第七章营养系杂交育种

本章主要内容:第七章营养系杂交育种

营养系品种的性状遗传特点营养系品种性状遗传变异的研究方法亲本选配及杂交技术的特点童期、童性和杂种培育选择特点童期、童性、童程、营养系杂交育种1、营养系品种与有性繁殖的常规品种在遗传上有哪些不同特点？为什么？2、在不安排专门的杂交试验的情况下怎样鉴别性状的遗传方式（质量性状或数量性状）？3、营养系品种的性状遗传变异有什么特点？4、营养系杂交育种如何选配亲本？5、为什么植物开花不是童期结束的理想标志？因该怎样探求童期结束的客观标志？6、对于童期较长的种类，应该采取哪些措施促进其杂种提早开花？7、营养系杂种选择有哪些特点？1.概念

利用有性杂交技术获得杂种，对杂种进行培育、鉴定、选择，再利用无性繁殖来保持品种的遗传特性的育种方法。2.意义通过基因重组，综合双亲的优良性状。利用基因的累加效应，产生超亲性状。一、营养系杂交育种的概念及意义第一节营养系品种的性状遗传特点1.遗传杂合程度大，实生后代变异幅度大，且复杂二、营养系品种的性状遗传变异特点两个红色菊花品种的杂种一代出现了紫红、红、粉红、橙、黄、雪青等各种色调的杂种。这在有性繁殖的品种间杂交是很难见到的。复杂的多样性分离给选择提供了更大的潜力。2.有性杂交后代经济性状水平显著下降杂交基因重组非加性效应解体杂种后代经济性状普遍退化3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异①单向选择产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。②双向选择果实形状、成熟期等性状人工选择时，既选择果实成熟期最早的、也选择最晚的株系。这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种正好相反，后代趋向缩短果实发育期。4.质量性状的异常分离

由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系品种的许多单基因控制的质量性状，在杂交后代分离比率往往偏离3︰1或9︰3︰3︰1。

桃的制罐品种：黄肉（yy）×黄肉（yy）理论上100％的黄肉（yy），实际上出现0.8%~3.7%的白肉株系。5.蕴藏较多的体细胞变异长期的无性繁殖和体细胞突变的积累使较老的营养系品种都变成突变嵌合体，这是发生芽变的源泉。从苹果品种元帅产生的芽变品种有120多个，月季品种有787个来源于芽变。6.常携带有较高频率的隐性致死基因Klein(1961)报道在苹果33个品种间杂交组合中，有18个组合出现17.6%~36.1%的淡绿致死苗。鉴定出包括金冠、瑞光、可口香等19个淡绿致死基因Ⅰ携带者品种，占全部26个亲本的73.1%。

营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起的退化。红牡丹龙凤牡丹仙人掌品种7.常拥有较多的倍性系列如苹果、梨有2x、3x和4x品种，菊花、山茶有2x、3x、4x、5x、6x、7x乃至8x以上的变异类型。有性繁殖品种除了少数双二倍体外，同源多倍体很难得到保存和繁殖。多倍体有性繁殖能力的衰退并不影响在无性繁殖情况下发挥其器官巨大性和多样复杂的基因互作而增加的经济效益。

一般情况下野生型的等位基因通常是显性的；反之，不常见的、有害的等位基因大多是隐性的。但是要确切了解性状的显隐性关系和遗传机制，还需要通过有性后代的观察和分析。一、质量性状的遗传分析1.显性与隐性第二节营养系品种性状遗传变异的研究方法

桃的叶色遗传：紫红×绿叶

↓

淡紫色×绿叶

↓

淡紫色：绿叶

1：1紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全显性，淡紫红为杂合型（Grgr）。2.从育种材料中获得遗传信息葡萄花型

