第7章生活史对策

1普通生态学

(7)

山东大学（威海）海洋学院

2第七章生活史对策7.1能量分配与权衡7.2体型效应7.3生殖对策7.4滞育和休眠7.5迁移7.6复杂的生活周期7.7衰老3一、生活史Definition指生物体从出生到死亡的全部过程。4关键组分生活史(体型大小影响竞争力)生长速率繁殖(单次生殖与多次生殖)寿命(老化影响寿命)

生活史的关键组分5二、生活史对策或生态对策Definition指各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，称生态对策。拟态八爪鱼Thaumoctopusmimicus

的生存对策生殖对策取食对策逃避对策扩散对策体型对策r对策和K对策主要的生态对策类型三、生态对策类型7Darwiniandemons的要求●基本要求：具备可使繁殖力达到最大的特征1.1假想的理想生物体：Darwiniandemons特征要求：出生后短期内达到大型的成体大小生产出许多大个体的后代后代个体长寿目的有利于种族的繁衍延续。7.1能量分配与权衡1.2能量的限制导致必须进行能量的权衡(trade-off)(生长和繁殖)生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关；繁殖与生存的权衡：不繁殖的雌鼠比繁殖的生长能高三倍。

花旗松生长与繁殖资源分配之间的权衡1.3能量分配(Resourceallocation)在繁殖中，生物可以选择能量分配方式单次生殖或多次生殖：资源分配给一次大批繁殖----单次生殖资源更均匀地随时间分开分配----多次生殖。

大量小型后代或少量大型后代：同样的能量分配，可产生许多小型后代，或者少量大型的后代。产奶雌马鹿死亡率明显高于不育雌马鹿能量分配方式现实中的能量分配方式基本原则：二选一的协调配合具体策略繁殖方面：产仔数与生殖次数二选一种子方面：种子大小与种子数二选一体型方面：产仔数与体型大小二选一寿命方面：寿命长短与繁殖力二选一12㈠繁殖方面：二选一具体策略单次生殖，每次产仔数多多次生殖，每次产仔数少大鳞大马哈鱼的单次生殖，产卵量＞4000粒一种热带植物Tachigaliaversicolor的单次生殖又称为自杀性热带植物14大多数生物具有多次生殖的现象。15㈡体型方面：二选一产仔数多，个体体型偏小产仔数少，个体体型偏大具体策略㈢种子方面：二选一种子数多，种子体型偏小种子数少，种子体型偏大具体策略注：大的种子所含的营养能量较多，能为幼苗的成长提供更多的储备能量。7.2体型效应7.2.1体型大小与寿命体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策。一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系。体型效应图片：体型效应㈠个体大小与寿命成正相关关系原理1：个体偏小的个体，其单位重量的基础代谢率相对较大，这样能耗大，所以寿命短。同样原理：体重大的个体，单位体重表面积偏小，其单位体重的散热较少。☆著名的鼠象曲线：即动物整体的基础代谢率是体重的0.75次方左右。幂低于1，这说明体重大的个体单位体重的耗氧率偏小。单位体重哺乳动物耗氧量与体重的对数关系图鼩鼱

巢鼠

小家鼠

兔

狗

人

象

☆鼠象曲线原理2：体型大的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力更强，适应能力也更强。㈡体型大小与内禀增长率成负相关关系原理1：体型偏小，寿命偏短,必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀增长率来补偿。。适应意义体型大、寿命长→调节功能强→竞争能力强体型小、寿命短→遗传变异大→生态幅广23

体型大小与内禀增长率的关系7.3生殖对策3.1r－选择和K－选择由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对策、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个方面。因此，对群落中多物种种群生态对策的比较和进化研究十分困难，也难以排序。英国鸟类学家Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着两种相反的可供选择的进化对策。一种是低生育力的，亲体有良好的育幼行为；另一种是高生育能力的，没有亲体关怀(parentalcare)的行为。在生物协同进化的过程中，动物形成了两种相反的进化对策：一、概论r-对策K-对策低生育力良好的育幼行为高生育力没有良好的育幼行为生殖对策

㈠

r-对策生物体生活在条件严酷和不可预测的环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体采用的对策为：较多的能量用于较少的能量用于生长代谢竞争力生殖r-对策二、和r-对策和r-选择者采取r-对策的生物称r-选择者,其特征如下：㈡r-选择者一般寿命较短生殖率很高产生大量的后代后代的存活率低快速发育小型成体但数目多较少的抚育行为r-选择者r-选择者是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。r-选择者示例三、k-对策和k-选择者较多的能量用于较少的能量用于生殖k-对策

㈠k-对策

生物体生活在条件优越和可预测环境中，死亡率大都取决于密度相关因素，生物间存在着激烈竞争，因此种群内的个体采用的对策：生长代谢竞争力采取k-对策的生物称k-选择者,其特征如下：㈡

k-选择者一般寿命较长生殖率弱产生较少的后代后代的存活率高慢速发育大型成体但数量少较强的抚育行为长的世代周期k-选择者k-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。k-选择者示例特征r-对策者（鼠）K-对策者（象）增长曲线平衡点不稳定，常低于K值有平衡点并接近K值，扰动过大，趋消亡寿命短，常小于1年长，常大于1年出生率高，早生育，世代长度短低，延迟生育，世代长度长体型小，种间竞争能力弱大，种间竞争能力强存活率低，C型存活曲线，死亡多因环境引起高，A，B型存活曲线，死亡多因密度引起对子代投资少，缺乏抚育和保护机制大，具完善的抚育和保护机制迁移能力强，适于扩散弱，不易占领新的生境发育速度快慢适应的环境多变不确定环境，难以预测稳定、可预测的环境最终繁殖对策高繁殖力高存活力四、r-选择者和K-选择者的生态特征比较

