作物生理生态讲稿(缩略版)2011.10.6

由“作物—环境—技术”构成的多层次开放性农田生态系统。●作物：各种农作物。某一地区某种作物的产量和品质形成，就是该作物遗传潜力及其与环境条件相互作用的综合表现。一、作物生产系统

●环境：作物生长发育所需的各种环境要素的综合：包括土壤、空气、水分、光照、温度等环境因素以及病虫害、土壤微生物等生物因素。●技术：1.直接作用于作物，改变作物的形态、结构和生理生化过程从而影响作物生长发育及产量形成。2.通过改变环境，间接地影响作物。如耕地、耙地、施肥、灌溉等。

技术生理生化过程

作物产品数量与质量

环境三者相互关系二、作物生理学

研究作物生长发育、产量和品质形成规律的科学。包括：植物冠层结构、植物根系结构、作物生长与产量构成因素、光合作用与作物产量、源库关系与作物产量、二氧化碳与作物产量、作物水分生理、作物营养生理、作物品质生理等。三、作物生态学

研究作物与环境的相互关系及其作用机制的科学。包括：

（1）作物生态系统的结构与功能：环境因子的分析及其对作物系统的生态作用，探索充分利用自然资源，消除或削弱限制因子的影响，挖掘作物的潜在生产力。其中作物的种群结构、群落结构及其同化环境的能力，是作物生态学研究的重要主题。

（2）作物生态系统的能量转化和物质循环规律：作物生态系统是一个输入与输出的系统，系统的物质能量平衡是提高作物生产力的基本条件。辅助能的投入将提升作物系统同化环境的效率，减少系统的非生产性消耗。辅助能的合理使用应该是作物生态学的要点。三、作物生态学

作物生态学（3）作物生产潜力分析：辐射能、温度、水分等。（4）作物生态适应性与作物生产：作物的要求与环境条件的吻合程度。（5）逆境生态条件与作物生产。（6）作物生态系统的合理调控。生态作用

②因子的量：在因子对植物有意义的前提下，因子对植物的作用程度随其量的变化而变化。决定其对植物作用及其植物响应的程度，属于连续变量，对植物来说是多和少的关系；

③因子的持续时间：在质和量的基础上，生态因子对植物的作用必须有一定的持续时间才能对植物起作用，使植物做出响应。

种群结构

凡是占据某一定区域的某个种的一群个体，就叫种群，是种的存在形式。种群不仅是某一个种的个体的总和，而且是具有自己独立的特征、结构和机能的总体。每一个种群均有其数量变动、年龄组成、空间分布格式、种群内个体间和与其他种间的关系以及自动调节的能力。生态作用

各生态因子对植物的作用称为生态作用。生态学上，生态因子对植物的作用包括对系统的结构、过程、行为、功能、寿命和分布等的影响。

非生物环境因子对植物的作用形式体现在因子的质、量和持续时间3个方面：

①因子的质：是指因子是否对植物有意义，相当于开关变量，对植物来说是有和无的关系；群落结构

群居在一起的一定植物种类呈有规律的组合，在环境相似的不同地段有规律地重复出现。每一个这样组合的单元是为一个植物群落。整个地球表面上全部植物群落的总和，称之为植被，植物群落是植被的基本单元。植物群落的基本特征是植物与植物之间、植物与环境间的相互关系，这些相互关系的可见标志是群落中各种植物在空间和时间上的配置状况，即为群落的结构。植物群落具有的结构特征，主要表现为一定的种类成分、群落的外貌、垂直和水平的结构等。

研究探索通过栽培管理、生长调控、优化决策，实现作物高产、优质、高效及其可持续性发展的理论、方法和技术，是作物栽培学和耕作学的主要内容。作物管理学作物的环境（一）环境因素的分类

1．气候因素光能、温度、空气、水分等。

2．土壤因素土壤的有机和无机物质的物理、化学性质以及土壤生物和微生物等。

3．地形因素地球表面的起伏、山岳、高原、平原、洼地、坡向、坡度等，这些都是影响作物生长和分布的因素。

4．生物因素动物、植物、微生物的影响等。

5．人为因素主要指栽培措施，有一些是直接作用于作物的，如整枝、打杈、喷洒生长调节剂；而更多的则是用于改善作物的环境条件，如耕作、施肥、灌水等。人为因素还包括环境污染的危害作用。二、环境因素的生态学分析作物的环境

1．环境因素相互联系的综合作用

生态环境是许多环境因素综合作用的结果，进而对作物起着综合的生态作用。各个因素之间不是孤立的，而是互相联系、互相制约，环境中任何一个因素的变化，都将引起其他因素不同程度的变化。

2．主导因素

组成环境的因素都会影响作物的生长发育。但在一定条件下，其中必有一二个因素是起主导作用，它的存在与否和数量的变化，使作物的生长发育情况发生明显的变化，这种起主要作用的因素就是主导因素。3．环境因素的不可代替性和可调性作物在生长发育过程中所需要的环境条件，诸如光、温度、水分、空气、无机盐类等因素，是同等重要不可缺少的。缺少任何一种，都能引起作物生长发育受阻，甚至死亡；而且任何一个因素都不能由另一个因素来代替。另一方面，在一定情况下，某一因素量上的不足，可以由其他因素的增加或加强而得到调剂，并仍然有可能获得相似的生态效应。

4．环境因素作用的阶段性

每一个环境因素，或彼此有关联的若干因素的结合，对同一作物的各个不同发育阶段所起的生态作用是不同的；作物的一生中，所需要的环境因素也随着生长发育的推移而变化。

5．环境因素的直接作用和间接作用在对作物生长发育状况和作物分布进行分析时，应区别环境因子的直接作用和间接作用。譬如干热风、低温等对作物的影响属于直接作用。很多地形因素，如地形起伏、坡向、坡度、海拔、经纬度等，是通过改变光照、温度、雨量、风速、土壤性质等进而对作物发生影响，这是环境因素的间接作用。一、引言

植物冠层结构是指植物地上部器官与其功能相关的的空间构型。冠层结构主要由遗传基因决定，其与遗传编码信息的关系就如建筑本身和其规划蓝图之间的关系一样。与后者不同的是植物冠层结构响应环境的变化呈现动态的时、空变化。

植物冠层的主要功能就是截获太阳光辐射以驱动光合作用和其它代谢过程。其截获效率主要由叶面积、相对于太阳的构型以及空间排列决定。冠层其它重要的形态特征包括株高、分蘖（枝）模式、单个叶片大小和形状等。

由于高等植物的干物质至少90%来自光合作用，因此，作物的生长和产量在很大程度上取决于光合作用，也在很大程度上有赖于冠层截获的光辐射量。从这种意义上讲，在光辐射为主要限制因子的环境下，利于增加光截获的冠层特征通常能够提高光合作用并进而增加产量或干物质积累，反之亦然。二、理想（株）型预设的植物模型。若作为品种可在特定的环境条件下，生产出更多和（或）优质的籽粒、油料或其它产品。在这里，环境是指所有非遗传因子效应的综合。显然，在某种环境下的理想株型放在其他环境中不一定是理想的。因此，作物理想（株）型的构建必须考虑遗传因子和环境的互作效应。产量对基因型和环境的响应可用下式表示：Y=µ+G+E+G×E+εY：产量；µ：平均产量；G：基因型效应；E：环境效应；G×E：基因型与环境的互作效应；ε：随机误差

基于几方面的生理学研究，Donald（1968）构建了适宜环境条件下的小麦理想（株）型：矮秆，相对较少、小而直立的叶子，大穗多花，直立的穗、芒，单茎。理想（株）型育种的主要优点在于育种者须预先设定育种目标和策略。

短而坚硬的茎秆利于形成适宜的谷草比、适宜的氮素反应和高产潜力。因为，生产上为获得高产必须施用氮肥，而氮肥会引起下部节间伸长，提高倒伏危险。此外，茎粗、壁厚、叶鞘包被茎秆的程度也影响抗倒性。

同样过去70年来，在菲律宾种植的水稻株高越来越矮，叶片变小、更直立，对光周期的敏感性降低，穗重先提高，后又变轻，但单穗粒数大增。与株高降低和早熟相联系，收获指数以及每天的籽粒生产量显著提高。虽然半矮秆基因的引进有利于产量的提高，但极端矮的植株会导致叶非常密集地分布于短茎上，加重相互遮阴，从而不利于产量提高。因此，确定最佳株高非常重要。三、株高

