植物生理学-植物生长2

第七章植物的生长基本内容1、生长和分化2、种子的萌发3、环境条件对生长的影响4、光的形态建成5、植物生长的相关性6、植物生长的周期性植物的生长过程，是体内各个生理活动协调进行的综合表现。只有在各种环境条件的适宜配合下，各生理代谢过程才能协调进行,植物才能健壮生长，结出丰硕的果实。影响植物生长的主要环境条件:光温度水肥等。§3.植物生长与环境一、温度：1、对植物生长的影响有三基点；2、通过影响光合、呼吸、蒸腾、有机物运输、根对水肥吸收影响生长；3、在生长温度范围内，随温度升高生长加快。植物生长最快的温度称生长最适温度；生最健壮的温度称生长协调最适温度；4、存在温周期现象：植物季节或昼夜温度变化对植物生长的影响；5、昼夜温度变化对植物生长有利，因为，只有绿色器官进行光合，而所有细胞都进行呼吸，所以白天温度高，而夜温低，有利于减少呼吸消耗，增加物质积累。同时较低的夜温促进根系合成CTK。光照直接影响间接影响种子萌发、细胞分化、细胞生长、形态建成、光周期、开花诱导光合作用、叶绿体发育、叶绿素合成、气孔运动、蒸腾作用、吸收水分和矿质元素、有机物质运输、调节酶的活性、调节植物内源激素水平等影响其它环境条件进而影响生长二、光照：对植物的影响表现在两个方面：对生长的直接效应：1.种子萌发需光种子萌发需光种子的萌发受光照的促进，而需暗种子的萌发则受光抑制。烟草、莴苣、胡箩卜等种子即为典型的需光种子。

2.光能抑制细胞的延伸生长、促进细胞的分化成熟从细胞延伸生长所需的物质基础来说，光是必需的。对延伸生长过程来说，光并不是必需的。光对植物的延伸生长有抑制作用，强光比弱光的抑制作用更大。光对促进细胞的分化与成熟有利，强光下生长的植物比较矮小，但组织分化完全，植株健壮。

3.植物形态建成不可缺少。影响植物光的形态建成（依赖光调节和控制植物生长、分化和发育的过程，是低能过程，光在此作为信号而不是能量，通过光敏素起作用）。表现在：黄化苗的转绿。植物若较长时间处在黑暗中，生长会呈黄化状态，表现出茎叶淡黄、茎秆柔嫩细长、叶小鳞片状等。若给黄化植株照光，就能使茎叶逐渐转绿，植株健壮。蓝光：阻止黄化现象的发生，红光：促进黄化植物正常化，远红光：逆转红光的作用，紫外光：抑制细胞伸长。4.诱导植物开花。日照时数影响植物的生长与休眠,对绝大多数多年生植物都是长日照条件促进生长、短日照条件诱导休眠。成花诱导自然界许多植物开花受光周期的诱导，如长日植物小麦、短日植物苍耳等植物的开花对日照的长短都有严格的要求。黑暗下秧苗：鲜重高，干重低；茎柔、叶小、色淡、机械组织不发达。因无光照，无叶绿素，因此不能制造光合产物，还要分解原来体内存在的有机物。光下的秧苗：光合作用强，制造的有机物多，干重高，鲜重小。叶大而厚、深绿色、机械组织发达。**有两组秧苗，一组放在光下，一组放在黑暗中，问这两组秧苗在干重、鲜重和形态上有什么不同？三、水分：水是细胞分裂、伸长及植物生长动力，各代谢的必需条件；缺水会使代谢分解加强而合成下降；缺水光合受阻、有机物运输受阻；水分过多，根的通气条件不良，生长差，易造成倒伏、落花落果。水充足延长伸生长期，缺水分化期提前，促进衰老。以小麦为例讨论水分在植物一生中的作用★★★主要表现在对种子萌发、植物生长及形态建成、授粉受精及开花结实、休眠等方面影响。1.水分在种子萌发中的作用：吸水是种子萌发的首要条件。如小麦要吸足它重量50%以上的水分才可萌发。2.水分在植物生长及形态建成中的作用：水分是植物细胞扩张生长的动力。充足的水分使细胞产生膨胀压力；如果水分不足，扩张生长受阻，植物生长慢，使植株矮小。如小麦，在拔节和抽穗期间，主要靠各节间细胞的扩张生长来增加植株高度，如果严重缺水，不仅植株生长矮小，而且有可能抽不出穗子，导致严重减产。

