由宿主细胞构成的被膜（envelope），被膜内含有病毒基因编码的糖蛋白HIVHIVHIV结构示意图病毒的结构和功能

病毒不能独立地复制，必需进入宿主细胞中，借助细胞内的一些酶类和细胞器才能使病毒得以复制外壳蛋白（或被膜）的功能是识别和侵袭特定的宿主细胞保护病毒基因组不受核酸酶的破坏病毒基因组的结构特点病毒基因组基因组很小，且大小相差较大病毒基因组可以由DNA组成，或由RNA组成多数RNA病毒的基因组是由连续的RNA链组成基因重叠基因组的大部分可编码蛋白质，只有非常小的一部份不编码蛋白质形成多顺反子结构病毒基因组都是单倍体（逆转录病毒除外）噬菌体（细菌病毒）的基因是连续的，而真核细胞病毒的基因是不连续的病毒基因组的结构特点（一）1.病毒基因组大小相差较大，与细菌或真核细胞相比，病毒的基因组很小

*

不仅编码病毒复制所需的酶类，而且编码核苷酸代谢的酶类，因此，痘病毒对宿主的依赖性较乙肝病毒小得多

基因组大小编码蛋白质

乙肝病毒

3Kb

4种

痘病毒*

3000Kb几百种病毒基因组的结构特点（二）

2.病毒基因组只有一种核酸组成：DNA

或RNA

大多数DNA病毒的基因组是双链DNA分子大多数RNA病毒的基因组是单链RNA分子

基因组形状

乳头瘤病毒

DNA双链闭环

腺病毒

DNA双链线状

脊髓灰质炎病毒

RNA单链

呼肠孤病毒

RNA双链病毒基因组的结构特点（三）

3.多数RNA病毒的基因组是由连续的核糖核酸链组成

有些病毒的基因组RNA是节段性的，由不连续的几条链组成

流感病毒的基因组由8条RNA分子构成，每条RNA分子都含有编码蛋白质分子的信息

呼肠孤病毒的基因组由10个双链RNA片段，每段RNA分子都编码一种蛋白质

目前，还没有发现有节段性的DNA分子构成的病毒基因组病毒基因组的结构特点（四）

4.基因重叠，即同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子

这种现象在其它的生物细胞中较为少见，所以也可以认为是病毒基因组的结构特点

基因重叠这种结构使较小的基因组能够携带较多的遗传信息基因重叠（一）1977年，Sanger在研究ΦX174时发现的ΦX174是一种单链DNA病毒，宿主为大肠杆菌，因此，又是噬菌体ΦX174感染大肠杆菌后共合成11个蛋白质分子，总分子量为25万左右，相当于6078个核苷酸所容纳的信息量ΦX174DNA本身只有5375个核苷酸，最多能编码总分子量为20万的蛋白质分子噬菌体X174基因图基因重叠（二）基因重叠有以下几种情况：

（1）完全重叠（2）部分重叠（3）两个基因只有一个碱基重叠

一个基因终止密码子的最后一个碱基是另一个基因起始密码子的第一个碱基基因重叠示意图噬菌体X174基因图基因重叠（三）重叠的基因尽管其重叠部分的DNA相同，但是由于将mRNA翻译成蛋白质时的读框不一样，因此，产生的蛋白质分子并不相同有些重叠的基因读框相同，只是起始部位不同，如SV40DNA基因组中，编码三个外壳蛋白VP1、VP2、VP3基因之间有122个碱基的重叠，它们有一段共同的序列（如：t抗原完全在T抗原基因里面）

病毒基因组的结构特点（五）

5.基因组的大部分可编码蛋白质，只有非常小的一部份不编码蛋白质

ΦX174DNA中不翻译的部份只占217/5375

G4DNA中不翻译的部份占282/5577

乳头瘤病毒基因组DNA中不翻译的部份占1.0/8.0

Kb不翻译的DNA顺序通常是基因表达的控制序列（RNA聚合酶结合位，转录的终止信号及核糖体结合位点等）病毒基因组的结构特点（六）6.病毒基因组DNA序列中功能上相关的蛋白质的基因或rRNA的基因往往丛集在基因组的一个或几个特定的部位，形成一个功能单位或转录单元，即形成多顺反子结构（polycistronie）多顺反子可被一起转录成为含有多个mRNA的分子，称为多顺反子mRNA，然后再加工成各种蛋白质的模板mRNA腺病毒晚期基因编码病毒的12种外壳蛋白，在晚期基因转录时是在一个启动子的作用下生成多顺反子mRNA，然后再加工成各种mRNAΦX174基因组中的D-E-J-F-G-H基因也转录在同一个mRNA中，然后再翻译成各种蛋白质，其中Ｊ、F、G及H都是编码外壳蛋白的，D蛋白与病毒的装配有关，E蛋白负责细菌的裂解，因此它们在功能上是相关的病毒基因组的结构特点（七）

7.除了反转录病毒以外，一切病毒基因组都是单倍体，每个基因在病毒颗粒中只出现一次

反转录病毒基因组有两个拷贝病毒基因组的结构特点（八）

8.噬菌体（细菌病毒）的基因是连续的，而真核细胞病毒的基因是不连续的真核细胞病毒具有内含子（intron）（除正链RNA病毒外）真核细胞病毒的基因都是先转录成mRNA前体，再经加工切除内含子成为成熟的mRNA有些真核病毒的内含子或其中的一部分，对某一个基因来说是内含子，而对另一个基因却是外显子（exon）三、细菌基因组结构与功能

细菌染色体基因组结构的特点（一）1.形成类核（nucleoid）：由一条环状双链DNA

分子组成细菌的染色体，并相对聚集在一起，形成一个较为致密的区域类核无核膜与胞浆分开，类核的中央部分由RNA和支架蛋白组成，外围是双链闭环的DNA超螺旋细菌染色体基因组结构的特点（二）2.染色体DNA通常与细胞膜相连：连接点的数量随细菌生长状况和不同的生活周期而异在DNA链上，与DNA复制、转录有关的信号区域与细胞膜优先结合大肠杆菌模式图细菌染色体基因组结构的特点（三）

3.具有操纵子结构：结构基因为多顺反子，若干个功能相关的结构基因串联在一起，受同一个调节区的调节，可以一起转录为含多个mRNA的分子数个操纵子还可以由一个共同的调节基因（regulatorygene）即调节子（regulon）所调控乳糖操纵子（lacoperon）Lacoperon（close）Lacoperon（open）细菌染色体基因组结构的特点（四）

4.结构基因都是单拷贝，rRNA基因为多拷贝，基因组DNA中不编码的部份所占比例比真核细胞基因组少得多

细菌染色体基因组结构的特点（五）

5.较少出现基因重叠现象：基因组中，编码顺序一般不会重叠细菌染色体基因组结构的特点（六）

6.具有同基因（isogene）：编码同工酶（isoenzyme）

例如：在大肠杆菌基因组中有两个编码分支酸（chorismicacid）变位酶的基因，两个编码乙酰乳酸（acetolactate）合成酶的基因细菌染色体基因组结构的特点（七）7.DNA分子中具有各种功能的识别区域

如：复制起始区（OriC）

复制终止区（TerC）

转录启动区转录终止区

这些区域往往具有特殊的顺序，并且含有反向重复顺序细菌染色体基因组结构的特点（八）8.具有终止子（termintor