倒伏：植株茎秆永久性偏离直立位置的状况。可分为茎折断、茎弯曲和茎翻转（根倒）。高秆品种比矮秆品种发生倒伏的危险大。长而细的茎生育早期的倒伏将会打乱叶分布，加重相互遮荫，阻碍矿质营养和光合同化产物的运转，导致籽粒败育，产量降低。生育后期的强风暴雨也可引起倒伏，影响产量和品质。四、分蘖

分蘖的发生要求充足的水分、矿质营养、光合产物和植物激素的供应，且胁迫低。当土壤肥力低时，增施矿质营养特别重要。

对矿质营养、光合产物和水分的株间竞争程度将决定分蘖成穗的多少。这与基因型、氮肥水平、水分状况、种植密度、作物生育期内光质的变化、植株空间排列有关。小麦、水稻的分蘖数经历先增、达到最大值后又降低的变化趋势。小蘖死亡的原因与其对光和矿质营养的竞争力弱有关。穗发育开始后穗与分蘖对光合产物的竞争也已开始。五、叶片特性

1.叶直立性。被认为与高产潜力有关。直立的叶使得光辐射有更大的通透性，更均匀地在冠层中分布，进而提高光合活性。具有直立叶子的植株需要较小的物理空间，更适宜于窄行种植。

2.叶片厚度。厚叶片也是一个期望的性状。厚的叶片通常意味着单位叶面积具有较高的叶绿素密度，因而更大的光合潜能。3.叶片长度。叶片长度直接与叶角有关。短叶比长叶更可能直立，能够更均匀地分布于冠层中，减少相互遮阴，更有效地利用光辐射于光合作用。一般而言，矮秆谷物品种叶短，高秆品种叶长。

4.叶片宽度。叶窄是期望的性状。原因同叶长。窄而短的叶片通常应是较厚的叶片。叶片厚度可用显微镜测量，但一般用比叶面积（单位重量的叶面积）、比叶重（单位叶面积重量）表示。

5.叶片韧度。对于防止强风暴雨造成的折断是重要的，与叶片厚度、叶组织木质化程度有关。

6.叶片衰老。因降低活跃光合面积而影响作物产量。一般认为，衰老受遗传控制。但植物生长调节剂、温度、营养、水分等环境因素能够改变叶片的衰老。Jordan（1983）提出，水分胁迫下花后衰老的加快缘于强库存在条件下，光合产物和氮素的供应不足。Wolfe等（1988）认为，玉米叶片的衰老受到水分供需平衡关系的影响。五、叶片特性六、小结

冠层结构及其构成因素（株高、分蘖或分枝、叶体积、形状、排列）是重要的与产量有关的形态特性。冠层的主要功能是光截获和光合作用，叶面积在植物冠层内的分布是决定总的光截获的主要因子。叶面积的垂直分布由叶片大小、叶角和节间长度决定。株高与抗倒性密切相关。期望的与高产有关的冠层结构特性包括，半矮秆、厚、短、小、直的叶片，短而坚硬的茎秆，上冲的分蘖，高的氮素反应，谷草比等。一、引言

根系结构：是指根系的空间构型，包括根长、根粗和根毛等。是另一个值得特别注重的与产量生理有关的形态特征。因为很多情况下，根系控制着整株的生长发育。同样根系结构也是非常复杂和动态变化的。一、引言

根系的功能：1.吸收水分和养分。与根系直接接触的土壤体积仅占1~2%。因此，植株对移动性差的P、多数微量元素、某种程度上还有K的吸收，根量（根表面积）是控制因素。2.固着功能。3.合成功能。氨基酸、细胞分裂素、赤霉素等。4.输送功能。三、冠根比WR=HWTh（1）logWR=logH+hlogWT（2）WR根干重，WT总干重，H、h为常数对于水稻表示为：WR=0.212WT0.936

根干重与总干重的比值，苗期为0.2左右，抽穗后降为0.1左右。根据此关系，可根据地上部干物质量对根干重进行估计。例如，抽穗期地上部干重为3吨/公顷，根干重应为330千克/公顷左右。蚕豆、水稻、小麦等的冠根比皆随生育进程而降低。这说明，光合产物优先分配到地上部。

环境胁迫条件下，作物的根冠比会提高。水分和氮素的缺乏对作物生长的影响最大。氮素亏缺条件下，相对较多的光合产物用于根系以增加根长，这有助于植株获得更多的氮素。在小麦玉米等作物上的试验都证明了这一点。土壤水分含量0.22、0.27、0.32m3/m3，玉米幼苗相应的根冠比为0.27、0.15、0.18；无氮7天后的小麦幼苗，根中可溶性糖的含量显著高于正常的幼苗。

土壤盐碱是另一个影响冠根比的重要因子。通常盐碱对根系的抑制效应要小于地上部。Shalhevet等（1995）总结了10个试验的结果，都支持上述结论。但也有人观察到（Slaton，1992），水稻的根冠比保持不变，即地上、地下部的生长维持一定比例。

磷、氮素缺乏的植株通常将较多的干物质分配到根系，可能得益于向光合产物根系运输的速率提高。业已证明，叶子的扩展对组织中低的磷素浓度高度敏感，从而导致磷缺乏叶子中因需求降低而积累高浓度的蔗糖和淀粉，结果根系成为对光合产物更有力的竞争者，碳水化合物向根的运输加快，冠根比相应降低。

磷、钾、镁亏缺对干物质在蚕豆地上和地下部分配的影响不同。虽然总的干物重近似，缺磷植株冠根比为1.8，对照为4.9，缺钾植株为6.9，缺镁植株为10.2，即缺磷特别是缺镁使得冠根比提高，而缺磷导致冠根比降低。三、根系生长参数用于表征根系生长和分布的参数包括：根数、根重、表面积、体积、直径和根尖数等。最常用的是根重、根长和根密度三个。根重常用于研究根系生长对环境的响应。根重可以很好地度量土壤中总根量，但不能很好地表征根系的吸收能力。比如，细根仅占总根重的很小比例，但其却是根系中最活跃的部分。三、根系生长参数

根长是另一个描述根系统和预测根对环境响应的重要且常用的参数。比根长（单位重量的根长）常用来表征根系形态。根长是一个能够较好地反映水分、养分吸收能力的参数。Mengel（1985）发现，按对磷素吸收的重要性排列，根长＞土壤中磷浓度＞根半径＞磷缓冲能力＞扩散系数。从而强调了根长在林素销售中的重要性。三、根系生长参数根密度是另一个表征根系活力的参数。常用的参数是根长密度（单位体积土壤中的根总长，cm/cm3）。根半径可由下式计算得来：R0=（FW/Lπ）1/2四、根系在土壤中的分布

不同小麦品种在下述方面的差异与产量以及避旱能力有关：根长、根干重在不同根层中的分布，苗期生根程度；耐旱的旱稻具有比水稻更深且多的根系；当土壤类型不限制根系生长时，蚕豆的根系深扎与产量、生长、较低的冠层温度、吸收土壤水分的能力成正相关。

90%的淹水稻的根系长度以及铵态氮、磷、钾的吸收发生在0~20cm土层中；玉米90%以上磷、钾的吸收及所有生育期超过一半以上的根长发生在0~20cm土层中；大豆80%的磷和54%的钾来自0~15cm土层；花生最广泛的根系生长发生在上面30cm土层；80%的大麦根系占据最上层15cm，85%、95%分别存在于0~20cm、0~40cm土层中。四、根系在土壤中的分布四、根系在土壤中的分布

以四个蚕豆品种和三个旱稻品种为材料，评价根系深度的试验表明，70%位于0~20cm土层，90%位于0~40cm土层；水稻几乎100%的根系存在于0~40cm土层中；80%的大麦根系干重位于0~15cm，12%位于15~30cm，8%位于30~60cm。五、根系随生育期的变化

播后头8周是玉米根系生长最快的时期，随玉米植株发育进程延后，根系以比地上部慢的速率增加，吐丝后，根长降低。这主要归因于籽粒对C不断增强的需求，导致包括原来根系可以得到在内的C、N化合物向籽粒转运。五、根系随生育期的变化

