《进化生物学》第1部分,概论

进化生物学

Evolutionarybiology远去了“贝格尔”的帆影，无涯是进化论的航程。拨开那亿万年的迷雾，寻觅着生命史的真容……兰鲸，体长34.6m，重170t，相当于30只大象的重量美国加利福尼亚州的巨杉，高150m，茎粗11m山东莒县浮来山，银杏，高25m，树干周长12.7m，树冠遮阴600m2以上，3000多年历史46亿年前10多亿年前陆地系统分开今天10多亿年前1学习进化生物学的目的和方法

2

生物进化的相关概念3当代生物进化论的三大理论来源及其发展4现代进化研究的主要学说第一部分概论一、学习进化生物学的目的和方法

1.学习目的：⑴加深对所学的生物学其他分支学科的了解。进化生物学是生命科学的核心理论，是综合性很强的一门学科。进化论使生物学各分支学科成为彼此联系、相互印证的统一体系。没有进化理论，生物学的其他学科就失去了意义。⑵有利于确立和巩固科学的自然观。进化生物学是哲理性很强的一门学科，达尔文的《物种起源》有力的证明了生物进化是由自然原因所引起，不需要任何超自然的力量；为科学阐明生物界的产生和发展奠定了基础。⑶有助于人类利用和改造生物的实践活动。如选育良种、栽培植物、饲养动物、控制生物性状等、创造新的品种以及防病、治病等方面。8几种作物的进化----（1）小麦进化二粒系小麦与拟山羊草杂交一粒系小麦小麦进化史上的第一次飞跃二粒系小麦普通小麦与节节草杂交小麦进化史上的第二次飞跃9（2）玉米植株的进化10小结：进化的共同现象由自然界的野生类型向适于人类需要的栽培类型方向发展。作物的进化的过程，是自然选择和人工选择作用下通过定向培育向人类需要方向发展的过程，是人类认识、改造和利用自然的过程。没有人类，不能想象会有今天被驯化的栽培作物。2.学习方法⑴进化生物学内容广泛涉及生物学的各个分支学科以及地质学、化学和物理学等学科内容,因此在学习这门课程时应具备扎实、广泛的背景知识基础。⑵进化生物学学派众多,学习要吸取各个学派的优点,取长补短,集思广益,以扩展视野。⑶注意把握其精神实质,注意理论观点上的提高。⑷与观察、实验相结合,以便加深理解理论知识。

达尔文为自传所写的补记中有这样一段话：

“我的成功源自复杂的心理素质。其中最重要的是热爱科学——善于思考——勤于观察和收集资料——以及具有相当的发现能力和广博的知识”进化论是生物学中最重要的概念认为：①地球上最早的生命物质是由非生命物质转化来。

②现在生存的各种生物有着共同的祖先。

③进化过程中，生物的种类由少到多，生物结构和功能由简单到复杂，由低等到高等。如果不考虑进化，生物学中的任何为什么的问题都无法得出确切答案。二、生物进化的相关概念1.生物进化(Evolution)：生物种群在一定时间内性状和遗传组成上的变化。2.生物进化论：是关于生物界历史发展一般规律的科学。生物进化论的提出者是拉马克，达尔文为之奠定科学的基础。进化论要探讨的重要课题:为什么有的能适应而生存，有的被淘汰。与进化论相对立的观点是物种不变论。在西方，这种观点与神创论相结合，长期阻碍进化论的发展。三、现代生物进化论的三大理论来源及其发展（一）拉马克学说1.拉马克生平

（1744-1829）

法国伟大的博物学家，最先提出生物进化的学说，他还是分类学家--林奈（Carlvonlinne1707～1778）的继承人。林奈是物种不变论的代表。在动物分类方面，他第一个将动物分为脊椎动物和无脊椎动物两大类(1794)，首先提出“无脊椎动物”一词，由此建立了无脊椎动物学，代表作是《无脊椎动物系统》(1801)和《动物学哲学》(1809)，在这两本巨著中拉马克提出了有机界发生和系统进化学说，创立了生物进化论。

2.拉马克的进化论点：⑴生物种是可变的；⑵生物本身存在由低级向高级连续发展的内在趋势；⑶环境变化是物种变化的根本原因，环境的多样性导致了生物的多样性。并把动物进化的原因总结为“用进废退”和“获得性遗传”两个原则。

