第五章连锁及交换规律

第五章连锁遗传第一节性状连锁遗传的表现第二节交换与连锁的遗传分析第三节基因定位与连锁遗传图第一节性状连锁遗传的表现一、性状连锁遗传的表现（一）性状连锁遗传现象的发现1906年，贝特生（BatesonW.）和潘耐特（PunnettR.C.）在香豌豆(Lathyrusodoratus)的二对性状杂交试验中，首先发现性状连锁遗传现象。第一个试验：

以上结果表明F2：①同样出现四种表现型；②不符合9:3:3:1；③亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。第二个试验：结果与第一个试验情况相同。(二)连锁遗传的解释第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二个试验：紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。

特点：连锁遗传的表现为：

1、两个亲本型配子数是相等，>50%；

2、两个重组型配子数相等，<50%。第一节基因的连锁与交换

一、

完全连锁连锁：同一染色体上的许多非等位基因伴同遗传的现象。用灰身残翅(BBvv)果蝇与黑身长翅(bbVV)果蝇进行杂交

PBBvv×bbVV

↓F1BbVv(♂)×bbvv（♀）

灰身长翅↓黑身残翅F2BbvvbbVv

灰身残翅黑身长翅50%50%完全连锁完全连锁:同一条染色体上的一群基因在遗传过程中作为一个整体传递到子代中去，就叫完全连锁。这种现象在生物界仅雄果蝇、雌蚕。拟等位基因：完全连锁的控制同一性状的非等位基因。二、不完全连锁和交换

上述F1灰身长翅Bv/bV(♀)×bv/bv(♂)黑身残翅↓

Bv/bvbV/bvBV/bvbv/bv

灰身残翅黑身长翅灰身长翅黑身残翅41.5%41.5%8.5%8.5%2.不完全连锁（部分连锁）指连锁基因之间在遗传过程中可能发生交换而表现出独立遗传的现象不完全连锁杂种个体形成配子时，同源染色体的非姐妹染色单体发生交换的连锁遗传。交换：两条同源染色体在减数分裂时，彼此交换对应片段的过程。(指非姐妹染色单体间的交换)果蝇的完全连锁和不完全连锁果蝇完全连锁解释果蝇的不完全连锁二、交换

处于同源染色体上不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组（染色体内重组）。同源染色体的交换导致染色体内重组，因染色体自由组合而产生的重组称为染色体间重组。连锁交换规律的实质由于两个或多个基因位于同一条染色体上，因此，它们在遗传传递中共同行动而表现出完全连锁遗传；又由于在形成配子时的减数分裂中，部分细胞的同源染色体之间发生了交换，所以产生了少量的重组类型，而表现出不完全连锁遗传。第二节交换与连锁的遗传分析一、交换值（重组率）交换值（重组率）：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。交换值=（重新组合配子数/总配子数）×100%有时虽然发生了交换（如双交换，但没有导致重组，因此，重组率不全等于交换率，而是重组率≤交换率。连锁的表示方法

AB或AB/ab

abaB/Ab

1、测交法。即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数即得。玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；

2、自交法。用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。二交换值的测定方法自交法(平方根法）平方根法P香豌豆紫花、长花粉粒PPLL×ppll红花、圆花粉粒F1紫花、长花粉粒PpLl↓⊕F2紫长P_L_紫圆P_ll红长ppL_红圆ppll48313903931338设pl在4种配子中占的比数为d，d2=1338/4831+390+393+1338=0.192，d=0.44。因配子pl=PL，所以pl+PL=0.88。该实验为相引组，重组配子=1—0.88=0.12=12%相引组：甲乙两个显性性状连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL/pl。相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl/pL。

1.相引组玉米（种子性状当代即可观察）：有色、饱满CCShSh

×无色、凹陷ccshsh↓F1有色饱满×无色凹陷

CcShshccshsh配子CSh

Csh

cSh

csh

cshFtCcShshCcshshccShshccshsh

有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数4032

149

152

4035

836848.2％1.8％1.8％48.2％

测交法例：玉米籽粒颜色与粒形两个性状的遗传有色（C）＞无色（c）;饱满（Sh）＞凹陷（sh）玉米：有色、凹陷CCshsh

×无色、饱满ccShSh↓F1有色饱满×无色凹陷

CcShsh

ccshsh配子CShCshcShcsh

cshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数粒数6382137921096672

437851.5％48.5％48.5％1.5％结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%

2.相斥组交换值交换值↗，基因间连锁强度↘，基因间距离↗。人们常以1%交换值来作为一个相对距离单位，即交换值去掉%，就是两基因间距离数。当两个遗传标记之间的重组值为1%时，图距为1cM。人基因组遗传图上的1cM相当于约1000kb,小鼠相当于1700kb,水稻相当于250kb,高粱约等于450kb。基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度间的关系交换值交换值变动在0-50%之间交换值＝0，基因间连锁强度最大，完全连锁交换值＝50%，基因间连锁强度最小，自由组合交换值0－50%，不完全连锁交换值会因年龄、性别、温度、理化因素等变化，但条件一定时，交换值相当稳定。影响交换值的因子:1.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄色)饲养温度（℃）30

