植物成花生理(修改)

§11-1

幼年期§11-2春化作用※§11-3光周期现象※§11-4植物成花诱导的生理生化基础§11-5植物的花芽分化与性别表现§11-6受精生理第十一章、植物的生殖生理§11-1幼年期1.幼年期：植物在达到花熟状态之前的生长阶段；(1)特征:生长快，物质合成快，茎切段易发根;(2)控制植物开花三个重要因素：幼年期、温度高低、日照长短2.花熟状态：植物开花之前必须达到的生理状态；（1）1918，加斯纳(Gassner),

冬黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。（2）1928年，李森科(Lysenko),

萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，→开花，→春化。春化作用：低温诱导促使植物开花的作用（一）发现§11-2春化作用有春化作用的植物:一年生冬性植物，冬小麦，大麦，油菜等农作物大多数二年生植物胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。这些植物在通过春化以后还需在长日条件下才能开花。脱春化作用：植物在春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。

——高温消除春化的现象（25-40℃）再春化现象：去春化的植物再次被低温恢复春化的现象（二）.春化作用的条件

低温和时间最有效温度1-7℃；时间为几天或几个月；植物原产地决定春化的温度；春化天数(d)

春化温度范围(℃)

类型

5-15

10-12

春性20-30

5-8

半冬性35-45

0-3

冬性

不同类型小麦通过春化需要的温度及天数

2.水分、氧气和营养（糖分）3.光照：（1）短日照部分代替春化处理

—冬性禾谷类品种；（2）多数植物春化后还需长日照条件才开花；

—二年生的甜菜、天仙子等；（三）.春化作用的时期、部位和刺激传导1.时期（1）.种子吸胀后

—1年生植物（2）.幼苗期

—需低温2年生、多年生植物2.感受低温的部位

（1）茎尖生长点－温室芹菜实验材料用橡胶软管缠绕茎尖→低温处理（软管内通冷水）→春化；栽培在低温下，用橡胶软管缠绕茎尖

→高温处理（橡胶软管通25℃温水），不能通过春化（2）幼叶：分生组织

（四）.春化的生理生化基础

1.呼吸作用（末端氧化酶）

DNP-抑制春化效果细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶2.春化诱导基因特异表达游离AA和可溶性蛋白质增加。3.核酸含量增加，可溶性RNA及rRNA增加常温：9SmRNA合成；春化：20SmRNA（五）.春化作用的机理前体物→中间产物→最终产物(完成春化)低温

低温

25~40℃高温

去春化作用（解除春化）

分解§11-3光周期现象光周期：在一天之中，白天和黑夜的相对长度。光周期现象植物对昼夜长度发生反应的现象一、光周期发现1920，加纳和阿拉德研究烟草变种：夏季，株高达3～5m时仍不开花，冬季温室，＜lm就开花。夏季缩短日照长度开花；冬季在温室内延长日照长度不开花。∴短日照是这种烟草开花的关键条件。二、植物对光周期反应的类型

1.长日植物(LDP)：在昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数才能开花的植物。如小麦、甜菜、胡萝卜、油菜、菠菜、天仙子等。2.短日植物(SDP)：在昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。3.日中性植物(DNP):在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。

3.1光周期反应的类型

光周期反应的三种基本类型：SDP、LDP和DNP。3.1.1Shortdayplants,SDP

(短日植物)

指在只有在日长短于其临界日长的条件下才能开花的植物，如牵牛、苍耳、紫苏、菊花、烟草、（秋）大豆、（晚）稻、（秋）玉米等。秋天日长变短时开花。3.1.2Longdayplants,LDP（长日植物）指只有在日长长于临界日长的条件下能才开花的植物,如小麦、黑麦、天仙子、甜菜、胡萝卜等。多在春未和夏天开花。3.1.3Day-neutralplants,DNP

(日中性植物)

不存在临界日长,只要温度等其他条件满足，可在任何日照条件下开花,如番茄、黄瓜、茄子、四季豆等。值得注意的是许多农作物，经过人们的长期驯化，变为对日长反应迟钝或日中性植物，如早稻、春大豆、春、夏玉米和棉花等。3.1.4临界日长Criticalday(CD)

是指昼夜周期中诱导短日植物开花的最长的日长或诱导长日植物开花的最短日长。不同植物的临界日长是不同的(表8-5)。植物临界日长（h）SDP苍耳15.5LDP菠菜13临界暗期：使长日植物开花的最长暗期时数或短日植物开花最短暗期时数临界日长：能使长日植物开花的最短日照时数或者能使短日植物开花的最长日照时数。三、

光周期刺激的感受和传导

感受部位：叶片开花部位是茎尖生长点，-菊花(SDP)叶片LD,茎顶端SD，不开花全株LD不开花SD,开花叶片SD,茎顶端LD，开花3.2.1、感受光周期刺激的部位2.光周期刺激的传导

苍耳嫁接试验-成花素

环割、蒸汽烫伤处理韧皮部，阻止物质运输，抑制开花。四、

光周期诱导

植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。——短日植物苍耳2.光对暗期中断——决定能否成花

光暗24hSDPLDP营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长营养生长开花开花开花开花开花开花暗期间断实验光质中红光最有效，蓝光很差；促进开花效应可被远红光逆转；3.5暗期的光中断

1）暗期对植物成花的作用暗期的光中断试验证明暗期对开花比光期更重要。暗期长度对于开花起决定作用。科学的定义：长日植物应称短夜植物(Shortnightplants),是指夜长短于临界夜长才能开花的植物短日植物应称长夜植物(Longnightplants)，是指夜长长于临界夜长才能开花的植物。临界夜长是指光暗交替中,长日植物开花的最长夜长,短日植物开花的最短夜长。暗期中断中红光（R）和远红光（FR）的可逆效应2）光期对植物成花的影响

