生态学9-群落的组成

第八章：群落的组成与结构第一节：生物群落的概念

一、生物群落的定义：

在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。群落生态学（synecology）是研究群落与环境相互关系的科学。

二、生物群落的基本特征

1，具有一定的外貌

2，具有一定的种类组成

3，群落中各物种之间是相互联系的

4，群落具有自己的内部环境

5，具有一定的结构

6，具有一定的动态特征

7，具有一定的分布范围

8，具有边界特征

9，群落中各物种不具有同等的群落学重要性三、对群落性质的两种对立观点

1，机体论学派(Organismicschool)

该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨（Clements)，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。

他们认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。

2，个体论学派（Individualisticschool）

个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟是欠妥的。

原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概念。

第二节群落的种类组成一、种类组成的性质分析（一）种类组成的调查通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。通过绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。

组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400M2，落叶阔叶林为100M2，草原灌丛为25～100M2，草原为1～4M2。

（二）种类组成的性质分析根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：1，优势种和建群种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种（dominantspecies）；优势层的优势种常称为建群种（constructivespecies）。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。2，亚优势种（subdominantspecies）指个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。

3，伴生种（companionspecies）伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

4，偶见种或罕见种（rarespecies）偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。

二、种类组成的数量特征

1，多度（abundance）与密度（density）

多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标。

德鲁提（Drude）的七级制多度。即：Soc.(Sociales)极多，植物地上部分郁闭

Cop3很多Cop.（Copiosae）Cop2

多

Cop1

尚多Sp.（Sparsal）少，数量不多而分散Sol.（Solitariae）稀少，数量很少而稀疏Un.（Unicum）

个别（样方内某种植物只有1或2株）相对密度（relativedensity）是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比（densityratio）。

2，盖度（Coverage）

盖度是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。基盖度是指植物基部的覆盖面积。乔木的基盖度特称为显著度。

3，频度（frequency）

频度是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。

Raunkiaer频度定律（lawoffrequency）。

该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，

B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。事实证明，Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。

4,重要值（importantvalue）重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落时，首次提出的。它是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以近年来得到普遍采用。计算公式如下：重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度

上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：重要值=相对高度+相对频度+相对盖度5，体积与重量6，存在度：在同一类型的各个群落中，某一种植物所存在的群落数。7，确限度：一个种局限于某一植物群丛的程度。Braun-Blanquet的确限度等级。特征种：确限度5确限种：只见或几乎只见于某一植物群丛中的植物。确限度4：偏宜种最常见于某一植物群丛中，但也可偶然见于其他植物群丛的植物。确限度3：适宜种在若干植物群丛中能或多或少丰盛地生长，但在某一群丛中占优势或生长最旺盛的种。伴随种：确限度2不固定在某一植物群丛内的植物种。偶见种：确限度1少见，以及偶然从别的植物群丛侵入进来，或从过去群丛中残遗下来的种。三、种的多样性

1，生物多样性的概念Biodiversity：是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。

生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个层次。

物种多样性具有两种涵义：种的数目或丰富度（speciesrichness）种的均匀度（speciesevennessorequitability）

2，多样性指数

辛普森多样性指数（Simpson’sdiversityindex）

辛普森多样性指数是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来的。

辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率

=1-随机取样的两个个体属于同种的概率假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即

式中：S为物种数目,Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。

香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）

香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：

式中：S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。

通常多样性测度可以分为三个范畴：α-多样性、β-多样性和γ-多样性。（i）α-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。（ii）β-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等β-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β-多样性越大。测度群落β-多样性的重要意义在于：①它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；②β-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；③β-多样性与α-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。（iii）γ-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。

β-多样性的测度方法可以分为两类：二元属性数据测度法，即物种的存在（present）和不存在（absent）的定性测度法；数量数据测度法，即每一物种有关信息的定量测度法。

二元属性数据测度法：

Whittaker提出的β-多样性指数

βw=S/α

式中，S为所研究系统记载的所有物种数目；α为各个样方或样本的平均物种数。

Codyβ-多样性指数

βc=[g（H）+l（H）]/2式中，g（H）是沿生境梯度H增加的物种数目；l（H）是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在的而在下一个梯度中没有的物种数目。

