2020年竞争策略竞争理论

（竞争策略）竞争理论20XX年XX月去年的企业涔询顾问经验经过实战验证可以落地执行的卓越管理方盍值得您下载拥卸第6章竞争理论张大勇姜新华竞争的定义与分类从达尔文时起，竞争就一直是生态学和进化研究的焦点；竞争理论几乎就是生态学理论的代名词。竞争可以从许多角度来定义，但最简单也是最具有概括性的一个定义是：在同一因子（资源、资源组合或捕食者等）控制下所产生的有机体（同种的或异种的）之间的相互妨碍（王刚、张大勇1996）。竞争作用亦可从多个角度去进行分类。首先，从生物类群的角度分类。竞争是生物有机体之间相互的负作用；那么，当这些有机体属于同种时，就称之为种内竞争；当这些有机体属于不同种时，就称之为种间竞争。种间竞争是竞争理论的主体。在谈及竞争时，如没有特别指出，就应认为是种间竞争。以往对于种内竞争的研究主要是在整个种群水平上进行的；竞争的效应用出生率、死亡率或净增长率等“平均个体”的特征来表示。这种简化忽略了种群内个体之间的差异和种群内的各种结构。如果我们是相对于种间竞争而论及种内竞争，那么这种忽略有其一定程度的合理性和必要性；但如果我们是专门研究种内竞争，那么种内的个体差异和种群结构将是不容忽略的。而且，如我们将在6.7.3节看到的那样，正确认识物种间竞争与共存同样需要考虑种群内部结构。种群的结构特征有多方面，如性比、年龄结构、遗传结构、个体大小等级等。在考虑到这些结构的基础上研究竞争条件下的种群行为是近年来种内竞争研究的新趋向(王刚、张大勇1996)，但本章限于篇幅不再涉及。关于竞争的第二种分类是将竞争分为利用性竞争和干扰性竞争。利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用，是通过资源这个中介而实现的。参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用度的下降影响所有个体，降低它们的适合度。这里没有个体间直接的行为上的对抗，其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应。干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。这种个体间干扰行为的实质还是为了资源的利用，因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。我们知道，资源的存在及其数量和空间范围必然联系在一起；一个个体如能保住一定范围内的空间，即得到一块领地，就能独享一定数量的资源。这样就可避免因其它个体对资源的共同利用而使之枯竭。这种为争夺、保持空间的直接对抗行为是竞争的一种主动形式，是为了在资源利用中获胜而在进化过程中形成的。这种干扰竞争可在种内的个体之间，亚群体之间及不同种之间三个水平上发生。第三，竞争可分为对称竞争和不对称竞争。如前所述，竞争是在一定因子控制下表现出来的生物个体之间相互的负作用，可用符号“--”来表征，因而竞争是相互的(reciprocal)。但是，参与竞争的个体间各自施加于对方的影响和作用的程度，并不一定是相等的。完全对等的相互负作用是严格意义上的“对称竞争”，在自然界找不到。第四，竞争还可分为竞赛性竞争(contestcompetition)和抢夺性竞争(scramblecompetition)。此种分类主要是针对种内竞争而言，其类型划分以种群的密度依赖调节的模式而定。利用一个特定资源的种群随着密度的增加，种群内每个个体所能分享到的资源份额就会减少。当密度增加至一定程度时，每个体分得的资源已不能再保证其存活，这时就会有死亡发生。若此时种群内的所有个体都因分得资源不足而死亡，那么此类竞争便称之为“抢夺性竞争”；若此时种群内只有一部分个体因所得资源不足而死亡，而余下的个体分得资源的量便会增加，因而得以存活；而且只要总资源量一定，最后存活的个体（如象竞赛中的获胜者）数目也是一定的，则此类竞争称为“竞赛性竞争”。