什么是春化作用

什么是春化作用8.2.1春化作用8.2.1.1春化作用及植物对低温反应的类型早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。前苏联的李森科(Lysenko)将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在0～5℃低温处放置40～50d处理后，就可在春季播种，当年获得收成。需春化的植物：大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）；一些多年生草本植物（如牧草）。需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。植物对低温的反应类型：一类是相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进这类植物开花。一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。另一类是绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不能开花。一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。8.2.1.2春化作用的条件1.低温和时间低温是春化作用的主要条件之一，对大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温度是1～7℃。但只要有足够的时间，-1℃到9℃范围内都同样有效。植物的原产地不同，通过春化时所要求的温度也不一样。如根据原产地的不同，小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型，一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长（表8-1）。我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带的多为半冬性品种，而华南一带的则多为春性品种。而热带植物橄榄的春化温度则高达10～13℃。2.氧气、水分和糖分植物在缺氧条件下不能完成春化；小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。3.光照光照对植物春化的影响比较复杂。一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化，这可能与充足的光照可缩短植物的幼年期、有利于贮备充足的营养有关。在黑麦等某些冬性禾谷类品种中，短日照(shortday,SD)处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象（SDvernalization）。大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。8.2.1.3春化作用的时期、部位和刺激传导大多数一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。感受低温的部位：茎尖端的生长点。如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化而在长日下开花结实；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。然而，在菊花中春化的刺激不能传递。如只对菊花顶端给予局部低温处理，被处理的芽可以开花，但其它未被低温处理的芽仍保持营养生长而不能开花。8.2.1.4植物在春化过程中的生理生化变化呼吸速率增高；可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现；核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温下，主要合成9～20S的mRNA）；赤霉素、xx赤霉烯酮含量增加。一些需春化的二年生植物如天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等，不经低温处理则呈莲座状，不能开花；如外施赤霉素后却能开花。这表明赤霉素与春化作用有关，可以部分代替低温的作用。因此，有人认为赤霉素就是春化过程中形成的一种开花刺激物。但一般短日植物对赤霉素却不起反应，在很多情况下，施用赤霉素不能诱导需春化的植物开花。植物对赤霉素的反应也不同于春化反应，经春化处理的植物，花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现，而对赤霉素起反应的莲座状植物，茎先伸长形成营养枝以后，花芽才出现。因此，赤霉素与成花之间的关系，有待进一步研究。8.2.1.5春化作用的机理尽管春化作用已被研究了几十年，但目前对其作用机理还了解甚少。这里重点介绍Melchers和Lang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低