第四章茎形态结构

茎的形态与结构第一节茎的形态特征茎：枝条上去掉叶和芽的轴状部分，一般为圆的，少有三角形和方形。有节和节间;节上长叶茎上着生叶的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。茎的顶端或叶腋着生芽

枝短长的杏银枝条:具有叶和芽的茎;有长枝和短枝之分短枝节间短，长枝节间长在落叶树木（乔木和灌木）的冬枝上，除了节，节间和芽外，还能看到：①叶痕：木本植物的枝条，其叶片脱落后留下的疤痕。②维管束痕：叶痕中的点状突起是枝条与叶柄间维管束断离后留下的痕迹，称维管束痕。③皮孔：

是木质茎与外界进行气体交换的通。④芽鳞痕：枝条上，顶芽开放时，其芽鳞片脱落后，在枝条上留下的密集痕迹。它的数目可判断枝条生长的年龄和速度。侧芽节顶芽节间叶痕皮孔芽鳞痕维管束痕托叶叶柄叶片茎的主要生理功能输导作用支持作用贮藏功能营养繁殖同化作用第二节芽和茎的分枝方式

芽：未发育的枝条或花和花序的原始体芽的类型位置顶芽：生长在茎或枝条顶端

腋芽（侧芽）：生长在叶腋处发育结果

叶芽：营养枝

花芽：花或花序

混合芽：同时发育为枝、叶和花或花序有无芽鳞裸芽：无芽鳞包被被芽（鳞芽）：芽鳞包被活动状态

活动芽：生长季节中可以萌发的芽休眠芽：生长季节不萌发的芽定芽不定芽81.按芽的位置:顶芽:生长在茎或枝条顶端侧芽:生长在叶腋处

芽的生长无一定位置，不是从叶腋或枝顶发出在茎的节间、根、叶及其它部位上的芽，称不定芽。不定芽的产生可以由人工砍伐或激素处理而引起。

副芽：一些植物顶芽或腋芽旁边又生出l、2个较小的芽称副芽，如桃、葡萄等。在顶芽或腋芽受伤后可代替它们而发育。

9(1)叶芽发育为营养枝，决定着主干与侧枝的关系与数量，决定植株的长势和外貌。2、依芽的性质（发育结果）：玉兰的花芽(2)花芽发展为花或花序的芽。它决定着花、花序的结构和数量，并决定开花的迟早和结果的多少。(3)混合芽同时发育为枝、叶和花或花序。11

（1）裸芽：无芽鳞包被的芽。多见于草本植物，如水稻、茄，薄荷；有的木本植物如棉的芽也是裸芽。（2）鳞芽：有芽鳞包被的芽。如：多年生木本植物多为鳞芽，如梅、苹果、杨树、柳、樟等。

芽鳞是叶的变态，表面密生茸毛等，可降低芽内水分散失，减少机械损伤和严寒的侵袭。3、依芽鳞的有无：12（1）活动芽：生长季节中可以萌发的芽，如一年生草本植物。（2）休眠芽：生长季节不萌发的（腋）芽。

休眠芽(也叫潜伏芽)在一定的条件下（如顶芽除去或死亡或树干受伤受冻时）可正常发育。如树木砍伐后，树桩上往往由休眠芽萌发出许多新枝条。

4、依生理活动状态：134.芽的结构生长锥（顶端分生组织）叶原基幼叶腋芽原基（侧枝原基或枝原基）叶芽结构叶芽(枝芽)的结构茎的分枝

植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性.当顶芽活跃地生长时,侧芽的生长则受到一定的抑制.如果顶芽因某些原因而停止生长时,一些侧芽就会迅速生长.由于上述关系,以及植物的遗传特性,每种植物常常具有一定的分枝方式.单轴分枝:直立而明显的主干，各级分枝依次较小合轴分枝:植物的主轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成假二叉分枝:主茎顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。禾本科植物的分枝——分蘖

禾本科植物在茎基部密集的节(分蘖节)上产生侧枝，并同时在节上产生不定根的现象称为分蘖。由主茎基部产生的侧枝称为一级，一级分蘖基部产生的侧枝称为二级分蘖，依此类推。小麦的分蘖第三节茎的解剖结构茎尖生长点茎的初生结构（幼茎）茎的次生结构（老茎）

茎的结构茎的顶端（茎尖）是由叶芽（顶芽）活动形成的。顶芽活动时，生长锥的原分生组织分裂，向下产生初生分生组织，初生分生组织经初生生长形成初生结构，从而形成茎尖。茎尖被人为地划分为分生区、伸长区和成熟区。

