生理学之感觉器官的功能

感觉器官的功能感觉：客观物质世界在人主观上的反映

感觉产生过程:刺激↓

感受器↓换能、编码作用

传入神经通路↓

感觉中枢（大脑皮层）↓整合分析而产生相应的感觉感觉器官一感受器及其一般生理特性二视觉三听觉四平衡感觉第一节感受器及其一般生理特性一、感受器、感觉器官的概念和分类1.定义：(1)感受器:是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。

⑵

感觉器官(sensoryorgan)----由感受细胞连同其附属结构构成的器官。感受器的分类按分布部位分距离感受器：视、听、嗅觉

接触感受器：触、压、味、温度觉外感受器内感受器平衡感受器——前庭器官本体感受器——身体在空间位置

内脏感受器——内脏和内部器官中按接受刺激性质分机械感受器伤害性感受器光感受器化学感受器温度感受器二、感受器的一般生理特性

1.适宜刺激(adequatestimulation)

定义(definition)不同感受器通常只对某种特定形式的能量变化最为敏感，感受阈值最低，这种特定形式的刺激称为该感受器的适意刺激。

2.换能作用(transducerfunction)

定义(definition)：将刺激能量转化为电信号

感受器电位(receptorpotential)：

感受器细胞产生的局部电位。

感受器电位的性质(nature):

非“全或无”式(non-allornone)

电紧张扩布(electrotonicpropagation)

总和(temporal&spatialsummation)3.编码(coding)作用

定义(definition)：神经冲动的不同序列

机制(mechanism):

感觉的性质→某一专用线路包括感受器、传入通路和中枢部位

感觉的强度→单一神经纤维上AP的频率参与传输AP的纤维数目4.适应(adaptation)现象

快适应(如触觉和嗅觉)和慢适应(如痛觉)感受器第二节眼的视觉功能眼球眼球壁内容物外膜中膜内膜角膜巩膜虹膜睫状体脉络膜房水晶状体玻璃体视网膜眼的结构组成

眼是人体最重要的感觉器官,大约有70％以上的信息来自视觉。眼的适宜刺激:是可见光(波长380～760nm的电磁波)。可见光眼的折光系统折射成像视网膜的感光系统换能作用感受器电位→视NAP视觉中枢→视觉（一）眼的折光系统(refractionsystem)

复杂的光学系统

介质:

角膜、房水、晶状体、玻璃体

折射面:

角膜前、后表面,晶状体前、后表面

焦点位置:

视网膜(安静不调节时)简化眼(reducedeye)模型——单球面折光体前后径20mm,折射率1.333,曲率半径5mm,即节点在球面后5mm处一、眼的折光系统及其调节

眼的折光系统和成像眼内折光系统的折射率和曲率半径

空气角膜房水晶状体玻璃体折射率1.0001.3361.3361.4371.336曲率半径

7.8(前)10.0(前)6.8(后)-6.0(后)

∵整体眼折光能力最强的是：空气-角膜界面。

∴当不戴潜水镜潜水时,水中视物模糊的原因是空气-角膜界面的折射率↓所致。折光系统：正常人的视力有一定限度。图：简化眼及其成像情况。像高物高像距物距＝㈡眼的调节(accommodationoftheeye)

6米以外：近似于平行光，无需调节

6米以内：调节后，光线经折射恰好聚焦在视网膜上1.晶状体的调节(accommodationoflens)视网膜上模糊成像视区皮层中脑的正中核动眼神经副交感核团睫状神经睫状肌的环形肌收缩悬韧带松弛晶状体因其自身弹性而变凸折光力增大辐散光线聚焦在视网膜上视网膜成像清晰图：晶状体的调节方式。远点：将人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为远点。近点：指眼睛在尽最大调节时所能看清物体的最近距离。

近点：

眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。年龄10岁20岁60岁70岁近点

8.3cm10.8cm80cm100cm2.瞳孔的调节

(accommodationofpupils)

直径变动=1.5～8.0mm

瞳孔近反射：

视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小。

作用：

减少球面像差和色像差，调节入眼光量在暗处，瞳孔会放大，光线入眼增加。

强光下，瞳孔会缩小，光线入眼减少。

视近物时，瞳孔会缩小。图：瞳孔的调节示意图。瞳孔对光反射：概念：指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射。特点：光照一侧眼时，双侧瞳孔缩小。又称互感性对光反射，作用:

