第三章草坪草营养生理

第三章草坪草营养生理营养：草坪草从外界吸收各种物质，加以同化利用，作为组成草坪草植物体的原料，或供应其生命活动所需的能量，这种机能称为营养(nutrition)。各种物质主要是无机化合物，17种元素。营养物质 植物 环境

营养作用 营养物质和吸收运输转化利用 能量交换第一节草坪草生长必需的营养元素一、草坪草必需营养元素的标准(1)这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史－－必要性(2)这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－－专一性(3)这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用－－直接性草坪草中营养元素含量及缺乏症状草坪草中营养元素含量及缺乏症状二、必需营养元素的分组和来源

C、H、O－－天然营养元素

非矿质元素

来自空气和水大量元素

N、P、K－－植物营养三要素(0.1%以上) 或肥料三要素

Ca、Mg、S－－中量元素 矿质元素微量元素

Fe、Mn、Zn、Cu、 来自土壤(0.1%以下) B、Mo、Cl、（Ni）三、必需营养元素的主要功能第一类：C、H、O、N、S

1.组成有机体的结构物质和生活物质

2.组成酶促反应的原子基团第二类：P、B、(Si)

1.形成连接大分子的酯键 2.储存及转换能量

第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl（Na）

1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等

2.活化酶类 3.稳定细胞壁和生物膜构型

第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni

1.组成酶辅基 2.组成电子转移系统

植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”

和“元素毒害症”。四、必需营养元素间的相互关系1、同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的 管理上要求：平衡供给养分2、不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替 管理上要求：全面供给养分五、植物的有益元素1、有益元素的概念

某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素”，也称“农学必需元素”。2、有益元素在植物体内的含量、分布和形态元素含量分布形态硅(Si)莎草科,禾本科：10-15％旱地禾本科等：1-3％豆科植物等：<1％SiO2：细胞壁,细胞间隙,导管无定型硅胶,多聚硅酸,胶状硅酸,单硅酸钠(Na)平均含量：0.1％甜菜：3-4％牧草：20-2000mg/Kg因植物而异离子态(Na+)钴(Co)平均含量：0.02-0.5mg/Kg豆科植物：0.24-0.52mg/Kg离子态镍(Ni)平均含量：1.10mg/Kg镍超积累：>1000mg/Kg离子态硒(Se)高硒累积型：数千mg/Kg非硒累积型：<30mg/Kg食用植物：0.01-1.00mg/Kg种子>叶、茎、根无机态（SeO42-)有机态挥发态铝(Al)一般含量：20-200mg/Kg铝累积型：>0.1%非累积型：<200mg/Kg根系>叶部老叶>幼叶离子态(Al3+)3、有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)参与细胞壁的组成(增强植物的硬度);影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性;与其它养分相互作用禾本科植物钠(Na)刺激植物生长;调节细胞渗透压;影响植物水分平衡与细胞伸展;代替钾行使营养功能,如部分酶激活等C4或CAM类植物(

具景天酸代谢途径的植物，多为多浆液植物)钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性,刺激植物生长;稳定叶绿素豆科固氮植物(必需)硒(Se)刺激植物生长;增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低浓度)铝(Al)刺激植物生长;影响植物颜色;某些酶的激活剂喜酸性植物(如茶树)植物吸收的养分形式：

离子或无机分子－－为主 有机形态的物质－－少部分植物吸收养分的部位：

矿质养分－－根为主，叶也可根部吸收 气态养分－－叶为主，根也可叶部吸收

第二节根部营养特性Rootsarethemainstructuresfornutrientuptake一、根的类型、数量和分布（一）根的类型1、分类：从整体上分 直根系：根深 须根系：水平生长 定根 主根 形成直根系 从个体上分 侧根 不定根 组成须根系a.须根系

b.直根系

直根系和须根系示意图2、根的类型与养分吸收的关系直根系－－能较好地利用深层土壤中的养分须根系－－能较好地利用浅层土壤中的养分

（二）根的数量

用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，须根系的LV>直根系的LV根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高－－反映根系的营养特性(三）根的构型(rootarchitecture)1、含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。Root‘architecture’:strategiesofdifferentplantspeciesLucerne10cmWheat2、根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。（四）根的分布