A.完全花：

1.花梗2.花托3.花萼4.蜜腺5.子房6.花药7.花丝8.柱头

B.雌能花C.雄花

3.遗传交配试验

栽培葡萄完全花和雌能花型杂交后代的花型遗传：

雌能花×完全花→雌能花︰完全花（0︰1）雌能花×完全花→雌能花︰完全花（1︰1）完全花×完全花→完全花︰雌能花（1︰0）完全花×完全花→完全花︰雌能花（3︰1）葡萄花型受一对完全显性基因Fn控制，所有雌能花品种都是隐性同质结合型（ff）；完全花品种有：显性同质结合型（FnFn），如玫瑰香、葡萄园皇后、雷司令、琼瑶浆等；显性杂结合型（Fnf），如无核白、亚历山大、莎巴珍珠、黑汉等。4.遗传传递力指数的估计

选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为测交亲本，用它和一系列有希望作为亲本的品种测交，根据测交后代的表现，估算被测亲本的传递力指数。被测品种测交后代各色度级次株数传递力指数0（无彩色）1（晕）2（一半以下着色）3（一半以上着色）总测交杂种数印度213461102700.084红奎7263180.426元帅6854120122540.433金花531362201480.444祝206173342330.649伏红205210640.698Tc=∑g1n1/Ngn，g1为级次，n1为该级次株数，N为总株数。G为最高级次=3。测交亲本：老笃、黄奎。表苹果果色色度的传递力指数二、数量性状的遗传分析

广义遗传力（H2）和狭义遗传力(h2）有性繁殖作物：H2=[VF2-（VP1+VP2+VF1）/3]/VF2

营养系品种：H2=[VF-（VP1+VP2）/2]/VF

基因型方差与总方差的比值。H2=VG/VP

营养系品种h2的计算：h2=Σ(x-x)(y-y)/Σ(x-x)2

1.遗传力的估算2.通过优选率研究亲本效应

把任一育种计划中全部育种记录按母本和父本分别统计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济性状按一定标准统计的优选率，以优选率高低来评价综合的和各性状的亲本效应。3.通过正反交对比研究母本效应

丘林认为母本能更多地把性状传递给杂种后代。原因是胞质基因的作用。品种

组合类型组合对数杂种株数平均值差异差异显著性测定法正交反交苹果大苹果×小苹果13

(果均重)

37.8g36.4g+1.4g

不显著 t测验苹果晚熟苹果×早熟苹果5

(果发育天数)

105天99天 +6天

不显著 t测验苹果不抗寒大苹果×抗寒小苹 1*742(冻害级次)1.42级0.65级+0.77

极显著

卡平方苹果不抗寒大苹果×较抗寒中1*3309 (越冬率%)

27.440.4 +13.0

显著 t测验葡萄晚熟×早熟 42283 (熟期级次)

3.20 2.77+0.43

不显著 t测验葡萄蔓早熟×蔓晚熟4 2325(蔓熟节数)

3.80 3.53+0.27

不显著 t测验葡萄抗寒山葡萄×不抗寒(欧亚葡萄) 1*1623 (越冬率)

82.6% 75.9% +6.7

显著t测验葡萄抗霜霉×不抗霜霉40035万(抗病株率)

9.14% 6.10% +3.04

显著 t测验

遗传传递力是加性效应（育种值）在遗传值中所占比率。估算方法对自交亲和的植物最简单的是自交法。如：桃的营养系品种甲在大群体中的果重平均值为200g,自交后代平均果重150g，则遗传传递力为：A/G×100%=150/200×100%=75%4.品种传递力强弱的研究5.营养系品种配合力的测定

结合杂交育种进行1.明确育种目标

2.根据育种目标搜集种质资源

3.充分认识种质资源的特性①农业生物学；②遗传学:基因型、遗传力、传递力等；③开花、授粉、结实生物学。一、正确的选择选配亲本是育种工作成败的关键第三节亲本选配及杂交技术的特点