减少入眼光量，保护视网膜。中枢：中脑顶盖前核临床意义：判断中枢病变部位，麻醉深度和病情。瞳孔括约肌收缩瞳孔开大肌收缩瞳孔缩小瞳孔扩大绕过外侧膝状体瞳孔对光反射-调节入眼光亮反射弧:光刺激视网膜视神经中央顶盖前区换元

同、对侧动眼神经缩瞳核核中副交感纤维瞳孔括约肌收缩

瞳孔缩小3.眼球会聚

当双眼凝视一个向前移动的物体时,两眼视轴同时向鼻侧会聚的现象，也称辐辏反射。效应器：内直肌意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点防止复视

(三)眼的折光异常

正常眼(正视眼)通过调节,可以分别看清远、近不同的物体。若眼的折光系统异常或眼球形态异常,平行光线不能在视网膜上清晰成像,称为折光异常或屈光不正(非正视眼)。包括近视、远视和散光近视：由于眼球前后径过长或折光力过强，看远处物体时平行光线成像在视网膜之前，因而产生视物模糊。需戴凹透镜纠正。远视：由于眼球前后径过短，远处物体的平行光线成像在视网膜之后，引起视物模糊。其近点大于正视眼。由于看远物和近物都需调节，故容易疲劳。需戴凸透镜纠正。散光：多由于角膜不呈正球面所致，部分聚焦在视网膜前面，部分聚焦在后面。引起物象变形和视物不清。需戴柱面镜纠正。二、眼的感光换能系统

(functionofphotoreceptivesystemforeyes)（一）视网膜(retina)结构特点透明的神经组织膜,厚0.1-0.5mm，分10层

色素上皮层:营养、保护感光细胞,易剥离

感光细胞层:感光换能视杆(rod)和视锥(cone)细胞

双极细胞层:传导发生器电位

神经节细胞层:产生和传导神经冲动

图：哺乳动物感光细胞模式图。视杆细胞视锥细胞两种细胞的分布不同近视网膜周边部中心部中央凹处与传递细胞的联系不同会聚程度小１:１:１会聚程度大250:几个:１动物种系的差别夜间活动-猫头鹰只有视杆细胞而无视锥细胞白昼活动-鸡只有视锥细胞而无视杆细胞感光色素的种类不同一种感光色素—无色觉三种感光色素—有色觉视锥和视杆细胞的区别项目视锥系统视杆系统分布视网膜黄斑部视网膜周边部

细胞汇聚程度低，有单线式

高（呈聚合式）感光色素红、绿、蓝3种只有视紫红质(不同的视蛋白+视黄醛)(视蛋白+视黄醛)光敏度低(强光→兴奋)高(弱光→兴奋)视敏度强(分辨微细结构)弱(分辨粗大轮廓)

专司视觉明视觉+色觉暗视觉+黑白觉(中央凹为主)(向外周递减)结构特征功能作用（二）视网膜的两种感光换能系统（三）视网膜的感光功能

1.视紫红质的光化学反应*视紫红质（暗光下呈紫红色），对蓝光有最大吸收能力夜盲症长期维生素A摄入不足构像改变：视黄醛分子，视蛋白分子视蛋白：G蛋白耦联受体2.感受器电位的产生感受器电位产生机制光感光细胞视黄醛、视蛋白变构超极化感受器电位静息电位感受器电位光照动作电位神经冲动传向视觉中枢Na外运（Na泵主动转运）Na内流（Na通道开放）（暗电流）

部分Na通道关闭，Na外运Na内流(-30～40mV)无光照

超极化感受器电位超极化的大小随光照的强度改变图：视网膜中各种细胞排列及其产生的电反应的类型示意图。光线

视锥细胞外段视锥色素感受器电位（超极化）神经节细胞动作电位

3、视锥系统的换能和颜色视觉色觉与三原色学说视锥细胞具有色觉③

三原色学说：当某一波长的光线作用于视网膜时，可以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，产生某一颜色的感觉。④色盲、色弱。①视网膜上有三种对红、绿、蓝光敏感的视锥细胞。②视网膜能分辨150种不同的颜色。

红绿蓝

4:1:0

红

2:8:1

绿人视网膜中三种不同视锥细胞对不同波长光的相对敏感性左：正常颜色视觉；

右：全色盲左：正常颜色视觉右：红色弱；

左：正常颜色视觉右：红色盲左：正常颜色视觉右：绿色盲左：正常颜色视觉右：蓝色盲

四、与视觉有关的现象

1.暗适应和明适应

明适应约1分钟即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量视紫红质，在亮处迅速分解所致。只有当大量视紫红质迅速分解之后，视锥色素才能在光亮处感光。