33k-对策者进化过程中的特点五、进化过程中的特点竞争性强数量较稳定种群受到危害造成数量下降后难以恢复顶级生物属于该类群35r-对策者进化中的特点死亡率高高r值能使种群快速恢复具有高扩散能力更有利于形成新物种大多数先锋生物属于这类群

有利于进化

先锋物种为r选择者

小型化

高出生率

高扩散能力

适应严酷的环境

顶极生物为K选择者

大型化

低出生率

低扩散能力

适应稳定成熟的环境

易于绝灭

r-对策者和k-对策者进化历程中的特点六、生殖价和生殖效率

所有生物都不得不在分配给当前繁殖（Currentreproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未来的繁殖（futurereproduction）相关联。

生殖价（reproductionvalue）是该个体马上要生产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总后代数量最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。图6－5大型和小型小天蓝绣球(Phloxdrummondi)生殖价随年龄的变化(仿Mackenzie等,1998)

如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。生殖效率也是生殖对策的一个重要问题。生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值达到提高生殖效率的目的。稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境中产大量小型后代。如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境，竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子，以便增加从—不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。后代的质量投入能量生殖效率3.2生境分类与植物的生活史对策

“两面下注”：如果成体死亡率低而幼体死亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。

除了r-K二分法的生态对策外，Grime对植物生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：干扰强度(生境稳定度)严峻度胁迫强度（危险程度）①高干扰、高严峻度如火山等,植物无法生存②高干扰、低严峻度如农田。（R－选择）杂草对策—高繁殖率③低干扰、低严峻度如热带雨林。(C－选择)竞争对策—成体竞争能力强④低干扰、高严峻度如沙漠。（S－选择）胁迫忍耐对策—耐受能力强43高干扰低严峻生境下→麦田里的杂草对策44高严峻低干扰生境下→沙漠里的耐逆境对策45高干扰高严峻生境下→活火山周围的极端对策无生物体存活3.3机遇、平衡和周期性生活史对策

Winemiller&Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种：性成熟年龄繁殖力幼体成活率②平衡对策：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鲨鱼。③周期性对策：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如鲟等。①机遇对策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率低和性成熟早。7.4滞育和休眠滞育(diapause)昆虫的休眠，是较常见的现象。如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。休眠可能仅发生一次(植物种子)或可能重复发生(冬季许多温带和极地哺乳动物)如褐色雏蝗(Chorthippusparallelus)的卵期可以抵抗低于零度的环境，而其他发育期在这种环境下就会被冻死。雏蝗卵只有在4℃以下90天后才能继续发育，这种滞育使蝗虫在时间上从秋季“迁移”到了春季，从而躲过严冬。许多温带哺乳动物，如马鹿，通过推迟胚胎的植入，可使幼崽在最适宜存活和获得食物的时间出生。打破种子的休眠通常需要环境条件(温度、水分、氧气)的结合。如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库(seedbank)的一部分而留在土中一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象(cryptobiosis)的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。一些鸟类和哺乳动物，在其不活动期间，可通过临时将体温降到接近环境温度来节约能量。这种蛰伏(torper)可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样，也可能持续较长时间。冬眠(hibernation)响应冷环境的深度蛰伏夏眠(hibernation)冬眠哺乳动物，如刺猬(Erinaceuseuropeaus)和美洲旱獭(Marmotamonax)通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量。一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境冬眠通常的特征：是心率和总代谢降低、核心体温低于10℃。50CecropiaMoth的蛹期

—茧为其休眠小室7.5迁移生物也可通过迁移到另一地点来躲避当地恶劣的环境。休眠迁移扩散使生物在时间上越过一段不利的时期使生物在空间上移到更适宜的地点方向性运动，如家燕(Hirundorustica)从欧洲到非洲的秋季飞行。迁徙离开出生或繁殖地的非方向性运动。扩散是生物进化来的一种用来躲避种内竞争，以及避免近亲繁殖的方法。迁移可在各种时间尺度上发生迁移可包括惊人水平的投资迁移的种类(表6－2)从日和潮汐周期的往返旅行到年周期或更长周期的都有。例如，北极燕鸥(Sternaparadisaea)每年的往返旅行，从北极的繁殖地到夏季栖息地的南极大陆，总行程约20000英里(32000km)。反复的往返旅行(最普遍)单次往返旅行单程旅行斑蝶(Danausplexippus)于秋季从加拿大南部和美国北部飞到墨西哥的一些限定地域，这些个体在那里开始下一世代。下一代逐渐北移直到晚夏，再发生南迁。55乌龟的一家在迁移7.6复杂的生活周期复杂的生活史周期

变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类)世代间变化：包括形态转换适应优势（1）扩散与生长间平衡复杂的生活周期有利于生长与扩散的权衡，有的阶段主要完成生长（如昆虫幼体），有的阶段完成扩散（如昆虫成体）。（2）生境利用最优化许多种生物具有复杂的生活周期，复杂的生活周期有利于生境利用最优化，不同季节摄食不同饵料。许多种生物具有复杂的生活周期，在生活周期中，或个体的形态学形状(morphologicalform)根本不同，或世代(generation)间存在根本不同。Forexample:蝌蚪和蛙成体7.7衰老生物体变老后身体恶化，结果繁殖力、精力和存活力降低，这是不可避免的，尽管恶化在某些种类发生在数天后，而在另一些种类可能发生在几百年后。为什么衰老后身体会恶化呢?在机械水平(mechanisticlevel)上，由于化学毒物，如高反应性自由基和自然辐射的影响，使细胞器崩溃，从而引起衰老。但是，这不可能是完全的原因，因为衰老的发生随生物种类不同变化很大，表明进化影响可能决定衰老。衰老进化模型突变积累模型拮抗性多效模型突变