次生代谢合成分布与积累

第三章植物次生代谢物合成与分布第一节植物次生代谢物合成积累动态第二节植物次生代谢物分布特性第一节植物次生代谢物合成积累动态

一、植物生命周期中次生代谢物合成积累动态二、植物年生长周期中次生代谢物合成积累动态三、次生代谢物合成积累与物候期的相关性一、植物生命周期中次生代谢物合成积累动态大量次生代谢产物的发生，常出现在植物生比发育的一定阶段、许多多年中植物随着年龄的增长、其次生代谢物含量亦有变化。三尖杉脂碱三尖杉脂碱的含量随树龄的增长而增长(潘文斗，1983)，故采收大树为好；绿原酸杜仲l-5龄杜仲叶绿原酸含量以1年生苗最高，可达10％(秦振栋，1983)：小檗碱黄连中小檗碱的含量，以5龄最高，6龄较少，故5龄为最佳采收期：皂苷不同年龄西洋参中皂苷的含量由高到低依次为5年生＞4年生＞3年生＞2年生＞1年生，以4~5龄人参皂苷含量最高；芦荟芦荟在3龄以上有效成分多。青篙素青篙素在黄花蒿开花时期大量积累；橡胶橡胶树的产胶量通常在10~12年生大树达到高峰，这可能与树体生长速率存在一定的相关关系。二、植物年生长周期中次生代谢物合成积累动态

在曼佗罗、三分三等组织培养中看到，当生长受到抑制时、其次生代谢物含量增高，当生长促进时，次生代谢物就减少。上述结果表明，这些组织在利用这些化合物时，在次生代谢中与蛋白质、脂肪、核酸代谢之间存在着对原料的竞争关系。银杏在对银杏不同生长季节中银杏总黄酮和总内酯的含量变化研究时发现、4月份总黄酮含量最高，8月份以后总黄酮含量有所降低，11月份总黄酮含量最低：总内酯含量以5月份最高，8月份含量显著下降，11月份含量最低。这一现象说明，银杏次生代谢物在不同的季节其含量有所差异。杜仲对杜仲叶次生代谢物合成积累动态研究发现、在年周期中，北温带生长的杜仲叶次生代谢物生长积累的动态变化为：绿原酸含量以6月份和11月份最高，5月份最低：桃叶珊瑚苷在6月份和11月份含量最高，7月份和8月份最低：京尼平苷酸在6月份含量最高，以后逐渐下降。这与树木年生长速率有关。次生代谢为初生代谢所调控初生代谢愈旺盛，其初生代谢产物以及与蛋白质、脂肪、核酸代谢相联结的中间产物愈充足。但是，次生代谢只有在初生代谢的中间产物积累到一定程度并在调节次生代谢酶的催化作用下，才会出现高峰。从能量代谢角度来看，初生代谢是植物获得能量的代谢，次生代谢是植物释放能量的代谢。植物释放能量的代谢(次生代谢)晚于获得能量的代谢(初生代谢)。这与杜仲中绿原酸、桃叶珊瑚苷、京尼平苷酸等的含量高峰期晚于树体生长高峰期相一致。三、次生代谢物合成积累与物候期的相关性“人间四月芳非尽，山寺桃花始盛开”，说明了海拔高度的差异影响着植物的物候期。沈括《梦溪笔谈》卷二十六“药议”云：“用叶者取叶初长足时……皆不可限以时月，缘土气有早晚，天时有愆伏。如平地三月花者，深山中则四月花。盖常理也，此地势高下之不同也。”茵陈在“正月茵陈二月篙，三月茵陈当柴烧”：

“三月茵陈四月篙，五月茵陈当柴烧”。杜仲对不同气候带下杜仲叶次生代谢物合成、积累动态与物候期的相关性进行广研究。结果发现，不同气候带的次生代谢物(桃叶珊瑚苷、绿原酸、总黄酮、杜仲胶)，在杜仲叶中的合成积累呈现出一定的规律性：杜仲北亚热带桃叶珊瑚苷、绿原酸、总黄酮等次生代谢物在合成积累高峰期分别早于南温带。桃叶珊瑚苷、绿原酸、总黄酮的合成积累高峰期在南温带出现在6月中旬和11月，北亚热带出现在5月中旬和11月；杜仲胶相对含量的高峰期在北亚热带出现在4月中旬到5月初，南温带出现在4月中旬到5月中旬。研究结果显示，各气候带的次生代谢物合成积累高峰期均出现在开始展叶期之后60天左右。在最终采叶期11月份，两地的杜仲物候期均进入叶片开始变色期，且都出现了次生代谢物含量的第二次高峰期。结论以上结果表明，次生代谢物合成积累与物候期息息相关，确定药用植物最佳采收期时，要特别注意这一点。第二节植物次生代谢物分布特性一、近缘种次生代谢物的相似性二、次生代谢物部位分布的差异性三、次生代谢物分布的广泛性和狭窄性四、次生代谢物分布的复杂性一、近缘种次生代谢物的相似性某些特定的次生代谢物，往往只存在于特定的属或有亲缘关系的属中。含有结构相同或近似的次生代谢物的物种可能起源于同一祖先，因而产生了植物化学和植物化学分类学。近缘种次生代谢物的相似性，指的是亲缘关系相近的种，产生的次生代谢产物也相似。药用植物亲缘关系学亲缘关系相近的植物不但在外形上相似，而且生理生化特性也相似，因而在进行生理活动的新陈代谢过程中所产生的次生代谢物也就比较相似。在药用植物资源开发利用过程中，利用近缘种化学成分相似性的原理，在相近种中寻找新的资源植物，是既省时间又省人力的一条捷径。蛇根木—萝芙木例如，印度在20世纪50年代研制出的利血平(降血压药物)，是从印度蛇根木中提取出来的，我国没有这种植物。但是，应用近缘种化学成分相似性原理，我国专家在其同属植物中找到了含有相似成分的国产植物萝芙木，研制出了替代品“降压灵”，打破了国外对利血平的垄断局面。二、次生代谢物部位分布的差异性