3.水分参与光合作用，光合作用产物是建造细胞壁和原生质的材料。缺水光合作用降低，有机物趋向分解，无效呼吸增加，这些都不利于植物生长。但若水分过多，植物生长很快，茎叶柔嫩，机械组织不发达，易倒伏，抗逆性差，小麦等禾谷类植物易造成后期倒伏。4.水分在授粉受精及开花结实中的作用：水分对花的形成过程是十分必要的，雌雄蕊分化期和花粉母细胞、胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。如果水分缺乏或高温干旱，易引起“晒花”，幼穗分化延迟，易引起颖花退化。如小麦，引起花粉畸形，胚囊发育不完全而形成不孕小花，空粒增加。而花期遇雨，则会形成灌花，雨水将雌蕊柱头上分泌物（柱头液）冲掉，花粉大量吸水破裂，授粉不能正常进行。如果作物生长后期阴雨连绵，气温低，光照差，影响光合，有机物形成少，造成秕粒。因此只有充足而适当的水分才能使植物正常生长和发育，达到高产、稳产。5.水分在植物休眠中的作用：休眠是植物经过长期进化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。小麦成熟过程中，含水量逐渐减少，束缚水/自由水之比增加，原生质状态由溶胶变为凝胶，使种子处于强迫休眠之中。如果小麦成熟期间遇雨，持续时间稍长，便会造成“穗发芽”。因而风干种子安全贮藏必须在安全水以下。秋雨过多时，多年生树木不能及时停止生长和进入休眠，影响越冬性（易受冻害和旱害）。四、矿质营养

N、P是IAA、CTK、叶绿素和许多Vit的成分，N肥供应充足时，植株高大、叶片浓绿肥厚，功能期延长，分枝多。

Ca和Mg构成细胞壁中胶层的成分；

Zn与生长素、叶绿素的合成有关，缺Zn时光合降低，生长受阻；

Fe、Cu、Mo、K等分别是不同酶的成分或活化剂，缺乏时植物体内物质代谢就会遭受破坏。

五、机械刺激：主要是因为机械刺激影响了植株的激素平衡，通常是增加了乙烯的合成，减少生长素的含量。

六、植物间的相互作用：相生：植株间相互促进，相互利用相克：某种植物排出的物质直接或间接地阻碍他种植物的生长发育并使之从生活环境中脱离的现象。研究植物相生相克、生化他感及其在耕作制度中的应用；调控作物栽培环境从而达到优质高产的理论与技术。六、植物间的相互作用：一种植物分泌出特殊物质可抑制或排斥另一种植物。故可利用这种相克，通过轮作的方法，可有效抑制杂草。例如向日葵能抑制马齿苋、曼陀萝花等杂草；高粱能抑制大须芒草、垂穗草等杂草生长，大葱可抑制地下竹节草等杂草生长。植物相克谣作物不能胡搭配，乱点鸳鸯必吃亏。葡萄园边栽花椒，葡萄麻辣吃不了。番茄苜蓿忌核桃，两相枯亡长不好。土豆地边莫种瓜，否则免疫作害它。茴香和艾种一起，茴香矮小难长起。芝麻种在高粱地，迟迟不熟把人气。蓖麻种在芥菜前，蓖麻叶子会枯干。水仙铃兰相毗邻，两败俱伤可惜人。芥菜最怕卷心菜，二者千万要分开。丁香厌恶紫罗兰，隔离种植莫迟延。郁金香忌勿忘我，二者不能一起过。作物相克学问多，种植也要讲科学。

高山植物矮小（高山矮态）的原因：①空气稀薄、光照强、紫外光多，破坏IAA，抑制植物细胞延伸生长。使植株生长缓慢；②水少，土壤瘠薄，造成植物因缺少水、肥而生长不良；③夜温过低，代谢缓慢，生长缓慢；④风力、雨雪、冰雹都较猛烈，机械剌激多，增加了乙烯的含量，减少了生长素的含量，不利植物生长发育。干旱地区植物矮小的原因：①水少、温度高、湿度小，常使植物失水超过吸水，植株水分亏，细胞分裂、尤其延伸生长受阻，细胞分化成熟提前，过早停止延伸生长，植株小；②光照强破坏生长素，影响细胞延伸生长。加之水分不足③干旱地区往往土壤肥力不足，尤其N素缺乏，影响了生长。一、概念

1.依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成（光的范型作用），亦即光控制发育的过程。相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细长，顶呈钩状，叶小而黄现象，称为暗形态建成。（这时的植物有全部的遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达。）§4.光的形态建成光作用形式：在光合作用中，是将光能转化为化学能；而在photomorphogenesis中，光是一种信号，激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。一些光形态建成所需红光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级。是弱光反应，光是信号而不是能源二、光受体1Photoreceptors:

