植物生理学呼吸作用

植物生理学呼吸作用1.1.2无氧呼吸Anaerobicrespiration在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物--发酵。2021/3/1021.2呼吸作用的生理意义1)呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。2021/3/1032）呼吸降解过程的中间产物为其他化合物的合成提供原料。SugarsFatsAAProtein2021/3/104什么是呼吸作用?有氧呼吸、无氧呼吸?有氧呼吸与无氧呼吸的区别。呼吸作用有何生理意义?无氧呼吸有哪两种?有氧呼吸与无氧呼吸共有的道路(阶段)是什么?2021/3/105Section2.呼吸作用途径2.1糖酵解Glycolysis---EMPpathway糖酵解指在细胞质中己糖降解成丙酮酸过程

以葡萄糖为例,糖酵解总的反应可以概括成:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH2+2ATP+2H2O2021/3/106重要中间产物：Pyr(丙酮酸)→AlaPEP→OAAPEP+E4P→C7……莽草酸途径……芳香族氨基酸、植物激素。2021/3/1072.2TCAcycle(Tricarboxylicacidcycle)丙酮酸,在有氧条件下,逐步氧化分解,最终形成水和CO2的过程。Krebscycle。2021/3/108TCAcycle总结在细胞的线粒体间质中进行脱去3分子CO2。脱去5对氢,4NADH2,1FADH2。三羧酸循环总反应式:

2Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

→6CO2+2ATP+8NADH2+2FADH2TCA循环的重要中间产物。α-KG→Glu,叶绿素，OAA→Asp,CH3CO-CoA→脂肪酸，NADH22021/3/109TCA是多步可逆,但柠檬酸的合成,α-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。TCA循环可以通过产物调节和底物调节调节的关键因素是:[NADH]/[NAD]、[ATP]/[TDP]、OAA和乙酰CoA浓度等代谢物的浓度。2021/3/1010酶的调控主要在三个调控酶，包括：

柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。

异柠檬酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。ADP激活，琥珀酰CoA抑制。

α-酮戊二酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。2021/3/1011

TCA循环的生理意义：

1）生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成NADH+H+另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化磷酸化生成ATP。2021/3/1012

2）体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。2021/3/10132.3磷酸戊糖途径（PPP）PPP是发生在细胞质中的G-6-P直接脱H、脱羧氧化,放出CO2的过程。1.G6P后经两次脱氢，一次脱羧形成Ru5P。2.6Ru5P通过分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成G6P（每1循环实际消耗1G）。2021/3/10142021/3/10152021/3/1016作用：1.提供还原力NADPH2,2.提供中间产物,3.也能产生能量。R-5-P→dR5P……nuclearacid.

E4P+PEP→C7……莽草酸途径→芳香族氨基酸、植物激素。酚、醌类2.3磷酸戊糖途径（PPP）2021/3/1017油料种子形成，病虫害，开花等PPP增加。判断：最初脱下的CO2中C6/C1比值。全为PPP时C6/C1为0；EMP-TCAC6/C1为1。如比值在0-1之间，说明两条途径都有。2021/3/1018呼吸底物的降解主要由哪三组相联系的反应过程组成?什么是糖酵解?其发生的部位在哪里?有几次脱氢氧化，脱氢辅酶是什么?消耗、产生ATP的数目?糖酵解(EMP)的终产物是什么?什么是TCA循环?其发生位置、脱氢次数、脱氢辅酶、脱羧次数、产生ATP的数目?PPP发生位置、脱氢次数、脱氢辅酶、脱羧次数?2021/3/1019Section3生物氧化生物氧化:广义上指在活细胞内,有机物质氧化降解,包括消耗O2，生成CO2和H2O及放出能量的总过程。它是经一系列酶催化、在常温和以H2O为介质的环境中进行,并且是逐步完成的,能量也是逐步释放出来的。这些能量的相当大部分是以高能键形式贮存，供各种生理活动之需。狭义上指电子传递、氧化磷酸化,吸氧和产生H2O的过程。2021/3/10203.1线粒体的结构与功能

线粒体呈球形或短杆状，直径为0.5～1.0μm，长约1～2μm，500～2000/cell。2021/3/10212021/3/10223.2呼吸链

呼吸链是指在线粒体内膜上按氧化还原电位高低有序排列的一系列氢及电子传递体构成的链系统。2021/3/10233.3末端氧化酶

末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形成H2O或H2O2的酶。

3.3.1线粒体内的末端氧化酶1）Cytochromeoxidase—Cytaa32021/3/1024

2）Alternateoxidase(Cyanide-resistantoxidase)