从播种到播后80天，花生在每个土层的根长密度、根重密度都增加，播后40~45天时，根系已穿透到120cm的深度，同时侧向扩展到46cm。其中，0~15cm土层的平均根长密度增加最快，播后80天时，达到了2.1cm·cm3。这说明，在生育早期，花生根系的入土深度和侧向扩展范围已经确立，这对于耐旱和水分管理都是有利的。五、根系随生育期的变化

55种作物的绝大多数其根系入土深度在生理成熟期达到最大（BorgandGrimes，1986）。大豆根系下穿速率在初花期达到最大，灌浆期降低，但根系的生长贯穿整个生殖生长阶段，直至生理成熟。五、根系随生育期的变化

水稻根系的最大生长速率出现在旺盛分蘖期和穗分化开始之间，最大根长出现在拔节初期（Slaton，1990）。淹水稻的根、冠最大生长速率出现在穗分化前，即营养生长向生殖生长转变的时期。此时，地上部和根系分别积累了总重量的77%和81%，穗分化开始后，根长在生殖生长期或维持不变或有所降低（Beyrouty，1987，1988）。五、与抗旱有关的根系特性

世界上大约20%耕地的作物生产受到干旱的限制。干旱的影响是干旱持续期、作物生育时期、作物或品种类型、土壤类型以及管理措施等因子的函数。基于产量，开花期是作物对干旱最敏感的生育时期。开花期大约2周的干旱可导致颗粒无收。五、与抗旱有关的根系特性

干旱条件下，土壤表层变干，但下层土壤仍保持湿润，可供给作物以水分。因此，在评价品种的抗旱性时，深层根比浅层根更有意义，深层根被认为可用来较好地衡量田间条件下作物的抗旱性。六、影响根系生长的土壤环境

2.土壤水分含量。通常的观点是，生育早期的水分胁迫可促进根系生长，为抵御以后发生的胁迫创造条件。生长在相对干燥的土壤的作物被认为具有扩展更广泛的根系（Jama等，1993）。水分胁迫增加根系生长和入土深度，但不增加总根长（Sharp等，1985）。某些条件下，水分胁迫也会降低而不是促进根系生长（Saini等，1982；Cutforth等，1986）。六、影响根系生长的土壤环境

2.土壤水分含量。促进根系生长以使作物适应后续的水分胁迫，被作为延迟第一次灌水的原因之一。作物进行水分胁迫适应的生理机制包括气孔控制、导水性提高、严重水分胁迫条件下维持光合作用等。但生理性适应并不必然转化为促进的的生长发育和产量。Jama等（1993）报道，播前饱和水分含量条件下，延迟玉米第一次灌溉，并不促进深层根系生长和深层水分吸收。六、影响根系生长的土壤环境

1.土壤温度。象地上部一样，根系也有最低、最适和最高温度。田间条件下，深至50cm的土层都有地温日变化，根系的伸长也有日变化。不同作物根系生长的三基点温度不同。大麦根系生长的最适温度为表层20cm土壤15.5℃,12种豆科牧草根系生长的最适温度均在15℃~25℃的范围内。六、影响根系生长的土壤环境

2.土壤水分含量。此外，延迟第一次灌溉并未使作物得到抗旱锻炼，产量实际上是降低的。对高粱而言，水分胁迫锻炼的效果似乎有赖于灌溉模式、施加胁迫的时间和严重程度。施加水分胁迫，＜30cm土层中花生根长密度增加，根系达到更深的土层。严重的水分胁迫降低玉米根系重量和长度，但中度水分胁迫条件下根长增加。六、影响根系生长的土壤环境

3.土壤紧实度。重型机械、强化的耕作以及不当的田间作业时机造成了土壤表层的紧实。紧实的土壤阻碍根系向下的生长和分布。紧实区域中小麦的根长密度减少，产量降低12~23%；豌豆幼苗期施加于土壤表层的机械胁迫降低根系生长和分布。六、影响根系生长的土壤环境

4.淹水。根系中通气组织的形成是对淹水环境的适应机制之一。象水稻。淹水条件下因氧气缺乏根系生长受到抑制。稻草等有机物质的添加会促进淹水土壤中有机酸的合成和积累，这些有机酸在很低浓度下就会对水稻产生毒害导致根系生长减缓和烂根。施用大量有机质到淹水土壤，还会产生乙烯并最终抑制根系生长。六、影响根系生长的土壤环境

7.土壤pH值、铝毒和锰毒。水稻根系干重在pH值等于4.1时达到最大，pH值升高根系干重降低；小麦和蚕豆的根干重随pH值升高而增加，小麦在pH值6.0、蚕豆在5.9时达到最大。根系生长受到铝毒严重抑制，根尖和侧根变厚，细根和根毛减少。与铝毒不同，锰直接影响地上部进而损害根系。六、影响根系生长的土壤环境

8.氮素。施用氮肥可刺激施肥区域根系的生长。玉米施肥区域的根长增加但总根长未受影响；根干重受氮肥的影响小于根长，这意味着根变细。氮胁迫条件下，玉米根系分枝减少。也有研究指出，高量氮肥减少深层根系以及作物利用深层水分和养分的潜能。另有报道，大量施氮，根系生长完全停止。六、影响根系生长的土壤环境

9.磷素。磷素缺乏导致谷物和豆科作物根系生长受到抑制。水稻、蚕豆、玉米、大豆的根干重分别降低62%、74%、50%和21%；小麦、蚕豆、鹰嘴豆的最大根干重分别出现在土壤磷浓度152mgP/kg、130P/kg、159P/kg。小结有必要评估的根系分布性状包括：（1）根系密度。影响利用土壤水分、养分资源的范围；（2）根系扩展的持续期和速率。决定根系开拓利用新土壤中水分养分资源的能力；（3）下扎深度。表征根系利用深层土壤中水分养分资源的能力。其中根长是与水分养分吸收关系最密切的性状。小结

虽然作物根系可下扎到很深的土层，但绝大部分分布于表层，但这并不意味着深层根系不重要，当表层水分耗竭时，深层根系对于水分吸收至关重要。根系的生长很少贯穿整个生育期，谷类作物抽穗时、豆科作物结荚时，达到最大。条件适宜时，根系生长可持续至子实生长期。养分水平对根系和地上部的影响有所不同，高营养水平下，根系生长通常受到抑制。六、影响根系生长的土壤环境

10.钾素。钾素缺乏导致水稻、蚕豆、玉米、和大豆的根系生长降低23%、30%、12%、和11%。施用钾肥棉花根长密度提高，侧根长度增加。但也有施用钾素对根生长无影响的报道。

11.生物因素。包括作物种类、品种、病害、虫害、杂草、根瘤菌、菌根等。一、概述谷类作物籽粒产量（吨/公顷）=每平方米穗数×每穗小穗数×千粒重（g）×灌浆小穗比例（%）×10-5豆科作物产量（吨/公顷）=每平方米荚数×每荚粒数×千粒重（g）×10-5一、概述

产量构成因素分析可为高产品种选择提供关键的生理信息，，育种者经常通过对产量构成因素如单株粒数或千粒重的选择谋求提高产量。Perry等（1989）得出结论，某些澳大利亚春小麦品种产量的提高，80%归因于收获指数的提高。

产量与穗粒数和每平方米粒数成极显著正相关，而与千粒重成弱的负相关。具有半矮秆遗传背景的品种与高秆品种比较，生物产量相同，但产量、收获指数、每平方米穗数、粒数较高。旧品种的平均收获指数为0.29，半矮秆品种为0.36。一、概述一、概述

谷类作物产量构成因素中，在选育高产品种时，小穗数似乎是十分重要的。但水稻的每穗小穗数增加时常引起二级枝梗上小穗数的大量增加，而这些小穗通常不能充分灌浆，结果，增加每穗小穗数并不总能提高产量。为提高产量，育种者经常面临相互冲突的选择需求，即同时提高每穗小穗数和灌浆籽粒百分比。一、概述

研究发现，产量构成因素间常成负相关，难易结合。然而尽管上述负相关的存在，小麦、水稻等许多作物的产量得到了改善。作物发育特性的理解有助于打破这些负相关，采取适宜的农艺措施（如播量）获得最佳单位面积小穗数也有助于减弱这些负相关。一、概述