能感受光的信息如光强度、光质、光照时间、光照方向等光信号的变化，把这些信号放大，使植物能随外界光照因素的变化而做出相应的反应，进而影响植物的光形态建成的色素。2隐花色素：又称为蓝光受体或蓝光/近紫外光受体。蓝紫光抑制生长、促进分化、抑制黄化现象的产生，就是隐花色素所起的蓝光效应。3UV-B受体：吸收光谱在280nm~320nm。4光敏色素(phytochrome,PHY)：感受红光和远红光。三、光敏素1、光敏色素的发现1938，Hammer&Bonner，发现弱光打断短日照植物暗期长度，阻止短日照植物开花1945，Borthwick&Hendricks，确定600~680nm的红光可中断SDP暗期1952，Borthwick&Hendricks（美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研究中心），发现了红光和远红光对植物种子萌的影响1964，从黄化燕麦幼苗中提取纯化出光敏色素。

2、光敏色素的分布绿藻、红藻、苔藓、地衣、蕨类、裸子植物和被子植物中许多生理现象都和光敏色素的调控有关。真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行光形态建成。在植物进化的历史长河中，可能吸收蓝光／近紫外光的隐花色素的作用逐渐减弱，而吸收红光／远红光的光敏色素作用在逐渐增强，所以光敏色素在植物进化过程中的意义越来越大。2、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各个器官中。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20-100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。在细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。四、光敏色素的理化性质和光化学转换1、光敏色素的理化性质光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，相对分子量为2.5×105。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基的蛋白质，两者结合为全蛋白质。生色团是一长链姿状的4个吡咯环，与胆色素的胆绿素结构相似，相对分子量612，具有独特的吸光特性。光敏色素有两种类型：红光吸收型，Pr，吸收峰在660nm处，呈蓝绿色：远红光吸收型，Pfr，吸收峰在730nm处，呈浅绿色，是生理激活型。Pr比较稳定，Pfr不稳定（生理活性型）。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，而使Pfr浓度降低；Pfr也会被蛋白酶降解。Pfr的半衰期为20min~240min。Pfr一旦形成，即和某些物质（X）反应，生成Pfr·X复合物，经过一系列信号放大和转导过程，产生可察生理反应。X的性质还不清楚。五、高等植物中光敏素控制的某些生理作用种子萌发小叶运动光周期反应叶脱落弯钩张开膜透性改变花诱导块茎形成节间延长向光敏感性子叶张开性别表现根原基起始花色素形成肉质化单子叶植物叶片展开

叶分化与扩大质体形成叶片偏上生长节律现象激素代谢GACTK含量自由生长素含量IAA的合成和运输乙烯生物合成六、光敏素作用机理膜假说：

膜假说是建立在快反应之上。快反应是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。如含羞草、合欢叶片运动、转板藻叶绿体运动、棚田效应（tanadaeffect）（离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，反以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种效应）等。该假说认为光敏素可迅速改变膜的透性。转板藻叶绿体运动信号转导途径：红光→Pfr增多→跨膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+增加→CaM激活→肌球蛋白轻链激酶活化→肌球蛋白收缩→叶绿体转动。转板藻的叶绿体运动，红光使叶绿体转为面对光照的方向基因调节假说：基因调节假说是建立在慢反应之上。以小时或天计。光信号经过传递、放大、激活转录因子、活化或抑制某些特定基因，使转录单股mRNA的速度改变，翻译成特殊蛋白质，表现特定形态建成。光对转录的调节有时也很迅速。（植物体各部分间相互作用、相互影响的现象）一、地上和地下部生长的相关性（根深叶茂、本固枝荣的生理基础）★★★相互促进：地上通过光合为根系提供糖类、维生素、IAA等供地下生长所需；根吸收水、肥、合成氨基酸、CTK等供地上部分生长需要。相互制约：二者生长都需要消耗糖类、氮素与其它营养元素，因此存在竞争制约。这种相关性主要表现在根/冠比（地下部分与地上部分重量比，干重或鲜重）变化上：