拉马克认为，环境变化了，使得生活在这个环境中的生物有的器官由于经常使用而发达，有的器官则由于不用而退化，这就是“用进废退”。以长颈鹿的进化为例，说明“用进废退”观点。这种由于环境变化而引起的变异能够遗传下去，这就是“获得性遗传”。

3拉马克进化学说未能成气候的主要原因：面临“神创论”的压力；列举的进化事实不足；“获得性遗传”假说长期得不到实验的证实；受到同时代动物学权威居维叶的猛烈攻击。但因为其学说中包含一些如“用进废退”原理及环境对生物演化的积极意义的正确主张，使其学说在法国得以延续和发展，逐步形成“新拉马克主义”。代表如朱洗，童第周。总的来说，拉马克的进化学说种主观推测较多，相对的争议也较多，但他的学说较系统和完整，内容较丰富，拉马克的学说为达尔文的科学进化论的诞生奠定了基础。

1.达尔文生平（CharlesDarwin，1809-1882），

英国著名博物学家。1809年2月12日出生于英国一个医生世家。1825年，于爱丁堡大学学医，后中途退学，1828年至剑桥大学“基督学院”主修神学。1831年以博物学者身份随英国海军探测船“贝格尔号”，参加了历时5年的环球考察，所见所闻对其生物进化思想、自然选择学说的形成产生了重要的影响。

1837年3月，鸟类学家戈尔德指出，达尔文从加拉帕戈斯群岛采回的众多地雀标本中，不同岛的标本差异很大，是不同的物种。自此，达尔文对物种不变论产生怀疑，着手收集物种演变的证据。

1837年7月，完成了第一本物种起源笔记，7个月后完成第二本。1838年10月，达尔文读马尔萨斯的《人口论》，激发他形成了“在激烈的生存斗争中，有利变异必然有得以保留的趋势，并最终形成新物种”的想法。于是，以生存斗争为核心的自然选择学说的思想就此萌生。（二）达尔文学说1856年，着手详细论证进化理论，1858年，论文摘要发表。1859年发表《物种起源》，用大量事实证明了生物变异的普遍性、变异与遗传的关系，提出生存竞争和自然选择学说，系统论述了物种形成的机制。

该书的发表标志着现代生物进化理论的形成，达尔文被称为生物进化论的奠基人。达尔文进化理论诞生了。1882年4月19日，达尔文去世，葬于威斯敏斯特教堂，与牛顿并肩长眠。2.达尔文的科学发现1现代生物和古代生物之间，并非毫无联系，而是存在某种亲属关系；2生物分布与地理环境密切相关；3环境差异，导致新物种的形成；4无须造物主的干扰，自然原因可能引起生物界的巨大变化；5人类可能起源于动物。

3.达尔文的进化学说

⑴生物是进化的学说；

提供大量证据

⑵共同起源学说；生物之间有一定的亲缘关系，有共同的祖先（包括人）⑶物种增殖学说自然选择通过生存竞争造成旧物种和中间类型的灭绝，导致性状向不同方向发展，出现性状分离，从而使生物以不同方式适应环境达到最大量的生存，逐渐形成新的物种。（4）渐变性进化学说；

否定不连续的变异或突变（5）自然选择学说

繁殖过剩+有限的生活条件+变异+获得性状遗传生存斗争自然选择(适者生存)新生物类型的出现

4对达尔文进化学说的评论

4.1进步之处：是进化论发展史上划时代的里程碑；成功地将自然界生命的主要过程归结为自然原因；结束了物种不变论；为辩证唯物主义提供了自然科学基础；使生物学各门分支学科统一为一门综合性科学。4.2不足之处：（遗传学知识的贫乏）同意获得性遗传法则；事实上只有遗传变异才具有明显的进化价值注重个体存活的进化价值；适者生存主要是杀死竞争对手；实际上差异的生殖能力是选择的主要因素只强调物种形成的渐变方式，认为“自然界没有飞跃”；实际上骤变也是物种形成的重要方式。（三）孟德尔及其遗传学1.孟德尔生平

（GregorMendel，1822-1884）

1822年7月22日出生于奥地利。他从小爱好园艺，由于家境困难，没有读完大学，1843年到布尔诺奥古斯丁修道院当见习修道士。1847年获得牧师职位。1850年到维也纳大学理学院深造，主修物理学，兼学数学、化学、动物学、植物学、古生物学等课程。1853年夏天，他回到布龙修道院，担任时代学校的动植物学教师。1856年起，他便开始了最终导出他“颗粒遗传”或称“遗传因子”这一伟大科学发现的豌豆杂交实验，终于发现了遗传规律，并在1865年的布尔诺自然科学协会上，发表了他的研究成果，但却被埋没，直到20世纪初才重新被发现，从而确定了孟德尔在遗传学上的地位。