水稻产量构成因素中，单位面积穗数通常是变化最大的因子。随其数量的增加，籽粒产量的增加呈二次曲线趋势。种植密度、分蘖特性可导致单位面积穗数的改变。其它产量构成因子如收获指数与籽粒产量成正相关，小穗退化率与产量呈负相关。超过某一种植密度，产量构成因子间呈现出负相关，因此，在一定条件下，产量倾向于维持恒定不变。一、概述通径分析显示，5个独秆大麦品种产量的决定因子依次是每平方米穗数、穗粒数，粒重的作用很小。产量构成因子对产量的影响不是独立的，许多情况下，某一因子的增加会引起其它因子的降低。增加大麦每平方米穗数引起穗粒数和粒重的显著降低，增加每穗粒数仅导致粒重些许的降低。这意味着，运用农艺措施可独立地提高产量构成因子，但籽粒产量并不会按照预想而提高。一、概述12个宽窄行种植的大豆品种的产量构成因素分析显示，R5期（鼓粒始期）的荚数和总干物质重与产量正相关，而每荚粒数和籽粒大小与产量不相关。由此可见，总荚数是豆科作物的重要产量构成因素，然而由于受荚脱落、种子败育等因素的影响，某些产生大量荚的品种，最终产量并不高。环境胁迫如高温、干旱等也会引起落荚、和籽粒减少。一、概述

研究发现，籽粒快速灌浆开始于R6期（鼓粒盛期），籽粒的生长速率受到子叶细胞数目的影响，而后者形成于R3（结荚始期）到R6期。此阶段同化能力的改变可以减少子叶细胞数目，导致籽粒生长速率变慢，籽粒变小。每荚粒数的决定从R1期（开花始期）到R6期。影响荚数的主要因子（总结荚果节数、每节结荚数）也是在R1期到R6期决定的。籽粒产量=生物产量（秸秆+籽粒）×收获指数

鹰嘴豆等3种豆科作物的生物产量不是产量限制因素，因此选择高收获指数的的品种应是重点（Snyder等1984）。Sinclair（1998）、Hay（1995）指出，收获指数是与20世纪作物产量惹人注目的提高密切相关的一个重要性状。大麦、燕麦、黑麦、小麦、大豆、鹰嘴豆等的收获指数与正相关，与生物产量负相关。二、干物质生产与产量二、干物质生产与产量收获指数反映了光合产物在籽粒和营养器官间的分配。大多数情况下特别是生物产量相对稳定的情况下，选择高收获指数能够提高产量。水稻、大麦和小麦的产量提高都得益于收获指数的提高，已达到0.5，然而收获指数提高的极限是多少仍是未知的。尽管根茎类作物会更高，一般作物似乎不会超过0.6（Evans，1980；Austin，1980）。进一步的产量提高有赖于光合和生长速率的改良。二、干物质生产与产量

玉米收获指数的提高是温和的（从20世纪30年代的0.45增加到80年代的0.5），其产量的提高主要得益于总生物量的增加（Russell，1985）。高的氮素积累水平对玉米高产是必需的，而高氮水平通常与高的收获指数相关。二、干物质生产与产量半矮秆小麦的收获指数为0.47，标准小麦0.4；21个高产水稻品种变化在0.23到0.5；直立型花生在0.2到0.47范围内，半蔓生型0.3到0.31，蔓生型0.1到0.22。.23个普通蚕豆变化在0.39到0.58，一个木薯品种9个月时的根重占到0.8，这是根类作物中最高的经济系数。表65种谷类作物的经济系数表7某些重要大田作物的生物、经济产量和收获指数二、干物质生产与产量开花前几乎一半的光合产物在成熟时损失到了，籽粒灌浆过程中同样的比例也损失掉了。光合产物的损失源于呼吸和因衰老而脱落的器官。能够高效地将光合产物转运到籽粒中的小麦植株可保留更多的光合产物和获得高的经济系数。二、干物质生产与产量如前所述，收获指数的提高极限可能为0.6左右，因此，经济系数较低的品种，进一步改善干物质的分配是可能的，而经济系数在0.5~0.6的品种，也许不能再进一步改善。多位研究者指出，收获指数与籽粒产量一起是改善谷物产量的选择标准。二、干物质生产与产量49个春小麦品种72%的变化与收获指数有关，对燕麦产量用收获指数进行间接选择的效率相当于直接选择的43%，收获指数是2个小麦杂交组合分离世代有用的选择标准，高密度种植条件下，其作为选择标准进行选择的可靠性更高。二、干物质生产与产量