根 根 根根养分吸收范围

A.分布稀疏

B.分布较密图根系的分布与养分吸收效率

根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率二、根的结构特点与养分吸收

从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分

单子叶植物根尖纵切面

双子叶植物根立体结构图从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分。大麦(Hordeumvulgare)根的横断面

PicturebyJimHaseloff对于一条根：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多

原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的 2～10倍，增强了植物对养分和水分的吸收。植物的根毛三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量(CEC)1、含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，

单位为：cmol/kg

一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低2、根系CEC与养分吸收的关系(1)阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(2)反映根系利用难溶性养分的能力（二）根的氧化还原能力－－反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1、

根的氧化力

根的活力

根的吸收能力

强

强

强新生根－－氧化力强－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力渐弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3还原为Fe2S3－－根黑色根的颜色

根的代谢活动

根吸收养分的能力2、根的还原力－－对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：Fe3+Fe2+

试验表明：还原力强的植物在石灰性土壤上不易缺铁推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。四、根际效应（一）根际(Rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个“根际效应”。“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。（二）根际养分1、根际养分浓度分布

根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率>

养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率<养分的吸收速率养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率（三）根际土壤环境1、根际pH环境

影响因素：

呼吸作用

根系分泌的有机酸

养分的选择吸收

阴离子>阳离子

pH

(影响最大)

阳离子>阴离子

pHNO3-NH4+(2)作用：

影响养分的有效性，例如：①石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科植物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H＋能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷2、根际Eh环境

影响因素：

介质养分状况－－指养分的氧化态或还原态(2)作用：影响养分的有效性（四）根际生物学环境1、根系分泌物(1)根系分泌物的种类无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2)根系分泌物的农业意义①微生物的能源和营养材料②促进养分有效化③间作或混作中有互利作用2、根际微生物

对植物吸收养分的影响如下：(1)矿化有机物

释放CO2和无机养分(2)产生和分泌有机酸

络合金属离子，

促进养分的吸收和转移；同时，降低

土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解

和养分释放(3)固定和转化大气中的养分

固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4)产生和释放生理活性物质

促进根系的生长和养分的吸收3、菌根(mycorrhiza)(1)含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体形成这种共生体的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。(2)主要类型：外生菌根和内生菌根(3)共生体系的生理基础： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的营养物质(4)作用：促进养分的吸收

主要原因：通过外延菌丝大大增加吸收表面积降低菌丝际pH值,有利于养分的活化。VA真菌膜上运载系统与养分的亲合力高于寄主植物根细胞膜与养分的亲合力。HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.Jakobsen菌根促进养分(P)吸收示意图PPPPPPPPPInmanyplantsinoculationresultsinincreasedPuptakeandplantgrowthTrifoliumsubterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhotobyS.Smith第三节植物根系对养分的吸收吸收的含义：植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收－－指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收－－指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：1.养分向根表面的迁移2.养分进入质外体3.养分进入共质体

nutrient迁移截获质流扩散主动吸收被动吸收长距离运输 短距离运输Nutrientuptakesteps123土壤根地上部植物根获取土壤养分的模式图(1.截获2.质流3.扩散)一、土壤养分向根表面迁移（一）截获（Interception）1.定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。2.实质：接触交换3.数量：约占1％，远小于植物的需要（二）质流（Massflow）1.定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。2.影响因素：与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关（三）扩散（Diffusion）1.定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体－根 表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。2.影响因素：土壤水分含量 养分离子的扩散系数：NO3->K+>H2PO4-

土壤质地 土壤温度问题： 植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？1.截获：钙、镁(少部分)2.质流：氮(硝态氮)、钙、镁、硫3.扩散：氮、磷、钾二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念

对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1.质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。Partcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathway[Somespeciesonly][‘Barrier’toapoplast]‘Apoplast’:cellwalls&spacesbetweencells(‘intercellularspaces’);filledwith‘air’&waterCellwalls（二）养分进入质外体 由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间（三）养分进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：“流动镶嵌模型” 生物膜的流动镶嵌模型