Routledge指数（βR，βI，βE）

βR=[S2/（2r+S）]-1

式中，S为所研究系统中的物种总数；r为分布重叠的物种对数（speciespairs）。

βI=log（T）-[（1/T）Σeilog（ei）]-[（1-T）Σajlog（aj）]式中，ei为第i种出现的样地数，aj为样地j的物种数目；T=Σei=Σaj

βE=exp（βI）-1Wilson和Shmida指数βT

βT=[g（H）+l（H）]/2α

式中变量的含义与βw和βc相同。

数量数据的测度方法：Bray-Curtis指数CNCN=2jN/（aN+bN）式中，aN为样地A的物种数目，bN

为样地B的物种数目，jN为样地A（jNa）和样地B（jNb）共有种中个体数目较小者之和。即jN=Σmin（jNa+jNb）。3,物种多样性在空间上的变化规律多样性随纬度的变化

多样性随海拔的变化

在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势

四、解释物种多样性空间变化规律的各种学说1，进化时间学说

2，生态时间学说

3，空间异质性学说

4，气候稳定学说

5，竞争学说

6，捕食学说

7，生产力学说

第三节群落的结构一、群落的结构单元1．生活型（lifeform）

生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。

概念分类①高位芽植物（Phanerophytes）

②地上芽植物（Chamaephytes）

③地面芽植物（Hemicryptophytes）

④地下芽植物（Geophytes）

⑤一年生植物（Therophytes）

统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。制定生活型谱的方法：首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数×100

生活型谱

例如在潮湿的热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，以乔木和灌木占极大多数；在干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；在温带和北极地区，以地面芽植物占多数。2，层片（synusia）

H.Gams(1918)提出：层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落（functionalcommunity）。

层片具有下述特征：属于同一层片的植物是同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。

层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。二、群落的垂直结构

成层现象(地上与地下成层)是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养等的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。

生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。

水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要决定与阳光、温度、食物和含氧量等。

三、群落的水平结构

植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。导致镶嵌性出现的原因是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落（microcoense）。

群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类型，而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成的不同的小群落。正是它们构成了植物群落的水平结构。栎林中鸟类在不同层次中的相对密度注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次四、群落的时间结构

如果说，植物种类组成在空间上的配置构成了群落具有垂直结构和水平结构的话，那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了时间结构。

周期性就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。

植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。

时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。

群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因素的充分利用。

五、群落交错区与边缘效应1，概念

群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带。简单地说是指两个或多个群落之间（或生态地带之间）

的过渡区域。

边缘效应（edgeeffect）是指群落交错区内种的数目及一些种的密度增大的趋势。

生态过渡带是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。

2，生态过渡带的特点生物多样性较高的区域生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低生态环境的变化速度快，空间迁移能力强第四节群落组织—影响群落结构的因素一、生物因素1，竞争对生物群落结构的影响

由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。

同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。

两种（或多种）植物竞争两种（或多种）资源的Tilman模型2、捕食对生物群落结构的影响

具选择性的捕食者对群落结构的影响

泛化性捕食者对群落结构的影响二、干扰对群落结构的影响

1，干扰与群落的断层2，断层的抽彩式竞争断层的抽彩式竞争发生的条件：

群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种。

这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。

在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。

3，中度干扰假说（intermediatedisturbancehypothesis）

Connell等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。

在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。其原因如下：

如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。

只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。4，干扰理论与生态管理

中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。三、空间异质性与群落结构

群落的环境不是均匀一致的，空间异质性（spacialheterogeneity）的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。1，非生物环境的空间异质性

2，植物空间异质性

四、岛屿与群落结构

1,岛屿的物种数与面积的关系

通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。

海岛的物种数－面积关系，可用下述方程描述：S=cAz或取对数lgS=lgC+Z（lgA）其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示物种数－面积关系中回归方程的斜率，C是表示单位面积物种数的常数。

岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。Lack认为，大陆具有较多物种数是含有较多的生境的简单反映，即生境多样性导致物种多样性。

2，MacArthur的平衡说

岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。

岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种的数目最多，而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿，其留居物种的数目最少。

根据平衡说，可预测下列四点：

岛屿上的物种数不随时间而变化

这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代。

大岛比小岛能“供养”