上述研究强调了收获指数在提高产量中的重要性。然而，许多研究者也报道，小麦、玉米、大豆产量潜力的改善与生物产量的提高有关；小麦、大麦、燕麦产量的提高既与干物质积累有关也与收获指数有关；彭等（2000）报道，1980年前育成的水稻品种，主要由于收获指数的提高，1980年以后育成品种与生物产量密切相关。二、干物质生产与产量杂交水稻比常规稻产量高15%，主要归因于生物产量的增加而不是收获指数的提高。从而表明，水稻籽粒产量进一步改善的潜力来自干物质生产而非收获指数。作物产量既与干物质生产有关也与收获指数有关。叶面积指数是决定干物质生产的最重要的生长参数。二、干物质生产与产量如图所示，起初的40到50天，水稻营养器官干物质积累相当缓慢，50天~120天急剧增加，且主要由不断增加的叶面积的光合生产贡献。籽粒灌浆阶段，由于同化产物由叶/茎秆向籽粒转运，营养器官干物质量减少24%，籽粒产量约为9000kg/ha，收获指数0.49。二、干物质生产与产量旱稻干物质生产随生育进程几成线性增加，最大营养器官干重出现在开花前后，源于同样的原因，籽粒灌浆过程中，营养器官干重减少21%。籽粒产量4900kg/ha，收获指数0.42。营养生长阶段，蛋白质代谢占优势，生殖生长阶段，碳素代谢占优势。二、干物质生产与产量玉米营养器官干物质随生育进程持续增加，这不同于水稻、旱稻、普通蚕豆和大豆。水稻、旱稻开花后营养器官干物质降低，普通蚕豆和大豆的干物质生产（籽粒干物质未包括）分别增至80天和120天，随后减少。这一方面是转运所致，也与老叶衰老损失有关。二、干物质生产与产量如表所示，谷类作物的干物质生产与籽粒产量密切相关，例如，玉米干物质生产量最大，产量也最高，水稻次之。然而，在豆科作物中未观察到这种现象，例如，大豆干物质生产量高于普通蚕豆，但产量、收获指数低。表85种一年生作物的干物质、籽粒产量和收获指数二、干物质生产与产量谷类作物的干物质生产量是豆科作物的两倍，曾认为大豆的低产是由于籽粒中蛋白质、脂肪含量高所致，然而基于收获器官和营养生长阶段整株生长效率的研究发现，豆科作物的低产主要归因于茎叶的高呼吸消耗，而不是收获器官的原因。二、干物质生产与产量放射性二氧化碳同位素饲喂试验表明，大豆、普通蚕豆植株的二氧化碳释放量大于水稻、小麦和玉米，大豆还比水稻通过呼吸消耗更多的储存物质。从而表明，豆科作物消耗大量的光合产物（或）和暂存贮藏物质用于呼吸作用。二、干物质生产与产量单位吸收氮素量的干物质生产效率也是谷类作物高于豆科作物，这是由于地上部的地生长效率，而不是由于根瘤形成和低的籽粒生长效率。二氧化碳同位素饲喂试验表明，光照条件下，由于高的光呼吸，大豆植株的二氧化碳释放量大于水稻。二、干物质生产与产量豆科作物和谷类作物光合同化碳的分配机制也不同。光照条件下，豆科作物的光合同化碳分配到三碳羧酸和氨基酸库中，而谷类作物更多地分配到碳水化合物库中，结果后者光呼吸活性低。二、干物质生产与产量水稻的干物质生产、籽粒产量和总生物产量随施氮水平提高而增加，收获指数则成二次曲线方式变化。即籽粒产量与干物质生产、收获指数的关系是二次曲线关系，足量施用氮肥是改善一年生作物干物质和籽粒产量的重要管理措施。表9水稻营养器官干物质、籽粒产量、总生物产量和收获指数三、生殖生长持续期因为作物的籽粒数是在生殖生长持续期内决定的，因此生殖生长持续期非常重要。谷类作物的每穗小穗数可因生殖生长持续期延长而增加。谷类作物的小花和叶子是同时生长的，因此，同化产物在小花和叶子间的分配将决定小花的大小。大多数高产水稻品种具有小的旗叶，从而可减轻叶花间的同化物竞争。三、生殖生长持续期温度和光周期是决定花前长度的两个主要的环境因子。一般高温促进开花，低温延迟开花，但极端高温也会延迟开花。较长的营养生长阶段（抽穗）导致大麦产量提高，但抽穗至成熟的延长对产量无影响。较长的抽穗前持续期对于形成足量的每穗粒数和供应灌浆期间光合同化产物的叶子是必须的。四、籽粒灌浆持续期籽粒灌浆持续期受到基因型、温度和光照的影响。大麦籽粒灌浆持续期、粒重和产量随日平均温度提高而降低，但籽粒灌浆持续期的下降幅度较小。施用氮肥将水稻籽粒灌浆速率由129kg/ha增加到180kg/ha。对多种作物而言，适宜的环境条件下，较长的籽粒灌浆持续期常能够提高产量。四、籽粒灌浆持续期因为水稻籽粒体积是受物理性限制的，因此如果单位面积上的籽粒数不限制产量，延长籽粒灌浆期将是有意义的。据报道，籽粒灌浆持续期和干物质积累速率与玉米产量潜力有关，可作为产量的间接选择指标。3个玉米杂交种的产量差异，70%~80%来源于籽粒灌浆持续期。籽粒产量与籽粒灌浆持续期的表型相关系数可达0.8。四、籽粒灌浆持续期另有报道，其他几个作物上特别是籽粒体积超过250mg/粒的植株发现了类似的相关性。在长期的回交选育过程中获得的产量改善与籽粒灌浆期延长有关，在玉米杂交种、春小麦、硬粒小麦的籽粒产量和籽粒灌浆期长度间存在正相关。当然，也有人得出了营养生长期长度对大麦产量更重要的结论，灌浆速率快，产量高，籽粒灌浆期短。四、籽粒灌浆持续期新育成燕麦品种生产性能的改善得益于缩短的籽粒灌浆期和更快的穗灌浆速率。大豆产量降低是活跃灌浆期缩短、籽粒灌浆速率慢引起的籽粒体积变小的结果。活跃灌浆期是籽粒干物质线性增加体积增大的籽粒灌浆期。四、籽粒灌浆持续期碳氮平衡也影响最终籽粒产量。收获器官中碳的积累主要发生在成熟过程中，氮的积累主要来自成熟过程前积累在叶中的氮，一小部分来自成熟过程中根系的吸收。对水稻和小麦而言，籽粒氮来源于营养组织氮的转运和籽粒灌浆期根系的吸收同化。转运的氮是田间谷类作物籽粒氮的主要来源。四、籽粒灌浆持续期当氮素从营养器官被动员时，这些组织的光合能力降低。总叶面积的减少和同化物生产的结束将导致籽粒灌浆的结束。因此，增加籽粒灌浆阶段根对氮素的吸收理论上应能够延迟衰老，维持叶光合作用，延长籽粒灌浆期，增加粒重。四、籽粒灌浆持续期籽粒灌浆过程中，光合产物由叶到根的转运也随生育进程而减少，这与收获器官这个强库需要大量光合产物有关。同时原本供应根系同化产物的下层叶因互相遮阴光合活性也降低，结果根活性成为限制籽粒灌浆阶段氮素吸收的因素。生物产量高的作物如玉米、甜菜等，成熟期间氮素的吸收能力仍很强，这意味着花后或籽粒灌浆阶段根系吸收氮的能力对于控制某些作物的生产能力是重要的。四、籽粒灌浆持续期最适条件下的籽粒库容取决于遗传因素，田间条件下的实际籽粒库容收到干旱、高温等因素的影响。温带玉米播种时间延迟引起籽粒灌浆速率变慢，籽粒灌浆期缩短，粒重降低。吐丝后19天至生理成熟阶段低温寡照减少籽粒灌浆同化物供应，足以降低粒重。四、籽粒灌浆持续期籽粒的潜在库强度是在籽粒发育缓慢期胚乳细胞分裂阶段确立的。籽粒灌浆期间，同化物供应不足，不良的环境条件影响玉米潜在籽粒大小。温度提高增加玉米籽粒代谢速率和库强度以及灌浆速率。同化物供应的减少可诱导玉米籽粒黑层的早形成，缩短籽粒灌浆期和籽粒体积。四、籽粒灌浆持续期用3个成熟期不同的大麦基因型设置不同密度使其抽穗期一致，研究了温度对产量和构成因素的影响。昼夜温度均为15℃处理的产量、粒重、灌浆期灌浆速率分别比昼温31℃、夜温15℃处理提高87%、51%、27%、45%。昼夜温度均为15℃处理的产量、粒重、灌浆期分别比夜温31℃、昼温15℃处理提高24%、12%、27%。五、优化产量构成的管理措施选择适宜的作物种类、品种、播期、生育期与当地环境条件（温度、降水、光辐射）相匹配是至关重要的。足量的施肥、适宜的密度和行距对于理想产量构成因素的形成也是至关重要的。氮和磷是决定单位面积穗数或粒数的重要矿质营养。五、优化产量构成的管理措施不同氮肥梯度试验表明，施氮量200kg/ha时的穗数最多，低氮条件下小穗退化率高，不施氮高达35%，施氮210kg/ha时降至28%，低于15%的退化率被认为是正常的。这意味着供氮可以通过增加单位面积穗数、降低退化率提高水稻产量。干物质、籽粒中氮素积累的增加可提高干物质和籽粒产量。五、优化产量构成的管理措施硼对降低小穗退化是重要的。1kg/ha硼可降低敏感型小麦品种晚发小穗数、增加每穗粒数和籽粒产量，但对低硼耐受型品种无影响。这说明，在硼缺乏的土壤上，增施硼肥或选用低硼耐受型品种是两条改善作物产量的很有希望的策略。五、优化产量构成的管理措施植株在作物群体中的特定分布是作物产量的重要决定因素。两个观点常用来解释行距、密度和产量之间的关系。第一，只有当作物群体能够产生足够的叶面积满足生殖生长期最大限度光截获需求时，才能获得最高产量；第二，等行距因能减轻株间竞争利于获得最高产。五、优化产量构成的管理措施Duncan（1986）将大豆产量对密度增加的反应分为3各阶段：第一阶段，株间无竞争，产量与密度成正比，单株产量恒定；第二阶段，开始于密度足以使冠层截获必需的光辐射，结束于密度进一步增加，产量不再增加；第三阶段，株间竞争随密度提高不断增加。六、小结作物的整个生命周期可划分为营养生长、生殖生长和籽粒灌浆3个阶段。营养生长阶段，冠层结构、大多数光合潜力和产量潜力如穗数等被确立；长的营养生长期与叶面积和源大小正相关，常导致小麦产量提高，但也有报道，短的营养生长期与长的籽粒灌浆期的组合利于小麦高产。六、小结生殖生长期，粒数、潜在贮藏能力被确定。谷类作物几乎所有的茎生长都发生在本期，从而成为小花发育的强烈竞争者。粒数对缺氮、干旱、极端高低温非常敏感。开花前一周的细胞分裂生长阶段对逆境敏感，若遇逆境粒数会降低。长的营养生长期或本期快的叶面积发育，增加源的大小。而当同化产物供应充足时，籽粒灌浆期长可提高产量。六、小结籽粒灌浆段，是粒重决定期。是获得高产的敏感期，不利的环境因素如寡照、缺氮、高低温、干旱都会降低粒重。这说明，增施肥料特别是氮肥、适宜的水分、调整播期以避开极端高低温、应用耐干旱和营养高效品种是提高一年生作物产量的重要管理策略。六、小结经济产量由生物产量和收获系数共同决定。生物产量是生长持续期、各生育阶段作物生长速率的函数；收获指数受同化产物在收获器官和非收获器官间分配的控制。收获指数的变化在作物籽粒产量的变化中期重要作用，氮素供应状况和向籽粒的优先分配，有助于获得预期的收获指数。光合作用与作物产量一、引言

光合作用是绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。在此过程中，二氧化碳和水等无机物转变为有机物，光能转化为有机物中的化学能。因此，作物总的干物质生产与整个生育期光合速率的积分值密切相关，产量与总的干物质生产特别是收获指数有关。光合作用由3个过程组成：（1）二氧化碳的扩散。大气中的二氧化碳受风湍流和浓度梯度驱动通过叶片气孔叶肉细胞间隙到达叶绿体；（2）光化学反应。光能用来分解水产生分子氧、还原态的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）和腺苷三磷酸（ATP）；（3）暗反应。NADPH和ATP用来将二氧化碳还原成碳水化合物及其他化合物。二、作物光合作用初生的幼苗是异养的，一般自养前阶段平均为12天，其中异养期6天，转换期6天。玉米的自养前阶段为14~26天，因温度而变化。水稻在3~4叶期转变为自养，即出苗后14~22天。光合一旦开始，暗呼吸便就发生了。因此，通常测得的光合作用强度为净光合，是总光合作用与暗呼吸的差值。二、作物光合作用作物生产率常用来衡量作物的原初生产力。作物生长率（CGR）是指在一定时间内单位土地面积上作物群体总干物重的增长率.