二、亲本选配特点1.雌、雄性细胞的育性雌蕊败育：无籽葡萄、杏等雄蕊败育：上海水蜜桃、白鸡心葡萄、京白梨、脐橙、温州蜜柑等雌、雄蕊败育：苹果属的无融合生殖种（湖北海棠、三叶海棠）、花卉植物的重瓣类品种胚败育：核果类早熟或特早熟品种，以这类品种作母本时，应建立胚抢救技术体系。2.交配亲和性无性繁殖作物中有很多种类自交不亲和，如梨、柚、柑橘、甜樱桃、菊花等，这些自交不亲和同时也存在品种间不亲和现象。3.胚的育性果实充分成熟时，胚的发育滞后。有性繁殖作物，无论是早熟、中熟还是晚熟品种，种胚和果实都能同步成熟。但是果树，特别是核果类如桃、杏、甜樱桃的早熟品种往往在果实充分成熟时胚的发育滞后，不具备发芽能力。4.嵌合体问题多年生木本的营养系品种中嵌合体比较普遍。黑莓无刺型芽变是在扦插、无性繁殖时都能稳定表现无刺性状，但是它作为杂交亲本时却不能把无刺性状遗传下去。5.基因型和传递力问题有性繁殖定型品种在遗传上同质结合的程度很大，不存在传递力的强弱问题。但是对杂结合的营养系品种来说，则是在亲本选择选配中必须注意的问题。6.控制非目标性状的分离问题营养系品种杂种后代较易发生复杂变异，非目标性状发生复杂的变异，势必影响目标性状的选育改进。因此在亲本选配时，亲本应该在非目标性状上相同或相近。避免出现太多不符合要求的中间类型。例如选择植株高大、茎粗壮、适应切花生产的菊花品种，亲本选配时应使父母本在花型、花色等性状上相同或相近。绿朝云(管瓣类）

金碧辉煌(匙瓣类)

墨荷(平瓣类)菊花花瓣类型图

7.借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想亲本和理想组合

8.亲本选配中扩大品种的遗传基础问题

9.杂交技术和效率问题1.诱导开花嫁接：把亲本品种嫁接到当地正在开花的植物上，如把不开花的马铃薯嫁接在龙葵上能促进开花。短日照处理（8~10h)是诱导开花的有效措施。栽培措施：土壤干旱、多施磷钾肥、环剥等促进早开花。氮肥延长开花.嫁接和短日照相结合激素处理（GA3，GA7，2,4-D）三、杂交技术特点2.杂交花的培育和选择有些营养器官繁殖的种类，性器官发生不同程度的退化，乃至丧失有性生殖能力，杂交时必须密切注意。如重瓣铁线莲和菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮、多磷钾肥管理下，在初花和晚花期出现克受精结实的重瓣或单瓣花。3.花期调节一二年生草本植物可采用分期播种长、短日照处理多施氮肥或提高夜温能延后花期温室催花生长素类物质处理异地杂交4.去雄授粉和管理根据不同的开花、授粉、结籽特性，采取相应的措施。结籽特性杂交方式1.营养期——从嫁接到开花结果经历的时间。2.个体发育——种子萌发（受精卵）到衰亡的全过程。3.童期——从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一段时期。一、概念第四节童期、童性和杂种培育

选择特点二、童期的遗传童期是微效多基因的控制的数量性状，杂种后代分离广泛。三、童性及其与成年期性状的相关

（一）童性及其鉴别童期结束的标志

童期在形态特征、解剖结构和生理、生化特性等方面和成年期不同的特性，叫童性（juveniletrait）。(二)童期枝、叶解剖结构特征发育时期叶片枝条叶肉叶脉栅栏组织单位面积气孔数木质部比例木质部纤维素导管数薄壁细胞童期不发达不一不一少高多少少成年期发达发达发达多低少多多（三）生理生化特征指标童期成年期RNA含量低高RNA/DNA比值低高糖含量低高蛋白质含量低高淀粉含量低高三、营养系杂种的培育与选择

1.提高杂交种子的发芽和成苗率

2.缩短幼年期，提早开花结果

营养期较短的类型作为亲本、选择利用有利于缩短幼年期的生态环境、人为控制环境提早结果、嫁接、环割和环剥、生长调节剂的应用、其它农业技术措施。（一）营养系杂种培育的特点（二）营养系杂种选择的特点一般采用强度较大的一次单株选择选择分阶段进行最后的优株以营养系进行鉴定1.