原生质膜是一个

具有精密结构的屏障，

对不同的物质具有

不同的透性。一些

亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。亲脂性分子:O2，N2，苯不带电极性小分子:H2O，CO2，甘油不带电极性大分子:葡萄糖，蔗糖带电离子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被动运输（顺浓度或电化学势梯度）简单扩散通道蛋白易化扩散载体（或离子泵）主动运输（逆浓度或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图1、被动吸收（passiveabsorption）定义：膜外养分顺浓度梯度(分子)或电化学势梯度(离子)、 不需消耗代谢能量而自发地(即没有选择性地)进 入原生质膜的过程。形式：(1)

简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子

(H2O、CO2、甘油)(2)易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：认为贯穿双重磷

脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b.运输蛋白（transportprotein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。易化扩散

a.通道蛋白

b.运输蛋白简单扩散养分被动吸收的形式示意图Drivingforcesformembranetransport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRobReid,2004运输动力： 离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。2、主动吸收（activeabsorption）定义：膜外养分逆浓度梯度(分子)或电化学势梯度 (离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入 原生质膜内的过程。ATPATPATPDrivingforcesformembranetransport:metabolicenergyRobReid,2004运输动力：机理(1)载体解说①载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。

载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。②载体转运离子的过程磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外内未活化载体载体－离子复合物离子活化载体ATPADPPi线粒体载体假说图解Pa.

细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需b.

非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(AC－P)c.活化载体(AC－P)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K＋)结合成为离子载体复合物(AC－P－K＋)d.离子载体复合物(AC－P－K＋)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC)e.磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP

载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。(2)离子泵假说(Hodges，1973)①离子泵（ion’sbump）：是位于植物细胞

原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势

将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一

种离子“泵出”细胞外。

离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－阴离子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜细胞质②离子运输过程可见：阳离子的吸收实质上是H＋的反向运输；

阴离子的吸收实质上是OH－的反向运输

离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。 近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian和Guern(1989)发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。

目前发现的离子泵主要分为四种类型：

H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。(3)转运子(transporter)

转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。 在被动运输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其α螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道

(ionchannel).

在主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子。3、主动吸收与被动吸收的判别

区别：是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量 是否有选择性（1）温商法（2）电化学势法（电化学驱动法）原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，服从能斯特(Nernst)方程。

TheNERNSTequation:E计

(mV)=RTzFlnCoCixSimplifiedversion:E计

(mV)=59zxlogC0CiR=gasconstant (8.31JK-1mol-1)T=oKz=valence(e.g.+1,-2)F=Faraday’sconstant (96,500Jmol-1)Co=externalconcentrationCi=internalconcentrationE=electricalpotentialdifferenceorvoltageacrossthemembrane

事实上，膜电位的理论计算值（E计

）与实际测定值（E测

）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化学平衡状态。它们间的差值（E差

=

E测

-E计

）称为电化学驱动力。假设细胞膜内带负电荷，判别的规则为：E差

=E测

-E计阳离子阴离子正值主动吸收被动吸收负值被动吸收主动吸收离子主动吸收与被动吸收的判定例子：以阳离子K+吸收为例假设测得物理化学平衡时，Co=1×10-3MCi=100×10-3M则E计

=-118(mv)如果此时E测

=-100mv，则E差

=E测

-E计=-100-(-118)=+18(mv)

这说明K+的进入是逆电化学势梯度的，为主动吸收。Simplifiedversion:E计

(mV)=59zxlogC0Ci

通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度(K+例外)，因而大多数是被动吸收；

相反，对于阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即主动吸收。（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：RNA、DNA、核苷酸等三、植物根系对有机态养分的吸收（二）吸收机理1、被动吸收－－亲脂超滤解说2、主动吸收－－载体解说3、胞饮作用解说－－在特殊情况下发生“胞饮”示意图（三）吸收的意义1、提高对养分的利用程度2、减少能量损耗植物吸收