一、茎尖结构23茎尖分生区又称生长锥，一般为半球形，由一团具有分裂能力的原分生组织所构成。茎尖顶端以下有叶原基和腋芽原基，有的还有芽鳞原基。茎尖生长锥的结构和分化动态：原套一原体学说组织细胞分区学说1、分生区芽轴生长锥幼叶叶原基茎顶端原分生组织可分为原套和原体两部分原套位于表面，由一(单子叶)或几层(双子叶,多数两层)排列整齐的细胞组成原体位于原套之下原套一原体学说细胞组织分区学说在原套、原体的中央部位，各有一个原始细胞群，前者称为顶端原始细胞区，后者称为中央母细胞区。这两群原始细胞分裂形成了围绕在它们周围的周围分生组织区和下方的肋状分生组织区（髓分生组织区），原套表面细胞分化为原表皮，周围分生组织和肋状分生组织分化形成基本分生组织和原形成层。262、伸长区伸长区长约2-10cm，

伸长区的细胞纵向伸长迅速，是茎伸长的主要原因。而细胞分裂活动基本停止，并逐渐分化出一些初生组织，如：表皮、皮层、维管束。3、成熟区成熟区细胞的有丝分裂和细胞伸长趋于停止，内部各种成熟组织的分化基本完成，已具备幼茎的初生结构。顶端生长:由于顶端分生组织的活动而引起的生长27

原分生组织初生分生组织成熟组织初生结构

原表皮表皮原套周围分生组织基本分生组织皮层、髓射线（部分）

原形成层维管束原体肋状分生组织基本分生组织髓（部分）分生区（细胞分裂）伸长区（细胞伸长）成熟区（细胞分化）二、茎的结构⒈双子叶植物茎的初生结构表皮成熟区横切面皮层中柱（维管柱）表皮皮层维管柱根（1）表皮结构特点：

幼茎最外的一层细胞，茎外表的初生保护组织，其最显著特征是细胞外壁角化，并形成角质层；其次也分布少量气孔器和表皮附属物。细胞组成：表皮细胞；气孔器；表皮附属物功能：防止水分散失；抵抗病虫害入侵等。（2）皮层结构特点：占茎的比例较小，根据皮层细胞的特点，可将其分为厚角组织和皮层薄壁组织。

（3）维管柱皮层以内柱状结构，为初生维管组织，由原形成层发展而来，大多数植物的幼茎内没有维管柱鞘，或不明显。包括三部分：维管束、髓和髓射线。

表皮皮层维管束髓髓射线维管柱维管束：草本双子叶植物幼茎横切面上，维管束呈椭圆形。环形排列于皮层的内侧。多数木本植物幼茎内的维管束，彼此间距很小，几乎连成完整的环。茎的维管束在发育过程中，初生韧皮部是从原形成层的远轴区开始的，由外至内进行向心发育（外始式）；初生木质部却是从原形成层的近轴区(内侧)开始进行离心发育(内始式)。

双子叶植物茎的维管束，初生韧皮部与初生木质部之间，保留一层分生组织细胞（束中形成成），这是继续进行次生生长的基础。原生韧皮部后生韧皮部后生木质部原生木质部34①初生韧皮部：由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞构成。主要输送有机养分和机诫支持作用。②束中（束内）形成层：在韧皮部和木质部之间,具有分生能力。③初生木质部：由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。成熟方式为内始式。起输送水分、矿物质和机械支持作用。④有些植物维管束为双韧维管束，即在初生木质部的内侧还有内生韧皮部。髓：位于幼茎中央部分，由较大的薄壁细胞构成。体积大，常含淀粉粒，具贮藏作用。有少部分植物茎的髓部细胞破坏之后形成中空的髓腔。髓射线（也叫初生射线）：在两个相邻的维管束之间，由薄壁细胞构成。有贮藏和横向（径向）输导的作用，部分髓射线细胞可转变为束间形成层。36根据有无形成层分为：