--对氰化物不敏感的氧化酶。

不受CN-和N3-及CO等呼吸抑制剂所抑制的呼吸被称为抗氰呼吸。2021/3/1025

在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用称为抗氰呼吸，也即是对氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与细胞色素电子传递主路(CP)交替运行，抑制正常电子传递途径就可促进抗氰呼吸的发生，因此，抗氰呼吸又称为交替途径(alternativepathwayAP)，

电子自NADH脱下后,经FMN—FeS传递到UQ，然后不是进入细胞色素电子传递系统，而是从UQ处分岔，经FP和交替氧化酶(alternativeoxidaseAO,也即抗氰氧化酶),把电子交给分子氧.2021/3/1026

该途径可被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比为1或低于1。在高等植物中抗氰呼吸是广泛存在的,例如天南星科、睡莲科和白星海芋科的花器官与花粉，玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种子、马铃薯的块茎、甘薯的块根和胡萝卜的根等。此外在黑粉菌、酵母菌（许多真菌、藻类、原生动物、酵母）等多种微生物中也发现有抗氰呼吸的存在。抗氰呼吸虽然普遍,但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差别。2021/3/1027雌花最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，O2的吸收可达每g鲜重15000～20000μl·g-1·h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出10～20℃。抗氰呼吸又称为放热呼吸。天南星科植物的佛焰花序2021/3/1028海

竽

Alocasiamacrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包围的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽为例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序红色艳丽，亦具有观赏意义。海竽属大型草本，叶盾状着生，阔卵形，基部心状箭形，佛焰苞粉绿色。生荫湿林下，有毒植物，根茎亦入药。

2021/3/1029天南星科白鹤草花烛马蹄莲南蛇棒玉簪2021/3/1030抗氰呼吸的生理意义1.放热增温，促进植物开花、种子萌发抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精过程；有利于挥发引诱剂(如NH3、胺类、吲哚等），以吸引昆虫帮助传粉。放热增温也有利于种子萌发。2.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老抗氰呼吸的出现常与衰老相联系。随着植株年龄的增长、果实的成熟，抗氰呼吸随之升高。同时，乙烯与抗氰呼吸上升有平行的关系。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和植物组织器官衰老。3.在防御真菌的感染中起作用甘薯块根组织受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增长，而且抗病品种感染组织总是明显高于感病品种感染组织。4.分流电子当细胞含糖量高(如光合作用旺盛)，EMP-TCA循环迅速进行时，交替氧化酶活性很高。交替途径起到了分流电子的作用。2021/3/10313.3.2线粒体外的末端氧化酶

1)酚氧化酶

2)抗坏血酸氧化酶2021/3/1032酚氧化酶(phenoloxidase)也称多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的质体、微体中，可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。

(1)酚酶与植物的“愈伤反应”有关系植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”(woundrespiration)。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，酚酶在质体中，底物与酶不在一处，所以酚类不被氧化。2021/3/1033

(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：

绿茶：鲜叶经杀青－揉捻－干燥3个工序杀青：100－300℃，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、多酚类、维生素C等揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁，干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分。

红茶：鲜叶经萎淍－揉捻－发酵－干燥4个工序萎淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去20%-30%的水，增强酶活性，以利多酚类氧化揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（20－40℃）干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。2021/3/1034杀青：100－300℃，破坏酚酶活性揉捻：使叶卷成条形，并破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或晒3种方法除去水分制绿茶的3个工序:杀青揉捻干燥2021/3/1035末端氧化酶的多样性2021/3/1036

这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。2021/3/1037

在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。2021/3/1038什么是呼吸链、呼吸链上的电子传递体、氢传递体各有那些?呼吸链的细胞定位?何谓氧化磷酸化、P／O?葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化分解可产生几个ATP、二氧化碳、水分子?这些ATP、二氧化碳、水分子各在呼吸的哪个阶段、细胞的哪个位置产生?什么是末端氧化酶?有哪几种?它们各有什么特点?2021/3/10393.4氧化磷酸化当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体）传至氧的过程中,伴随着ADP和Pi合成ATP的过程称氧化磷酸化。2021/3/1040（三）氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂线粒体电子传递链的抑制剂。图中表示了每一线粒体电子传递复合物的特定抑制剂及抑制剂竞争结合的底物。2021/3/10411.解偶联剂(uncoupler)解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。常见的解偶联剂有2,4-二硝基酚(DNP)，在酸性环境中，DNP接受质子后成为不解离的形式而变为脂溶性，同时将一个H+从膜外带入膜内，从而破坏了跨内膜的质子梯度，抑制了ATP的生成。其他一些酸性芳香族化合物也有这样的作用。解偶联时会促进电子传递的进行，O2的消耗加大。2021/3/10422、呼吸电子传递链抑制剂：