离子态养分－－主要 有机态养分－－次要KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响浓度（mmol/L）吸收率（µmol/g鲜重×h）0246823451K+Na+一、介质中养分浓度

第四节影响植物吸收养分的因素二、温度温度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38ºC的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40ºC）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往使植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。三、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照对水稻吸收养分的影响四、水分

作用：(1)促进养分的释放：溶解肥料、矿化有机质。

(2)加速养分的流失：稀释养分。

水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。

适宜的水分条件：田间持水量的60～80％。五、通气状况土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：

1、根系的呼吸作用

2、有毒物质的产生

3、土壤养分的形态和有效性良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。六、介质反应1、介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系 偏酸性：吸收阴离子>阳离子 偏碱性：吸收阳离子>阴离子原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子。 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子。氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5钾/钙/镁 >6.0硫 >5.5铁/锰/锌/铜 <6.0钼 >6.0硼

5.0～7.0总的来说，pH5.5～6.5时，

各种养分的有效性均较高。pH值土壤反应和植物有效养分含量的关系2、土壤反应与植物有效养分含量的关系营养土中有效含量元素 较多时的pH范围硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系（以pH6时各种供应浓度的吸收量为100，其中实线：未解离H3BO3的百分数）溶液pH相对吸硼量(%)67891002040801001160

：1.0mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB七、离子理化性状和根的代谢作用（一）离子半径

吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。（二）离子价数

细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强弱顺序为：不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。碱金属离子吸收与离子半径之间的关系阳离子离子半径(nm)吸收速率(µmol/g×3h）锂0.382钠0.3615钾0.3326铯0.3112（三）代谢活性由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光合作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子都可能影响离子的累积。处

理每株干物质重(g)根呼吸作用(O2µL/g干物质)32P相对吸收速率(cpm/g干物质)对

照2.460.174100去基部叶

片2.320.09557遮

荫1.700.06232遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和32P吸收率的影响八、离子间的相互作用1、拮抗作用(1)定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。(2)表现：阳离子与阳离子之间，如 一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间 二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+阴离子与阴离子之间。如Cl－、Br－和I－之间； H2PO4－和OH－之间；H2PO4－和Cl－之间； NO3－和Cl－之间；

SO42－和SeO42－之间2、协助作用(1)定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。(2)表现：阴离子与阳离子之间。如NO3－、

SO42－等对阳离子的吸收有利

二价或三价阳离子对一价阳离子。如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收“维茨效应”。K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg干物质)Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响5.0含量(µmol/g)Cl-K+离子浓度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-对大麦根和地上部K+,Cl-的影响第五节植物叶部对养分的吸收

叶部营养(或根外营养)

－植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象。气孔保卫细胞角质膜上表皮细胞栅栏组织海绵组织维管束下表皮细胞叶片的结构示意图（一）表皮细胞途径

养分 养分 腊质层 分子间隙角质膜 角质层 分子间隙(通透性差)

角化层 借助果胶 表皮细胞的外壁

通过原生质膜 细胞内 原生质体外质连丝一、叶部吸收养分的途径干重(mg/株)含硫量(Smg/株)处理叶根叶根不供硫0.81.51.92.011.41.9叶片供SO2根部供SO42-2.07.44.90.40.60.6地上部供给SO2或根系供给SO42-烟草干物质产量及含硫量1、气态养分

(如CO2、SO2)进入的必经之路（二）气孔途径2、一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收。二、叶部吸收养分的机理1、被动吸收 2、主动吸收三、叶部营养的特点叶部营养具有较高的吸收转化速率。能及时满足植物对养分的需要——用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良。叶部营养直接促进植物体内的代谢作用。如直接影响一些酶的活性——用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实”。叶部喷施可以防止养分在土壤中固定。在缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响处理穗数/m2穗粒数籽粒重（g/m2）不施铜土壤施铜CuSO4(kg/ha)2.510.0叶面施铜CuSO4,

2%(2kg/ha)

拔节喷施一次拔节及抽穗期各施一次

37.00.140.0328.82.3