CGR=（W2-W1）/SA（t2-t1）式中作物生长率的单位为g/m2/d或kg/hm2/d，W1、W2分别为取样开始和结束时的干物质重量，t1、t2分别为相应的日期，SA则为取样面积。二、作物光合作用田间作物光合作用值主要由单位叶面积或整个植物冠层光合能力、叶面积指数和冠层的光截获能力。冠层叶面积指数增长期一旦完成，单个叶片就开始衰老，若不能为新叶的产生所平衡将导致冠层光合作用下降。叶片衰老引起的冠层光合作用下降和用于产量形成的碳源量已被确定为作物产量的潜在限制因子。二、作物光合作用10种作物叶片光合速率的测定结果显示，出了玉米、苜蓿外，其它作物间无显著差异。玉米的光合作用强度是其它作物的两倍，苜蓿居间。光合速率的变化常常与叶片中氮化合物的浓度联系在一起。事实上，叶肉细胞中氮总量的75%与光合作用有关，大约25%成为Rubisico的组成部分，光合速率因此与叶片中的Rubisico活性密切相关。表10各种作物的光合速率

现已发现，用测定部分单叶的结果去研究光合与产量的关系常常造成很大差异并得出截然不同的结论，因为单叶的测定结果并不能代表冠层的光合作用状况，而且往往忽略了对光合产量有极大影响的叶面积因素。二、作物光合作用随着叶面积指数的增加，群体光合不断提高，但当叶面积指数达到一定大小时，群体光合不再增强，此时的叶面积指数称为最适叶面积指数。最适叶面积指数在品种间表现不同。在大田条件下测得叶面积指数与群体光合速率间量成双曲线关系：二、作物光合作用根据人工遮光和光合的变化测得拔节、开花两个时间的群体光－光合曲线表明，小麦拔节期的群体光补偿点是220~260moles/m2/s，光饱和点是1400moles/m2/s左右；开花期则分别为260~300moles/m2/s和80moles/m2/s左右。开花时的天气，每天达到群体光饱合点以上的光照时数是很少的。二、作物光合作用二、作物光合作用从1880~1976日本育成的32个水稻品种，抽穗期的单叶光合速率无显著差异，但是1949~1976育成的新品种的冠层光合比1880~1913育成的老品种高25%。高的光合速率是由于叶角变化提高了冠层的光截获效率。老品种叶片下垂互相遮阴，新品种直立相互遮阴较少。过去30多年水稻产量的大幅度提高，应归因于冠层结构的改善，从而有利于光能截获和光合作用。三、光能利用效率冠层光合作用可描述为光截获量与光能利用率（Radiationuseefficiency）的乘积。光能利用率代表了作物冠层将截获的太阳能转换为干物质中的化学能的能力。非胁迫条件下，作物生产的地上部干物质总量与截获的光和有效辐射（IPAR）成正相关，这种关系是线性的，其斜率就等于光能利用率。三、光能利用效率作物光能利用率因作物种类和环境而改变。据报道，开花前不包括荚的光合能力在内，冬油菜的光能利用率为1.2g/MJ或2.67g/MJ（假定光和有效辐射占总辐射45%），夏油菜则为1.5g/MJ或3.33g/MJ。粒用高粱的光能利用率变化在2.3~4.0g/MJ。三、光能利用效率行距和种植密度也会影响截获的光合有效辐射以及光能利用率。开花后夏油菜截获的光辐射，行距为15cm的多于行距30cm的。2个行距下，截获的光合有效辐射随种植密度由1.5kg/ha增加到12.0kg/ha而增加。光能利用率为行距15cm的高于30cm的，但随种植密度增加而降低。平均光能利用率为2.83g/MJ（总辐射），加上荚的面积后，截获的光合有效辐射增加，光能利用率降低。三、光能利用效率在叶片二氧化碳同化速率高时，水稻、大豆、玉米的光能利用率几乎是恒定的，但当叶片二氧化碳同化速率低时，光能利用率明显降低。在典型的叶片二氧化碳同化速率条件下，大豆、水稻和玉米的光能利用率分别为1.2g/MJ、1.4g/MJ、1.7g/MJ。三、光能利用效率

对上述作物氮素用来构建大的叶面积或维持高的叶片氮含量的研究发现，玉米因叶片含氮量低、生长速率最快，干物质积累量最高，光能利用率也最高。对应于每一个氮肥梯度，存在一个能使生物产量积累最大化的最优叶片含氮量。三、光能利用效率当叶片含氮量低时，二氧化碳同化速率对叶片含氮量的响应敏感，二氧化碳同化速率与叶片含氮量的关系，作物种类间（玉米、高粱）无差异。光能利用率随单位叶面积含氮量提高而增加，玉米的最大光能利用率和叶片含氮量高于高粱。玉米的最大光能利用率和叶片含氮量分别为1.7g/MJ、1.8g/m2，高粱的分别为1.3g/MJ、1.3g/m2。四、叶面积指数冠层光截获与光合作用与叶面积指数临界值（截获95%入射光所需的叶面积指数）密切相关。一定范围内，增加叶面积指数可增加干物质生产量，但是冠层光合的增加是有限度的。大豆的叶面积指数与籽粒产量成二次曲线关系，最高产量在叶面积指数为5时获得，而这种结果与光截获有关，叶面积指数为4时，光截获量达到93%。作物养分生理生态一、土壤养分动态平衡（一）土壤养分有效性

主要表现为可溶性的离子态与简单分子态，其中包括易分解态养分或简单吸附态以及某些气态养分。

1、土壤养分有效性的化学特征：

化学有效养分通常可以采用不同的化学方法从土壤中提取出来，但不同化学浸提方法所测出的有效养分值是不同的。土壤阳离子交换量和溶液中质子的浓度（土壤酸度）影响着养分的有效性。2、土壤养分有效性的空间特征

作物对养分的吸收方式决定了土壤有效养分只有到达根系表面才能被吸收，成为实际有效养分。

土壤养分到达根表面的方式有两种机制：

一是根系生长对土壤养分的主动截获。是指作物根系在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。这种方式具有两个特点：第一，土壤固相上交换性离子可以直接与根系表面离子养分交换，而不一定通过土壤溶液到达根表面；第二，根系在土体中所占空间对整个土体来说是很小的，况且并非所有根的表面都对周围土壤中交换性离子能进行截获，所以仅靠根系生长时直接获得的养分是有限的。一般仅占0.2~10%。

二是土壤养分向根表的迁移，迁移以质流和扩散两种方式进行。

质流是因作物蒸腾而引起土壤中养分随土壤水分流动迁移的过程。在植物旺盛生长阶段，由于强烈的蒸腾作用，养分通过质流到达根系的数量较多。同时，养分通过质流在土壤中迁移的距离比扩散的距离长。凡是影响蒸腾的因素都对质流的速率发生影响。氮、钙和镁主要是由质流供给的。

由于根系的吸收作用使得根表面有效养分的浓度明显降低，在根表垂直的方向形成有效养分浓度差，施肥也会造成根表土壤和土体之间的养分浓度差异，使土体中养分浓度高于根表土壤的养分浓度，从而诱发扩散作用的发生。扩散作用具有速度慢距离短的特点，并且不同营养元素扩散距离不同，通常在0.1~15mm之间。