§5.植物生长的相关性条件缺水水足光照足光照弱根冠比增加降低增加降低

条件氮多氮少增施磷钾缺Fe、B根冠比降低增加增加降低

条件地温高气温高适当修剪适当中耕根冠比增加降低降低增加*摘心、打杈、修剪等措施：①减少养分无谓消耗，改变有机物分配方向；②改善通风透光条件，促进光合，增加物质积累；③调节根冠比，加强吸收，获得更养分；④调节营养与生殖的相关性。二、主茎与侧枝生长的相关性：表现为顶端优势：主茎上顶芽对侧芽生长的抑制现象。原因：①顶芽产生IAA极性向下运输对侧芽生长抑制，距顶芽越远，IAA分解越多，抑制越小；②与侧芽比，顶芽是一个强生长中心，获得营养多，生长强。在生产上，常顶端优势的利用原理，控制植物的生长。

修剪整形以削弱顶端优势；生长抑制剂可加强顶端优势。对用材林加强顶端优势，以利于主干通直。茶树、桑树、香椿等需要破坏顶端优势以得到较多枝叶而增加产量。在果树栽培中，利用顶端优势原理进行修剪整形，以形成合理的树体结构，调整生长和结果。在培育苗木时，常采取断根和移栽的方法，切断主根，促进侧根萌发，提高苗木质量。三、营养器官与生殖器官生长的相关性：相互依赖:营养器官生长为生殖器官生长提供物质和能量。健壮的营养生长为生殖生长(成花诱导、花芽分化、授粉受精及子实生长)奠定基础。生殖器官的存在，形成了植株的众多代谢库，促进物质代谢和转运，有利光合及营养生长（根、枝叶）相互制约：生殖器官和营养器官都需要有机营养和无机营养。当一方生长过盛，必然影响到另一方生长。如营养生长过旺，枝叶徒长，营养大量消耗，必然影响生殖生长的各个环节，最终影响产量。生殖生长过旺，花果过多，往往消耗大量营养,影响营养生长尤其是根系生长。

果树的大小年现象是植物在长期的自然选择中，形成的保护性自我调整的特性。赤霉素对果树花芽的分化具有抑制作用。果实丰收的大年，很多的养分为花果所消耗，大量的正在发育的种籽产生的赤霉素抑制了花芽的分化。翌年，生殖生长肯定受到限制，形成了小年。当年的营养生长却得到了恢复和促进。正常而又健壮的营养生长，为下一年的分化了许多花芽，形成大年。“满树花、半树果,半树花、满树果”

一、植物生长大周期

植物生长过程中，不论是细胞、器官或整株的生长速率，都表现出慢—快—慢的规律，称生长大周期。呈“S”型曲线。§5.植物生长的周期性与运动原因：开始生长细胞处于分裂期，细胞数目增加但体积变化不大（慢），伸长期，体积迅速增加（快），而进入分裂期，细胞生长减缓（慢）。器官由细胞经组织组成，所以生长表现为慢—快—慢。而植株个体在生长初期，光合面积小，根不发达，合成物质少，所以生长慢，以后随光合面积和根系不断扩大，物质合成增加，生长加快，至衰老，光合下降，生长也下降直至停止。群体由个体组成，所以个体、群体生长也均表现出慢—快—慢。二、生长的昼夜周期性植物生长速度在昼夜间发生规律性变化称为dailyperiodicity原因：光、温、水等因素昼夜变化造成的。白天，光强，温度高，RH小，Tr快，水分亏缺，生长慢；晚上，夜温低，RH增加，Tr弱，体内水分增加，细胞分裂和伸长顺利进行，此外，无短波抑制，呼吸弱，物质消耗少，生长快。三、季节周期性植物生长随季节变化所表现出的周期性，称为生长的季节周期性。四、生物钟（生理钟）：植物体内生的，近似24小时昼夜节奏运动称生物钟。特点：①节奏的启动需要一个信号，节奏一旦开始，在稳定条件下将持续显示；②节奏是自由运转的；③如果内生节奏消失，可被环境刺激重拔；④节奏周期长度，对生理范围内的温度变化不敏感。树“钟”：南非有一种大叶树，它的叶子每隔2小时就翻动一次。因此，当地居民取其名为“活树钟”。花“钟”：南美洲的阿根廷，有一种野花能报时，每到初夏晚上8点左右便纷纷开放。在我国新疆的草原上，生长着一些奇特有趣的花，其中淡黄色的小圆花在早晨7、8点钟开放，橙红色的蝶形花则开放于中午12时，而白色小花则到了晚上7、8点钟准时开放，这些花开放的时间固定不变。五、植物的运动1．生长运动

1）向性运动：受单方向因素刺激而发生的定向生长运动。①向地性：大多数植物根有正向地性，茎有负向地性、叶有横向地性。根感重力的是根冠中的淀粉粒（平衡石）

试管里的淀粉颗粒及淀粉沉淀物被强磁场“逼”到一个远离磁场的狭长地带