植物细胞有两种不同的方式储藏次生代谢物，即质体中和质体外，因此，次生代谢物的积聚与其积聚位点有关。液泡和叶绿体是许多亲水性次生代谢物的重要贮藏位点，一些次生代谢物如苯丙烷和黄酮类就贮藏在叶绿体中，而一些脂溶性次生代谢物则积聚在细胞膜内。次生代谢物储藏位点高等植物次生代谢物有的常集中在一定的器官，如青蒿素主要存在于黄花篙叶片中，橡胶、杜仲胶存在于胶乳管中；杜仲绿原酸主要存在于杜仲叶片，人参皂苷主要存在于人参、三七根。次生代谢物的动态变化次生代谢物并非一合成就在储藏位点不变了，它们可能转移到其他位点进一步代谢或降解。次生代谢物在数量和质量、时间和空间上都并非是均匀分布于整个植株。在不同的个体中，次生代谢物的含量有差异。对于同一个个体，次生代谢的水平随年龄、季节、部位的变化也有所差异。在不同的发育时期，次生代谢物在植株中分布变化很大，而且每一个植物种群都有自己的特征化学物质。不同部位次生代谢物的差异性不同部位次生代谢物的差异性表现在两个方面，即不同部位次生代谢物成分的差异性和不同部位同种次生代谢物含量的差异性。大量研究表明，不同种类植物中所含的次生代谢物种类或含量不同，同一种植物不同部位中所含的次生代谢物种类或含量也不同。已有研究表明，次生代谢物的形成和它们的储藏位点都严格限制在植物的一定发育期，以及特殊的器官、组织和特化的细胞。青蒿例如，青蒿根部不含青篙素，茎中仅含微量青蒿素，叶中青蒿素含量5~6月较低，7~10月上旬较高，9月上下旬(叶及花蕾)最高，花蕾中青蒿素含量亦高，10月上旬果实中青蒿素含量较低。黄芪黄芪地上部分与地下部分在氨基酸、黄酮、皂苷及糖类等成分中有多种相同成分，皂苷类二者完全相同，黄酮类二者稍有不同。西洋参引种西洋参的参根中总皂苷以参须含量最高，总氨基酸含量为参根＞参须。银杏银杏外种皮中银杏黄酮的含量为1.30％，而叶中黄酮含量为5.91%。红豆杉红豆杉中不同部位的紫杉醇含量可相差上百倍，树皮最高，枝叶和心木最低，也有报道说嫩芽甚至嫩叶的含量高于树皮，树叶越老含量越高，枝条越嫩含量越高。白屈菜总生物碱含量开花前地上部分为0.42％~1.19％，地下部分为1.05％~1.57％；开花期地上部分为0.28％~0.35％，地下部分为0.77%~0.93％；结果后地上部分为0.3％~0.04％，地下部分为0.85％~1.41％。对不同部位生物碱的研究发现，白屈菜根、根茎、茎和叶的生物碱含量相差悬殊。三、次生代谢物分布的广泛性和狭窄性所有高等植物都存在次生代谢和次生代谢产物。每一种植物中所含的次生代谢物又有许多种。因此，次生代谢物的存在范围十分广泛，如黄酮类化合物，广泛分布于植物界中。狭窄性

对于某些特定的次生代谢产物来说，其产生的范围似乎又是狭窄的。一种次生代谢物只产生于某一种或几种植物中，或只在某种植物中含量较高，例如，橡胶只大量产生于橡胶树或银胶菊；杜仲胶只产生于杜仲树；长春花碱只在长春花中含量较高；紫杉醇只在红豆杉中有较高的含量。这些实例说明，某些特定的次生代谢产物往往只存在于特定的属或几个