扩散系数是衡量养分扩散速率的特征参数，与养分离子的特性（半径、电荷数目）等有关。由此决定了H2PO4-扩散系数小于K+小于NO3-。另外，土壤中的水分含量、土壤质地和土壤温度等都对养分的扩散有影响。在大量元素中，磷、钾主要是依靠扩散来供给根系的。3、土壤养分有效性的生物特征（1）根系形态结构与分布

①作物种类不同，根系特征不同。直根系各级侧根粗细差别较大，单位土地面积上的根长与吸收面积明显小于须根系，是造成吸收能力差异的原因之一。②纵向和横向分布

③根系密度与供应养分的有效空间密切相关。因此一定范围内根系密度与养分吸收速率呈正比，但是当密植超过一定限度，根系密度达到较高水平后，吸收速率不再增加，这时植物或植株之间的养分竞争成为吸收的限制因素。

④根毛密度。根毛长0.5~1cm，每平方厘米根毛区表面积生长的根毛数高达5×107~5×108条。由于根毛形态纤细、数量繁多，从而使根的外表面积大大增加，因此对于土壤养分和水分的吸收能力作用重大，尤其是对于在土壤中浓度低、移动性小的元素作用更为重要。根毛密度的差异在较大程度上决定了其在养分吸收速率上的差异。（2）根系的生长：根系的生长与土壤容重、温度、养分、水分、PH值等密切关系。（3）根际的营养特征:根际是指受植物根系生命活动影响，在物理、化学和生物学等特性上不同于原土体的土壤区域，一般指离根轴表面数毫米内的土体。根际环境区别于原土体的主要特征在于PH、氧化还原电位和微生物活动等方面，进而引起根际养分有效性的变化。

根际PH（其差异有时可达1个PH单位）变化是土壤微生态系统的一个最活跃因素，其变化直接影响着微区中有效养分的含量、形态与转化，即影响着土壤养分的有效性，并对植物根系的生长发育和吸收功能产生作用。引起根际PH变化的重要原因：

①氮素形态。施用铵态氮肥后，根系吸收NH4+的同时，向外释放H+,使根际PH下降；相反，施用硝态氮肥后，根系吸收NO3-的同时，向外释放OH-或HCO3-,使根际PH上升。一般NO3-使根际PH上升的幅度低于NH4+使根际PH下降的幅度。②共生固氮作用。由于根瘤菌在还原条件下将N2还原为NH4+被作物吸收，从而也导致根际PH下降。③养分胁迫。当缺乏某些营养时，有些植物主动改变根际PH，以提高该养分的有效性。④植物遗传特性。不同种类的植物在选择吸收、体内酸碱平衡等生理调节方式和能力方面具有差异，从而引起根际PH的不同。⑤根际微生物。微生物既可通过呼吸作用释放CO2,又可合成或分泌某些有机酸来引起根际PH的变化。

根际微区的另一特点是有机物、酶和微生物增多，生物活性强，从而导致氧化还原电位不同于其他土体。而氧化还原电位的改变又影响着根际氧化还原反应的方向与速率，进而改变土壤中多种营养元素（如磷、铁、锰、锌等）的有效性。

根系生命活动可产生众多分泌物，其中糖类化合物占可溶性组分的65%左右，有机酸占33%左右。根系分泌物通过直接或间接的方式影响土壤养分的有效性。

这表现在：

①根系缢泌的粘胶质包裹在根表面后，加强了与不规则土粒表面的结合，从而促进了根表面-黏胶-土壤颗粒之间的水分和离子交换。②根系分泌物中含有许多还原性物质，利于促进变价金属元素如铁、锰、铜等的有效性。同时植物分泌的大量有机酸类物质，与根际金属元素形成螯合物，既可直接增加这些元素的有效性，又可活化这些金属氧化物所固持的营养元素。尤其是根系分泌的有机酸对根际磷的络合溶解作用，大大增强了土壤磷素的有效性。③根系分泌物还可增加土壤团聚体结构的稳定性，改善根际养分的缓冲能力。（4）菌根及其在植物营养中的作用。菌根最重要的作用是促进了作物对磷的吸收利用，其机理在于菌丝扩大了根吸收面积，还可能与菌丝与磷的亲和力较大等有关。菌根还能促进钾、硫、锌、铜等元素的吸收。通常在土壤中移动性较小的养分受促进的程度较大。二、土壤养分动态平衡（一）影响土壤养分平衡的因素土壤溶液中的速效养分和其他形态养分之间在一定条件下可以互相转化，共同构成了土壤养分的动态平衡系统。土壤养分的动态平衡系统是以土壤溶液为核心的，受多种因素影响。植物吸收养分土壤溶液养分元素土壤空气有机质微生物降雨+蒸发排水施肥交换性离子表面吸附固相矿物（二）土壤养分的容量和强度因素1.养分强度：土壤溶液中养分离子的浓度。2.养分容量：土壤中有效养分的总量。3.缓冲容量：土壤固相维持液相中养分强度的能力，反映强度因素和容量因素的综合水平，通常以Q/I曲线表示。Q为固相中的养分储量，I为平衡土壤溶液中养分的强度。因此，Q/I曲线可显示当土壤溶液中养分强度改变一个单位时所引起的土壤固相吸附态养分的变化量。土壤养分缓冲量与黏土矿物类型、黏粒含量、土壤质地、酸度等有关。缓冲容量大的土壤能够迅速补充溶液中养分的亏损，表明土壤具有良好的供肥能力。

第二节、作物对养分的利用一、作物养分反应曲线（一）作物养分吸收的反应曲线1、作物养分吸收反应曲线的基本特征：作物根系对养分的吸收与介质中的养分离子浓度密切相关。表现为在较低的浓度下，随着养分离子浓度的增加，根系对养分的吸收速率增加，根系吸收养分的速率与离子浓度的关系呈线性特征；以后随着介质中养分离子浓度的增加，根系吸收养分速率的增加减慢，达到最大值后维持稳定状态。

这是由于：在介质中的养分离子浓度低的条件下，位于根毛和表皮细胞原生质膜上的养分转运蛋白能有效地结合和运转养分离子，表现为随养分离子浓度的增大，根系对养分的吸收速率迅速增加；以后随着养分离子浓度的增加，转运蛋白数量的相对不足造成了根系对养分的吸收速率增长减慢，并保持稳定的特点。不同作物对大量元素和微量元素的吸收数量和吸收速率存在明显差异，相同作物不同品种对某一营养元素的吸收特点也可能不同。上述现象在一定程度上与不同作物、品种位于质膜上的养分转运蛋白的数量、亲和力和转运养分的能力及效率有关。

2、作物随生育进程的养分吸收曲线：在单株水平上，作物生育期间对各种养分的吸收数量随生育进程表现为典型的S型曲线。在生长前期，植株根系对养分的吸收数量少；生育中期，根系吸收养分的速率快、累积吸收养分的数量多；生育后期，根系吸收养分的速率减慢。（二）作物养分利用的反应曲线1、作物产量与施肥量的曲线关系：作物产量对施肥量的反应曲线代表了作物养分利用的基本特征。施肥量与产量之间呈二次抛物线形式（y=b0+b1+b2x2）。这一关系已经被国内外大量肥料试验，特别是氮肥试验所证实。作物养分反应（肥料效应）曲线通常具有以下特征：（1）在土壤供肥水平很低的情况下，增施单位量肥料的增产量随施肥量的增加而递增，直至拐点；（2）供肥水平超过拐点后，增施单位量肥料的增产量随施肥量的增加而递减，直到达最高产量；

（3）超过最高产量后继续增施肥料，则发生肥料的负效应，总产量随施肥量的增加而递减。

当生产中土壤养分水平较高时，不施肥时的产量水平即可超过拐点，表现为肥料的增产效应一开始即呈现递减趋势。2、作物产量与施肥量的关系：根据德国化学家李比希提出的“最小养分率”，作物产量随着最小养分的供应量增加按一定比例增加，直到其他养分(B)成为生长的限制因子为止。当增加养分B时，养分A的效应继续按同样的比例增加，直到养分C成为另一种限制因子。可见，“最小养分率”的观点是作物产量与最小养分量之间呈直线关系。