暗适应与视网膜中感光色素合成增强有关。第一阶段（开始的7分钟内）主要与视锥细胞的感光色素合成量增加有关；第二阶段（在6-7分钟后到20分钟左右）与视杆细胞中的视紫红质的合成逐渐增加有关。

四、与视觉有关的现象1.暗适应和明适应视锥细胞感光色素合成增加视杆细胞视紫红质合成增加视觉阈值于进入暗处的前7min内明显↓,为视锥色素合成↑以后再次明显↓,

25-30min时↓到最低,为视杆色素合成↑（二）视力（视敏度）（visualacuity）人眼分辨两点间最小距离的能力。

E5m1’视角为1’,视力为1.0(眼的正常视力的判断标准)⑵视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网膜上的物像(5μm)或视角(1’)表示。视力表是根据此原理设计的。

E或C字的笔画粗细和缺口皆为1’。视角=1’=1.0(5.0)视角=10’=0.1(3.3)1862－HermannSnellen发明了字母视力量表用以检查視力。1888年兰氏（Landolt法国人）环视力表视力表制定：0.1－1.5人眼在5米处看清第10行E字时，视力为1.0，第1行E字，视力为0.1。（三）视野（visualfield）

单眼固定地注视前方一点时，该眼所能看到的范围。特点：白色视野黄蓝色红色绿色；鼻侧与上方小，颞侧与下方大。颞侧鼻侧图：人右眼的视野图。双眼视野（四）视后像和融合现象1.视后像:注视一光源或亮物体,当撤光(如闭眼)后,尚可在一极短瞬时间内残留光感,其形状和大小与光源或物体相似。2.融合现象:重复闪光刺激人眼,当频率较低时，产生一闪一闪的光感;当频率增加到一定程度时，则产生连续光感。引起闪光融合的最低频率成为临界融合频率。3.中等光照强度下,临界融合频率为25次/秒（五）双眼视觉定义：两眼同时看某一物体时产生的视觉。优点：弥补盲点的存在，扩大视野，产生立体感觉。

声波振动→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→听小骨→卵圆窗)→内耳(耳蜗的内淋巴液→螺旋器→声-电转换)→神经冲动→听觉中枢→听觉。●听觉的产生过程第三节耳的听觉功能一、外耳和中耳的传音功能

耳廓:采音、协助判断声源外耳道:声波传导通路、共振增压作用鼓膜:传音(频响好,失真小)和增压降幅听小骨:传音(惰性小,效率高)和增压降幅咽鼓管:调节鼓室内压力外耳中耳卵圆窗圆窗听小骨鼓膜耳蜗(55mm2)(3.2mm2)鼓膜：卵圆窗=18.6∶1增压：18.61.3=24.2长臂∶短臂=1.3∶1图：中耳示意图。(二)中耳的功能1.鼓膜特性:频率响应好,不失真,复制外加振动频率,与其同始同终。2.听骨链增压作用:交角杠杆(增压24.2倍)长臂(锤骨柄):短臂(砧骨长突)=1.3:1鼓膜:卵圆窗=59.4mm2:3.2mm2=18.6:1

3.鼓膜张肌与镫骨肌作用:减小听骨链振幅,保护感音装置4.咽鼓管的作用:平衡鼓室内外压力图：声波传入内耳的途径。气传导：

鼓室圆窗鼓阶外淋巴声波外耳道鼓膜振动听骨链卵圆窗膜基底膜骨传导：

耳蜗内淋巴颅骨振动声波前庭阶外淋巴

传音性耳聋：外耳道或中耳病变，气传导途径受损感音性耳聋：耳蜗病变正常:气导>骨导传导(音)性耳聋:气导<骨导感音(神经)性耳聋:气导、骨导均减弱二、内耳的感音功能基底膜前庭膜鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连蜗管：内淋巴，为盲管前庭阶：外淋巴与卵圆窗膜相连顶部相通基底膜上有声音感受器：螺旋器。(一)耳蜗的结构高频声波低频声波高频声波低频声波(二)耳蜗的感音换能作用

Functionofreceptivesoundandconversionenergyincochlea

1、耳蜗将机械振动转变成听神经动作电位：声波传至内耳→基底膜和螺旋器上下振动→毛细胞的听毛弯曲→毛细胞顶端K+通透性增高→K+扩散入毛细胞→毛细胞兴奋→感受器电位→听神经动作电位→听中枢→听觉。