有限维管束

无限维管束根据木质部和韧皮部的排列方式分为：

外韧维管束

双韧维管束

周韧维管束

周木维管束

初生木质部：内始式发育维管束分生组织：束中形成层维管柱初生韧皮部：外始式发育髓：幼茎中央的薄壁组织髓射线：维管束间连接皮层和髓的薄壁组织。

由于维管形成层、木栓形成层活动，使茎增粗，形成次生生长，所产生的各种组织称为次生结构。

2、双子叶植物茎的次生生长和次生结构次生结构39

维管形成层的发生、活动与次生维管组织（1）维管形成层的产生

在初生韧皮部和初生木质部之间有一层细胞保留分裂能力，成为束中形成层，当茎进行次生生长时，在髓射线处相应于束中形成层的部位也有一层细胞恢复分裂能力，叫束间形成层，维管形成层就变为环状。维管形成层的产生和活动束中（内）形成层初生韧皮部初生木质部皮层束间形成层维管形成层次生韧皮部次生木质部髓表皮髓射线髓射线维管束41（2）维管形成层的细胞

维管形成层的细胞有两种：一种是切向面宽、径向面窄的两端尖斜的长梭形细胞，称为纺锤状原始细胞；另一种是较小的、近于等径或稍长的细胞，称为射线原始细胞，分别形成纵向系统(轴向系统)和横向系统(径向系统)4243纺锤状原始细胞平周分裂向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。次生维管组织是纵向的输导系统。射线原始细胞平周分裂，数量相对较少，向内向外均产生薄壁细胞，组成维管射线，穿过木质部那段称木射线，穿过韧皮部那段是韧皮射线，是横向的输导系统，亦与贮藏营养物质有关。形成层细胞除进行平周分裂以外，还进行垂周分裂，加大形成层的周径，以适应次生生长。（3）次生维管组织4445次生木质部(secondaryxylem)（1）是次生构造的主要部分。每年形成次生木质部的量远远多于韧皮部的量（4：1），是木材的来源。（2）组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞，纵向输导系统。（3）木射线细胞壁木质化，排列整齐。次生韧皮部(secondaryphloem)（1）仅为木质部的1/4。（2）组成分子：筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维，是纵向的输导系统。（3）韧皮射线是横向输导系统，具贮藏作用。细胞壁木质化不多，排列较不整齐。维管形成层的季节性活动和年轮木材：指维管形成层历年产生的次生木质部的总称。年轮：在季节性明显的地区，木本植物的维管形成层在一年中只活动一次，形成的次生木质部的总和。年轮的形成春季适宜维管形成层的活动，所产生的木质部导管和管胞直径大，壁较薄，木质疏松，颜色较浅，为早材（春材）。秋季正好相反，形成的次生木质部称为（晚材）秋材。同一年内产生的早材和晚材构成一个生长轮，即一个年轮。早材晚材维管形成层木材的边缘部分为后形成的次生木质部，色浅，担负输导和贮藏功能，为边材。木材的中心部分色深，为死亡或衰老的次生木质部，称心材。

木栓形成层的发生、活动与周皮木栓形成层的发生 木栓形成层每年都重新发生，木栓形成层的位置则逐渐向内移。老茎中木栓形成层甚至可以在次生韧皮部中发生。

表皮细胞邻近表皮的一层皮层细胞（薄壁或厚角）初生韧皮部次生韧皮部来源皮孔:木栓层形成时，位于表皮气孔下的木栓形成层不产生木栓细胞，而产生大量排列疏松的薄壁细胞，称为补充细胞，或填充细胞。补充细胞逐渐增多，结果撑破表皮或木栓层组织，枝干的表面裂成唇状突起，显出圆形、椭圆形及线形的轮廓，称为皮孔。代替气孔的功能，成为气体进出的门户。53树皮：通常意义上的树皮是维管形成层以外所有组织的总称。包括次生韧皮部和历年产生的周皮以及一些已死的皮层、韧皮部等。狭义概念的树皮是木栓形成层历年产生的周皮的总称。54禾本科植物茎有明显的节和节间，节部略膨大，多数种类茎节间中空，少数植物如玉米、甘蔗等的茎实心。茎横切面上，可分为三种组织系统：表皮

基本组织初生韧皮部维管束初生木质部维管束鞘

特点:1.维管束为外韧有限维管束，数目多，散生在基本组织中。2.没有形成层，不能次生生长。3.没有皮层和维管柱之分单子叶植物茎的初生结构56表皮：茎最外面的一层细胞，由长细胞、短细胞和气孔器排列而成。长细胞是构成表皮的主要成分，短细胞位于二个长细胞之间，一种短细胞具栓化细胞壁，称为栓细胞，另一种是含有大量二氧化硅的硅细胞。禾本科植物表皮上的气孔结构特殊，由一对哑铃形的保卫细胞构成，各有一个副卫细胞。5758基本组织：是由薄壁细胞组成。玉米、高粱、甘蔗等的茎内为基本组织所充满；水稻、小麦、竹等茎内的中