第4章 细胞质膜

第4章细胞质膜内容：细胞质膜的结构模型与基本成分细胞质膜的基本特征与功能细胞质膜在结构上作为细胞的界膜，使细胞具有一个相对稳定的内环境在细胞与环境之间的物质运输、能量转换及信息传递过程中也起着重要的作用第一节细胞质膜的结构模型

与基本成分一、细胞质膜的结构模型1959年，Robertson根据电子显微镜观察结果提出了单位膜模型(unitmembranemodel)电镜超薄切片中的细胞质膜显示出暗－亮－暗三条带1972年Singer和Nicolson提出了生物膜的流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)①膜的流动性，即膜蛋白和膜脂均可侧向运动②膜蛋白分布的不对称性，有的结合在膜表面，有

的嵌入或横跨脂双分子层脂筏模型(lipidraftmodel,Simons,1988)胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”脂筏载着执行特定生物学功能膜蛋白对生物膜结构的认识:（1）具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质核移植后“创伤”会自动愈合（2）蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白质的类型，蛋白质分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能（3）生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。膜蛋白、膜脂相互作用限制了膜蛋白和膜脂的流动性（4）在细胞生长和分裂等生命活动中，生物膜在三维空间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，处于不断的动态变化中二、膜脂(membranelipid)膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和固醇三种基本类型1、甘油磷脂甘油磷脂构成了膜脂的基本成分甘油磷脂特征：①具有一个极性头和两个

非极性的尾②脂肪酸碳链为偶数③除饱和脂肪酸外常含1-2

个双键的不饱和脂（一）成分

脂分子极性头的空间占位对脂双层曲度的影响PE极性头较小，更多地分布在脂双层曲度较小的一侧2、鞘脂主要在高尔基体合成鞘磷脂形成的脂双层的厚度较甘油磷脂的厚度更大A.卵磷脂PCB.鞘磷脂SMC.卵磷脂和胆固醇D.鞘磷脂和胆固醇3、固醇：胆固醇及其类似物与磷脂不同，本身不能形成脂双层，只能参与生物膜的形成调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性是脂筏的基本结构成分，还是很多重要的生物活性分子的前体化合物（二）膜脂的运动方式(4种)（1）沿膜平面的侧向运动（2）脂分子围绕轴心的自旋运动（3）脂分子尾部的摆动（4）双层脂分子之间的翻转运动Figure10-11bMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)（三）脂质体(liposome)根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的现象而制备的人工膜可以嵌入不同的膜蛋白,是研究膜脂与膜蛋白生物学性质以及基因、药物靶向的好材料三、膜蛋白(membraneprotein)膜蛋白的种类繁多。酵母基因组中约1/3的基因编码膜蛋白，多细胞有机体膜蛋白的种类更多,赋予生物膜非常重要的生物学功能。（一）膜蛋白的类型根据膜蛋白分离的难易程度及其与脂分子的结合方式，膜蛋白可分为3种基本类型脂锚定膜蛋白与膜脂分子共价相连，有3类A：脂肪酸结合到膜蛋白N端的甘氨酸残基上B：烃链结合到膜蛋白C端的半胱氨酸残基上C：通过糖脂锚定在细胞质膜上（二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白为跨膜蛋白,在结构上可分为：胞质外结构域、跨膜结构域和胞质内结构域等3个组成部分膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+与带负电的磷脂极性头部相互作半胱氨酸残基共价结合到膜脂肪酸分子上内在膜蛋白跨膜结构域与膜脂结合：跨膜结构域形成α螺旋跨膜结构域主要由β折叠片组成跨膜区域非极性氨基酸残基朝外，与膜脂作用，极性氨基酸朝内，可形成极性通道跨膜蛋白既有疏水区域(跨膜区)，也有亲水区域(膜表面区)，其结构解析主要是应用低温电镜技术和X射线晶体衍射技术图4-12转运甘油的水孔蛋白Glpf的三维结构图像图4-133-磷酸甘油转运蛋白的三维结构图像（三）去垢剂去垢剂是一端亲水、一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂插入膜脂与膜脂或膜蛋白的跨膜结构域等疏水部位结合，形成可溶性的微粒离子型去垢剂：十二烷基硫酸钠（SDS）非离子去垢剂：TritonX-100离子型去垢剂如SDS可破坏蛋白质中的离子键和氢键等非共价键，甚至改变蛋白质亲水部分的构象非离子去垢剂TritonX－100对蛋白质作用比较温和，用于膜蛋白的分离与纯化用不同去垢剂处理膀胱上皮细胞质膜，所萃取的膜蛋白的SDS凝胶电泳图谱第二节细胞质膜的基本

特征与功能一、生物膜的流动性膜的流动性是所有的生物膜的基本特征，是细胞生长增殖等生命活动的必要条件膜的流动状态受细胞代谢过程的调节（一）膜脂的流动性脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大温度对膜脂的运动有明显的影响胆固醇对膜的流动性起着双重调节作用（二）膜蛋白的流动性荧光标记的人-鼠细胞融合实验显示膜蛋白的流动性Figure10-35MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)膜蛋白流动性受多种因素限制：如紧密连接、细胞骨架的影响等（三）膜脂和膜蛋白运动速率的检测荧光漂白恢复(FRAP)Figure10-36aMolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)二、膜的不对称性膜脂和膜蛋白在生物膜上呈不对称分布。同一种膜脂在脂双层中的分布不同；同一种膜蛋白在脂双层中的定向或其拓扑学结构完全不同，糖蛋白和糖脂的糖基部分均位于细胞质膜的外侧（一）生物膜各膜面的名称ES--外小叶EF--外小叶断面PS--内小叶PF--内小叶断面（二）膜脂的不对称性膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布糖脂的分布表现出完全不对称性：非胞质侧SM：鞘磷脂；PC：卵磷脂；PE：磷脂酰丝氨酸；PS：磷脂酰乙醇胺；PI：磷脂酰肌醇；CI：胆固醇（三）膜蛋白的不对称性所有的膜蛋白在质膜上都呈不对称分布，每种膜蛋白分子在质膜上都具有明确的方向性糖蛋白的糖残基均分布在生物膜的非胞质一侧Figure10-27MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)三、细胞质膜相关的膜骨架细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，参与维持质膜形状并协助质膜完成多种生理功能哺乳动物红细胞具有很好的弹性和强度Figure10-40MolecularBiologyoftheCell(©GarlandScience2008)图4-18人的ABO血型抗原寡糖链结构的比较图4-18人的ABO血型抗原寡糖链结构的比较（一）膜骨架（二）红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜的刚性与韧性主要由质膜蛋白与膜骨架复合体的相互作用来实现红细胞双凹形椭圆结构的形成还需要其他的骨架纤维参与A.红细胞血影；B.SDS-聚丙酰胺凝胶电泳对血影成分的分析；C.血影的负染色电镜照片，显示出网状的膜骨架结构；D.膜骨架与膜蛋白结合的示意图除红细胞外，已发现在其他细胞中也存在与锚蛋白、血影蛋白及带4.1蛋白类似的蛋白质，大多数细胞中也都存在膜骨架结构细胞质膜的基本功能为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境选择性的物质运输提供细胞识别位点，完成信息跨膜传导为多种酶提供结合与反应位点介导细胞与细胞、细胞与胞外基质间连接参与形成细胞表面特化结构作业：一、解释1、生物膜系统2、流动镶嵌模型3、血影4、膜骨架二、简答题或论述题1、