2.孟德尔学说

1866年，孟德尔在《布尔诺自然史学会杂志》《JournaloftheBrnoNaturalHistorySociety》上发表了他的实验结果，揭露了生物遗传的粒子性，并阐明其遗传规律。孟德尔学说的主要内容为：

⑴分离定律：

基因对中的两个基因(等位基因)分别位于成对的两条同源染色体上，在亲本生物体产生性细胞过程中，等位基因分离，分离后的基因分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。

⑵自由组合定律：

当具有两对（或更多对）相对性状的亲本进行杂交，在子一代产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的基因表现为自由组合。其实质是非等位基因自由组合,即一对染色体上的等位基因与另一对染色体上的等位基因的分离或组合是彼此间互不干扰的，各自独立地分配到配子中去。因此也称为独立分配律。

现代达尔文主义是自然选择和基因学说的综合，孟德尔遗传学是现代进化论的重要理论来源。

拉马克进化论点——用进废退进化论之父——查尔斯·达尔文“贝格尔号”1831年12月从英国出发，1836年10月返回，在长达5年的环球航行中，有3年时间是在南美洲沿海，沿海岛屿上丰富而独特的物种资源对达尔文进化学说的形成有重要意义。航行期间达尔文仔细研究和观察大量地质现象，解决了珊瑚岛的成因问题，且搜集了大量生物变异的事实。贝格尔号航线印度洋大西洋英国巴西加拉帕戈斯群岛-世界遗产:由16个大岛和许多小岛和岩礁组成。陆地总面积约8000平方公里，散布在约6万平方公里的海面上。人口2万余人。《物种起源》四现代进化研究的主要学说综合进化论(thesynthetictheory)

代表人:杜布赞斯基主要理论：（1）种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质在于种群基因频率的改变。（2）突变、基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节，通过它们的综合作用，种群产生分化，最终导致新物种的形成。

在这个过程中，突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件。较达尔文进化论的进步之处1.达尔文进化论没有阐明遗传和变异的本质以及自然选择的作用机理，而现代进化论克服了这个缺点。2.达尔文的进化论着重研究生物个体的进化，而现代进化论则强调群体的进化，认为种群是生物进化的基本单位。3.在达尔文学说中，自然选择来自过度繁殖和生存斗争；而在现代进化论中，将自然选择归于基因型有差异的延续，没有生存斗争，自然选择也在进行。2间断平衡论（punctuatedequilibrium）埃尔德雷奇和古尔德两个人于1972年所提出。认为新种只能以跳跃的方式快速形成；新种一旦形成，就处于保守或进化停滞状态，直到下一次物种形成事件发生之前，表型上都不会有明显变化。强调物种进化是一种短期突然发生和长期静态稳定即跳跃和停滞交替的现象。不存在匀速、平滑、渐变的进化。（如寒武大爆发）间断平衡论并不否认达尔文学说，而是对他的补充和发展。3.新灾变论灾变论：18世纪晚期到19世纪初，法国居维叶认为，地球的发展经过多次周期性的由非常力量（造物主）引起的巨大灾变；在所谓的非常力量过去后，地球进入平静期，重新产生出一批与以前完全不同的生物。新灾变论：认为宇宙和地球演化过程中发生过一系列剧烈而突发性的灾变事件，从地球演化历史来看，这些事件发生的时间是相对短促的，但能量极高，影响面广，同时引起地球上的生物集群绝灭（如恐龙的灭绝）。大灾变选择性大灾绝间隔期幸存者大扩张4.分子进化中性学说

（neutraltheoryofmolecularevolution）木村资生1968年提出了分子进化的中性学说。学说论点：中性突变：大多数无害突变基因在选择上是中性的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体既无坏处也无好处。遗传漂变是分子进化的基本动力：当一个生物体的DNA分子出现中性突变，通过种群中的随机交配，使这些突变在种群中得到固定、发展或消失。分子进化速率：分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率。它对于所有的生物几乎是恒定的。

自然选择学说在表型进化中是正确的,分子水平上的进化则主要是那些中性突变的随机固定所造成的。这两种水平进化机制的不同并不是相互冲突的。在进化机制上，中性学说是对达尔文的自然选择学说的补充和完善。参考文献：刘鹤玲，分子进化中