光期可明显影响开花数和花的质量。五、光周期诱导开花机理1.成花素假说适宜光周期诱导植物体内产生类似激素物质—“成花素”，该物质传递到茎尖端分生组织，引起开花反应。成花素由赤霉素、开花素构成活性物质；2.开花抑制物假说：植物在非诱导条件下，产生开花抑制物，不开花；植物在诱导条件下，开花抑制物产生被阻止或降解，促进开花；例如：长日植物天仙子在非诱导条件：去所有叶并供给植物糖分，开花；-长日条件下短日植物紫苏，一个叶片短日照，不开花；去除其他叶片则开花；3.碳氮比假说：植物体内糖分与含氮化合物比值决定开花与否。C/N比值高时，植株开花；C/N比值低时，植株不开花；适于长日植物、日中性植物；不适于短日植物；六、春化作用和光周期理论在生产的应用（一）春化作用在生产的应用1.人工春化，加快成花育种时利用春化处理，加速冬性作物育种进程。2.调种引种北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实。

3.控制花期

①低温促进花芽分化。②利用解除春化控制开花：贮藏洋葱鳞茎，以高温解除春化，防止开花，增产。

（二）光周期理论的生产应用

同纬度LDP:春末和夏季开花(小麦)；SDP:秋季开花(菊花);1.

育种

（1）人工调节花期花期不遇新品种

（2）加速世代繁育：南繁北育

2.引种品种光周期的特性是否适合引进地区的日照条件我国夏季SDP(大豆):

北方→南方，提前开花，生育期缩短，选晚熟品种引进；南方→北方，延迟开花，生育期延长，选早熟品种引进。LDP（小麦）:北方→南方，延迟开花，早熟品种；南方→北方，晚熟品种。3.9光周期在生产上的应用

1)引种

北半球，引种原则是：短日植物南种北引，生育期延长，宜引早熟品种；北种南引，生育期缩短，宜引中迟熟品种。长日植物南种北引，生育期缩短，宜引中迟熟品种。北种南引，生育期延长，宜引早熟品种。3.维持营养生长

麻类:南种北引,留种地

4.控制花期

菊花SDP:遮光杜鹃LDP:人工延长光照

§11-4.植物的花芽分化与性别表现

花芽分化（一）、成花决定态：成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的状态。(二).茎生长点的变化1.形态变化：生长锥膨大，然后自基部周围形成球状突起并逐渐向上部推移，形成一朵朵小花。2.生理生化变化：糖、氨基酸和蛋白质、核酸合成；三、花形态发生中同源异形基因和ABC模型1.同源异形：分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。

2.花形态建成“ABC模型”假说:第1轮，只有A类表达就导致形成萼片；第2轮，A类和B类同时表达，则形成花瓣；第3轮，B类和C类同时表达，则形成雄蕊；第4轮，只有C类表达，则形成心皮。

ABC模型的要点：1、正常花的四轮结构（萼片、花瓣、雄蕊和心皮）的形成是由A、B、C三类基因决定。2、每类基因均在相邻的两轮花器官中起作用。3、任何一类或更多类基因发生突变而丧失功能，则花的形态将出现异常。第一轮萼片：只有A类基因表达，A类基因抑制C类基因在第1、2轮中的作用第二轮花瓣：A类基因和B类基因同时表达第三轮雄蕊：B类基因和C类基因同时表达第四轮心皮：只有C类基因表达，C类基因抑制A类基因在第3、4轮中的作用A类基因突变：第一轮萼片→心皮第二轮花瓣→雄蕊B类基因突变：第二轮花瓣→萼片第三轮雄蕊→心皮C类基因突变：第三轮雄蕊→花瓣第四轮心皮→萼片ACBDE21345萼片花瓣雄蕊心皮胚珠AP1/AP2AP3/PIAGAGL11二、成花诱导的多因子途径1.光周期；2.春化作用；3.蔗糖；4.GA；四、花生长发育所需条件（一）气象条件光周期，适宜—雌花，不适宜—雄花。低温不利于花器官发育,昼夜温差大——雌花(黄瓜例外)。

（二）栽培条件1.水分不足：影响雌、雄蕊分化期2.肥料养分：氮肥。3.N多，水分充足—雌花；N少，水分缺乏—雄花。C／N比低—提高雌花数目五、植物性别分化1.遗传控制：性染色体、性基因

2.环境条件：光周期、温周期、营养因素、植物激素§11-5受精生理

一.

花粉和柱头活力（一）.花粉的活力1.相对湿度：干燥（30%-40%）2.温度：低温（1-5℃）3.CO2、O2浓度：适当增加CO2浓度，降低氧有利于贮存。（二）.花粉的化学组成

壁物质

外壁:纤维素,孢粉素，糖蛋白;内壁:纤维素、果胶、蛋白质(糖蛋白、酶)花粉的化学组成

1.壁物质

外壁:

纤维素,孢粉素;

内壁:

纤维素,果胶

蛋白质:(糖蛋白、酶、应变素等)2.水分

15％～30％3.蛋白质和氨基酸

80多种酶，游离Pro多4.碳水化合物和脂肪5.植物激素IAA,GA,CTK,ETH6.色素花色素苷、类胡萝卜素7.矿质元素8.维生素类Section5受精生理

fertilization5.1花粉的萌发与花粉管的生长5.1.1花粉的结构车前草蜀葵罂栗4.碳水化合物

（1）淀粉;（2）蔗糖；（3）脂肪；5.植物激素：IAA,GA,CTK,ETH6.色素：花色素苷、类胡萝卜素7.矿质元素和维生素类2.水分

15％～30％3.蛋白质和氨基酸

80多种酶，游离Pro多（三）.柱