一般而言，如果肥料的移动性大，当其他因素不影响作物对其的吸收时，其增产效果往往呈直线形式，一直到作物吸收足够的量为止。之后产生一个肥料效应的转折点。但对于移动性较小的养分，其肥料效应通常不呈直线形式。此外，当养分之间或养分与其他环境因素发生明显的交互作用时，肥料的效应往往表现为曲线形式。3、作物产量、施肥量与养分吸收之间的关系：在一定范围内，作物的生物产量、经济产量通常和较高的施肥量和相对恒定的肥料吸收效率相一致。但是，施肥量超过一定水平后，产量呈下降趋势，肥料吸收效率锐减。因此，生产上一定要通过改善施肥技术等，提高养分吸收和利用效率，避免养分的奢侈吸收。二、作物养分利用效率

作物养分利用效率是指作物利用土壤或介质中单位有效养分所生产出的干物质量或经济产量。因此，作物养分利用效率是作物对养分吸收和利用的最终体现。单位养分产量又可在两种条件下来描述：①生长介质中养分供应充足时，养分效率主要决定于植物的生物量或经济产量。②在生长介质中养分不足时，养分效率决定于植物从介质中吸取养分的能力及在体内相对低的养分浓度下，保持正常代谢的能力。前者指吸收能力（uptakeability），可用总吸收量表示，后者指生理利用率（physiologicaluseefficiency），通常称为利用率，用植物体内单位养分量生产的生物量或经济产量表示。植物营养高效型通常是指该基因型在养分低于正常供应的介质中能生产出高于标准基因型的生物产量或经济产量。三、我国主要粮食作物肥料利用率现状与提高径途1.肥料利用率。即肥料养分回收率，如氮肥利用率（ApparentrecoveryefficiencyofappliedN,REN），其反映了作物对施入土壤中的肥料氮的回收效率，REN=(U-U0)/F，其中U为施肥后作物收获时地上部的吸氮总量，U0为未施肥时作物收获期地上部的吸氮总量，F代表化肥氮的投入量。2.氮肥偏生产力（PartialfactorproductivityfromappliedN，PFPN）。它是指单位投入的肥料氮所能生产的作物籽粒产量，PFPN=Y/F,Y为施肥后所获得的作物产量；F代表化肥的投入量。（一）农田氮肥利用效率的表征指标3.氮肥农学效率（AgronomicefficiencyofappliedN,AEN）,它是指单位施氮量所增加的作物籽粒产量，AEN=（Y–Y）/F，Y为施肥后所获得的作物产量；Y0为不施肥条件下作物的产量;F代表化肥的投入量。4.氮肥生理利用率（PhysiologicalefficiencyofappliedN，PEN），是作物地上部每吸收单位肥料中的氮所获得的籽粒产量的增加量；PEN=（Y-Y0）/（U-U0）。二、我国主要粮食作物肥料利用效率的现状

平均而言，我国水稻、小麦和玉米的氮肥偏生产力分别为54.2kg/kg、43.0kg/kg和51.6kg/kg；氮肥农学效率分别为10.4kg/kg、8.0kg/kg和9.8kg/kg；氮肥利用率分别为28.3%、28.2%和26.1%；氮肥生理利用率分别为36.7kg/kg、28.3kg/kg和37.5kg/kg。

目前我国水稻、小麦和玉米不同地区试验点的氮肥利用率差异很大，水稻、小麦和玉米不同地区间的变异范围分别为27.1%～35.6%、10.8%～40.5%和25.6%～26.3%。

水稻和玉米在氮肥利用率处于20%～30%之间最高，其中水稻样本分布频率为29%,玉米为27%;小麦在氮肥利用率处于0%～20%之间最高,分布频率为25%,而其他氮肥利用率区间的样本数明显减少。无论是水稻、小麦,还是玉米,氮肥利用率小30%的样本均占到了总样本的60%以上,这进一步说明目前条件下我国主要粮食作物的氮肥利用率是较低的。

目前我国水稻、小麦和玉米的磷肥利用率地区间变异范围分别为11.6%～13.7%、7.3%～20.1%和9.7%～12.6%。

水稻、小麦和玉米的钾肥利用率地区间的变异范围分别为29.0%～33.8%、21.2%～35.9%和28.7%～32.4%。

三、国内外肥料利用效率对比分析

国外研究认为，粮食作物氮肥效率目标值在下述范围内比较适宜,即氮肥偏生产力为40~70kg/kg,氮肥农学效率为10~30kg/kg，氮肥利用率为30%~50%，氮肥生理利用率为30~60kg/kg。从氮肥农学效率和氮肥利用率这两个指标来看，我国试验条件下的水稻、小麦和玉米氮肥利用率与世界三大作物主产区农户常规施肥和管理条件下的氮肥利用率平均水平相当，却远远低于其他一些国家和地区在试验条件下所得到的20~25kg/kg的氮肥农学效率和40%~60%的氮肥利用率。农户条件下的肥料利用率和田间试验条件相比还要低。

四、我国肥料利用效率低的原因分析

1.施肥过量。施肥过量是我国肥料利用效率低的最主要原因。

2.忽视土壤养分资源的利用。一般而言,土壤肥力水平是决定肥料利用效率高低的基本因素，即在土壤肥力水平较低时,得到高的肥料利用率和农学效率的几率较大，反之在高肥力土壤上得到高的肥料利用率和农学效率的几率较小。近20年来，随着化肥的施用、土壤质量的改善和作物生产水平的提高，特别是部分地区过量施肥与作物根茬还田量的增加，我国土壤肥力总体上在普遍提高，耕地土壤全量养分稳中上升，氮、磷等速效养分明显增加，部分农田已表现为过量累积。表1我国主要粮食作物氮肥用量、产量和氮肥利用效率

对土壤硝态氮含量、农民习惯施肥量、作物产量、氮肥利用效率和氮素损失量进行综合分析发现,土壤高量硝态氮残留是造成当前作物基础产量高、施氮增产效应不明显的主要原因;而农民施肥却未考虑土壤剖面高量硝态氮积累这一因素,这是造成农民习惯施肥条件下氮素损失量大和氮肥利用效率降低的重要原因。

3.

环境养分来源多，数量大。

（1）大气干湿沉降。我大气氮素干湿沉降已成为作物营养的重要来源，如华北平原的多年多点研究结果表明，大气氮素年沉降总量可达80~90kg/hm2，其中年均湿沉降输入的无机态氮为27kg/hm2、有机态氮为8kg/hm2，而干沉降的贡献甚至高于湿沉降。全国稻田生态系统7个试验点的测定结果表明，大气湿沉降输入氮量为12~42kg/hm2。

（2）灌溉水中蕴藏着大量的氮、磷、钾和微量元素，成为粮食作物农田生态系统的重要补充部分。全国稻田生态系统7个试验点的测定结果表明灌溉水输入的氮量为7~32kg/hm2，而华北地区小麦玉米轮作体系中，灌溉输入的氮量平均为13kg/hm2

。（3）生物固氮对粮食作物农田生态系统养分输入也是不可忽视的。如鲁如坤指出稻田的生物固氮量为30kg/hm2，朱兆良等估计我国小麦、玉米等旱作作物的非共生固氮量为15kg/hm2。这些环境来源的养分是影响我国肥料利用效率的重要方面，必须引起足够的重视。

4.作物产量潜力未充分挖掘。提高作物产量是提高肥料利用效率的重要途径。大量的研究证明，养分高效作物品种在同样的投入下可以较常规品种增产10%~20%。因此，为实现我国粮食作物肥料利用效率的提高，仍需要加强这方面的研究。

5.养分损失未能有效阻控。提高肥料利用效率不仅可通过提高作物产量和养分吸收量来实现，而且也要有效地阻控农田养分损失。我国耕地质量差、生产管理粗放、施肥技术不配套等导致农田养分损失量很大。如华北平原小麦、玉米季农民习惯氮肥管理的氮肥损失分别高达159kg/hm2和151kg/hm2，占总氮肥用量的50%和59%。

五、提高肥料利用效率的主要途径

1.同时解决过量施肥与施肥不足的问题

2.充分利用土壤和环境养分3.有效阻控化肥养分的损失。（1）充