复合体Ⅰ为鱼藤酮所抑制。复合体Ⅱ为丙二酸、戊二酸所抑制。复合体ⅢCytb→Cytc1之间为抗菌素A所抑制。复合体ⅣCO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)等同Cyta3中Fe的结合，抑制从Cyta3到O2的电子传递。复合体Ⅴ被寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入线粒体基质。2021/3/1043Section4呼吸作用的调控及呼吸作用与物质代谢的关系(复习自学）4.1呼吸作用的调节

4.1.1能荷调节细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。能荷代表了细胞的能量水平，常用下列公式表示：2021/3/10444.1.2糖酵解途径的调节Pasteureffect(巴斯德效应):O2对无氧呼吸的抑制2021/3/10454.1.3TCAcycle的调节丙酮酸脱氢酶复合物异柠檬酸脱氢酶苹果酸脱氢酶柠檬酸合成酶苹果酸酶2021/3/1046丙酮酸脱氢酶系：活性受CoA和NAD+的促进，受乙酰CoA和NADH的抑制；ATP浓度高时该酶被磷酸化而失活；丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促进TCA循环。2021/3/1047其他：NADH和ATP对柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等有抑制作用NAD+、高比例的NAD+/NADH和ADP则为其激活剂；AMP对a-酮戊二酸脱氢酶有促进作用；反馈抑制：如a-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制，草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制。2021/3/10484.1.4PPP的调节葡萄糖-6-磷酸脱氢酶是关键酶。该酶被NADPH和ATP竞争性地抑制。NADP/NADPH、NAD/NADP也调节戊糖磷酸途径。NADP↑,PPP↑，在NADPH消耗多的脂肪酸或类异戊二烯类化合物的生物合成中，NADP上升，使PPP途径加强。2021/3/1049Section5呼吸作用的指标及影响呼吸作用的因素5.1Respiratoryindexes

5.1.1Respiratoryrate

呼吸速率

植物单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放的CO2或吸收O2的量。种类、年龄、器官和组织的差异。2021/3/10505.1.2RespiratoryQuotient(R.Q.)

呼吸商又叫呼吸系数，是植物组织在一定时间内释放的CO2与吸收的O2的mol（或V）数的比值。2021/3/1051糖类为呼吸底物时R.Q.=1。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O

RQ=6molCO2/6molO2=1.0脂肪酸为呼吸底物时RQ<1，

C6H12O2+8O2=6CO2+6H2O，RQ=6/8=0.75有机酸为呼吸底物时RQ>1,

2C6H8O7+9O2→12CO2+8H2O，RQ.=12/9=4/3=1.33此外R.Q.还与环境供O2，脂糖转化等有关。无O2呼吸RQ>1，脂转为糖时RQ<1，糖转为脂时RQ>1。2021/3/10525.1.3Respiratoryefficiency(RE呼吸效率)

生长呼吸和维持呼吸2021/3/10535.2影响呼吸作用的因素

5.2.1内因不同植物具有不同的呼吸速率。2021/3/10542021/3/10555.2.2外因1)Temperature2021/3/1056Optimumrespirationtemperature(呼吸作用的最适温度)是指能维持长时间高呼吸速率的温度2021/3/10572)H2O。

植物组织在失水萎蔫时，呼吸上升。干燥种子水分上升，呼吸大大提高。2021/3/10583)O2

O2↑，呼吸↑。O2过低，呼吸↑Exhaustingpoint(消失点，熄灭点)，无O2呼吸刚刚停止时的外界环境中O2浓度。2021/3/10594)CO2

CO2浓度增高，呼吸速率减慢。应用于果蔬贮藏保鲜。当浓度达到10%时，可使植物致死。适时中耕松土、开沟排水，有助于促进土壤空气和大气的气体交换，促进根系的生长。2021/