28

26

23

19交换值（%）21.48

22.34

23.55

24.98

25.863.基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。连锁群位于同一染色体上的许多基因，组成一个连锁群连锁群数目＝该生物染色体对数第三节基因定位与连锁遗传图

一、基本概念:1、基因定位：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。2、染色体图又称基因连锁图或遗传图。根据基因之间的交换值（或重组值），确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。3、图距：两个基因在染色体图上距离的数量单位称图距。图距单位称为厘摩（cM），1%交换值=1cM二、两点测验：两点测验:以两对基因为基本单位，进行杂交和测交，计算交换值，求得基因间距离而进行基因定位的一种最基本的方法。

分两步进行：首先测定两对基因是否连锁－———通过杂交和测交计算出亲组合、重组合比例。确定基因在染色体上的位置－———依据交换值大小。如测玉米第九染色体上的C（有色），Sh(饱满)，Wx（非糯）三基因距离和顺序。

C－sh交换值：

CSh╱CSh×csh╱csh

↓CSh╱csh×csh╱csh

↓CSh╱cshcsh╱cshCsh╱cshcSh╱csh4032403514915296.4%3.6%交换值=149+152╱4032+4035+149+152×100%=3.6%Wx---Sh交换值

wxSh╱wxSh×Wxsh╱Wxsh

↓wxSh╱Wxsh×wxsh╱wxsh

↓

Wxsh╱wxshwxSh╱wxshWxSh╱wxshwxsh╱wxsh5885599115311488

交换值=1531+1488╱5885+5991+1531+1488×100%=20%C---Wx交换值

CWx╱CWx×cwx╱cwx

↓CWx╱cwx×cwx╱cwx

↓CWx╱cwxcwx╱cwxCwx╱cwxcWx╱cwx25422716717739

交换值=739+717╱2542+2716+717+739×100%=22%三基因在染色体上的距离顺序为：---C-----------Sh--------------------Wx--3.620∣←--------------22----------------∣两点测验：局限性（1）工作量大，需要作三次杂交，三次测交；（2）不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。三、三点测验

通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。特点：(1)纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确；(2)通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。三点测验的步骤：

1、确定三对基因是否连锁遗传；

2、确定三对基因在染色体上的排列次序；

3、确定三对基因在染色体上的相对距离。

1、确定三对基因是否连锁遗传

以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例：P凹陷、非糯、有色×饱满、糯性、无色

shsh++++

++wxwxccF1

饱满、非糯、有色×凹陷、糯性、无色

+sh+wx+c

shshwxwxcc测交后代的表现型据测交后代表现推测的F1配子种类粒数饱满、糯性、无色+wxc2708凹陷、非糯、有色sh++2538饱满、非糯、无色++c626凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯、无色sh+c113饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯、有色+++4凹陷、糯性、无色shwxc2总数6708

1）如果是独立遗传，则八种表现型的植株数量应相近，而实际却差异大。

2）如果是其中两对基因在一对染色体上，一对基因在另一对染色体上，则测交后代的八种表现中应是每四种表现型数相同，只有两种比例，而实际上并非如此。

3）如果是3对基因连锁，则每两种的表现型相同，就会有四类不同的比例值，这与本试验结果相符，表明基因位于同一对染色体上，有连锁遗传关系。3对基因间遗传关系有三种可能

亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最少。∴+wxc和sh++亲型配子类型

+++和shwxc双交换配子类型其它均为单交换配子类型

这三个连锁基因在染色体的位置为wxshc

+sh+================sh在中间

wx+c2、确定基因在染色体上的位置3、确定基因之间的距离双交换值=((4+2)/6708)×100%=0.09%

wx-sh间单交换=[(601+626)/6708]×100%+0.09%=18.38%

sh-c间单交换=[(116+113)/6708]×100%+0.09%=3.5%

wx-c间交换值[（601+626+116+113)/6708]×100%

=21.7%wx-c间距离=21.7%+2×0.09%=21.88%

21.8818.383.5

上述试验结果表明，基因在染色体上有一定的位置、顺序和距离，它们是呈直线排列的。Wxshc①根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则双交换=单交换×单交换=0.184×0.035×100%=0.64%实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。

干扰：一个单交换的发生，会影响到另一个单交换的发生，这种现象叫干扰。理论双交换值：两单交换乘积若理论双交换〉实际双交换，则有干扰，两单交换距离越远，干扰越小，反之，干扰越大。

四、干涉（干扰）与符合（并发）系数②表示干扰程度通常用符合系数表示：符合系数=实际双交换值/理论双交换值上例0.09/0.64=0.14，干扰严重。干扰＝1－符合系数符合