(三)耳蜗的生物电现象

bioelectricphenomenonincochlea1.静息电位restingpotential0mv+80mv-80mv将参考电极放入外淋巴：内淋巴电位：+80mv;毛细胞内电位：-70～-80mv毛细胞内外电位差？⑴耳蜗内电位(EP)又称内淋巴电位(endolymphaticpotential)=+80mV

血浆K+内淋巴K+蓄积机制:血管纹Na+泵∵K+>Na+,∴正电位血浆Na+内淋巴低Na+⑵毛细胞静息电位RP=-80mV⑶毛细胞的顶部、底部膜内外电位差不同：顶部膜内外电位差=160mV(浸浴于内淋巴中)底部膜内外电位差=80mV(浸浴于外淋巴中)⑴定义:①声波刺激后,在耳蜗及其附近结构所记录到的频率及幅度与声波一致的电位变化;②是多个毛细胞感受器电位的复合表现。⑵特性:①无真正阈值；②无潜伏期和不应期；③不易疲劳，不发生适应；④在听域范围内，CMP能复制声波频率；⑤在低频范围内，振幅随声压增大而增大;⑥对缺氧和深麻醉相对不敏感。2.耳蜗微音器电位

微音器电位(CM)和听神经动作电位(AP)注:

声音位相改变时,CM位相倒转,而AP位相不变3.耳神经动作电位听神经复合动作电位；2、听阈声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的最小振动强度。3、最大可听阈当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。1、适宜的刺激：

频率：

20-20000HZ。强度：0.0002-10000dyn／㎡。三、与听觉有关的若干生理现象图：人的正常听阈图。行波理论：不同频率的声波引起的行波都是从基底膜的底部开始,但不同频率的声波，行波传播远近及产生最大振幅的部位不同。（二）耳蜗对声音频率的分析高频声波低频声波图：行波理论与毛细胞感音。图：不同音调在基底膜上引起最大振动的部位。第四节前庭器官的平衡感觉功能

椭圆囊球囊椭圆囊球囊蜗窗(圆窗)前庭窗(卵圆窗)外半规管前半规管后半规管壶腹（一）前庭器官的感受细胞和适宜刺激1.自然状态静息电位（-80mV），有背景放电2.静毛摆向动毛RP-80mV除极-60mV，放电增多（一）椭圆囊、球囊和囊斑，毛细胞椭圆囊囊斑几乎与地平面平行感受人体水平运动，球囊囊斑几与地平面垂直，感受人体上下运动。囊斑当水平面直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制。

→箭头所指方向是动毛所在方位椭圆囊囊斑毛细胞的动毛位置示意图髓纹

椭圆囊囊斑的适宜刺激是头部水平方向的直线加减速运动。因惯性躯体后仰丘脑前庭核前庭-脊髓束前庭N内侧纵束皮层前庭投射区躯干前倾运动觉耳石膜因惯性、重力前移下压囊斑有些毛细胞纤毛偏曲囊斑毛细胞兴奋躯干屈肌与下肢伸肌紧张↑汽车突然启动(面朝前)乘汽车时的功能反应过程脑干网状结构的内脏运动核植物神经性反应恶心、呕吐、眩晕等椭圆囊的功能

1.感受水平平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。

2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。

3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。

球囊囊斑毛细胞的动毛位置

球囊囊斑的适宜刺激是头部垂方向的直线加减速运动。

球囊电梯突然上升躯体上移耳石膜因惯性、重力下压囊斑有些毛细胞纤毛偏曲囊斑毛细胞抑制丘脑前庭核前庭-脊髓束前庭N内侧纵束皮层前庭投射区下肢伸肌紧张↓下肢屈曲(腿软)运动觉乘电梯时的功能反应过程脑干网状结构的内脏运动核植物神经性反应恶心、呕吐、眩晕等球囊的功能

1.感受垂直平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。

2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。

3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。

4.也感受静态时头部相对于重力方向的位置变化。壶腹嵴动毛：1条，边缘静毛：60-100条（二）半规管，壶腹及毛细胞

1.结构特点：每条半规管有一个壶腹嵴：壶腹帽是一胶状物、呈悬浮状态、具有弹性；毛细胞的纤毛埋植在壶腹帽中。

动毛的方位在各半规管不同:①水平半规管位于近壶腹侧(正中线侧);②上、后半规管位于近半规管侧。头右转停左半规管

纤毛的倾倒方向决定于感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时→兴奋，当向静毛侧偏曲时→抑制。

壶腹嵴=角变速运动：→淋巴液流动→壶腹帽倾倒→壶腹帽与纤毛之间发生相对