以上，我们从不同的角度对竞争进行了分类。不同类型的竞争各有其特点；但所有这些类别又因其本质上的共同点可归为一大类，即它们都属于资源竞争，都是由于对有限资源的共同利用而引起的有机体间的相互妨碍。在一般情形下，当我们论及种间竞争时，通常也都指的是资源竞争。但是根据前面给出的关于竞争的定义，种间竞争应是一种由某个因子（不一定是有限的资源）控制下的两个种之间的相互妨碍。所以种间竞争还可包括除了资源竞争之外的其它种间相互作用类型，只要它们造成的效果是相互妨碍。似然竞争“似然竞争”（叩parentcompetition）是一种资源竞争以外的竞争类型。如果在一个捕食者-猎物系统中，有一种捕食者而有两种同时被捕食的猎物，则此两种猎物之间可存在相互的负作用（Holt1977）。此类竞争是以捕食者为中介的间接竞争。一种猎物数量增加导致捕食者数量增加，从而加重了对另一种猎物的捕食（妨害）作用，反之亦然。所以这是一种相互的负作用。前面所论及的种间利用性竞争是以共同资源为中介的，即一个种通过利用共同资源而降低它的可利用性，从而对另一个种产生了负作用。图6.1将这种形式的相互作用做了一个总结。从该图中可以看到，两个种通过对资源利用所产生的影响和通过有共同捕食者作用产生的影响在性质上是相同的。在通过共同捕食者而相互影响时，两个种可能都不受资源短缺的限制，所以叫做似然竞争。对于似然竞争，美国生态学家Holt（1977,1984）提出了一个非常简单但很有说服力的数学模型：没有捕食作用时，每个猎物种群增长服从逻辑斯谛模型。没有猎物时捕食者数量指数递减。捕食者对猎物的功能反应是线性的，即平均每个体捕食速率与猎物密度成正比，可表示为24.参数4表示的是猎物被消费后转化为捕食者的效率。Holt说明，方程（6.1）可行解存在的充分必要条件是每个种当其数量很少时都能增加，即：， （6.2）Npredato是在没有猎物种i时，捕食者的平衡密度值。而且，系统的平衡解满足局域稳定性所要求的条件。图6.1.似然竞争与资源竞争之间没有根本性的不同.实线指直接作用,虚线指间接作用。从（6.2）中我们知道，减小ai将有利于共存发生，即躲避捕食者（我们知道它还同时攻击其它猎物种）的攻击，种i在系统中共存的可能性将会增强。很明显，猎物种可能通过占领一块生境或采纳某种行为模式来达到逃避的目的，并且这种形式和行为必须同其它猎物种不一样，才能真正保证有效降低被攻击率。简言之，“不同”（即生态位分化）有利于共张大勇、姜新华存，但这种形式的共存是由于降低了似然竞争或对无敌害空间的竞争。由此我们很容易看出，生态位分化可以来源于许多过程；以往人们在考查物种共存时认识角度往往是狭隘地“从上往下”看的。上面所谈到的似然竞争提醒我们还需“从下往上”看。这两类种间竞争有相似之处；所不同的是，在食物链上种间利用性竞争是“向下的”，为下一个营养级上的食物而争；似然竞争是“向上的”，为躲避、减少捕食者的伤害而“争”。形象地说，似然竞争是资源利用竞争的“镜象”(反对称)。如果从生态位的角度去看，似然竞争概念的提出实际上是将竞争种的生态位维度扩展至包括了捕食者在内(Holt1984;Chesson&Huntly1997)。根据王刚等(1984)提出的生态位广义定义来看，这种扩展是很自然的(王刚、张大勇1996)。Reader(1992)在加拿大安大略省牧场做了一个植物和草食动物去除实验。Readerffi三种多年生草本植物，MedicagolupulinaCentaureanigra和Taraxacumofficinale移栽至牧场山丘脚下以确定是竞争拟或是食草作用决定着它们的存活。进行移栽实验是为了在不同处理中都选择标准植株大小和年龄。移栽植株的来源为从研究地点采集种子在温室中萌发的植物。这些移栽植株有些去除了邻体，有些用笼子罩起来使得草食动物不能取食，有些则既去除了邻体又用笼子罩上。Reader的目的是探讨植物的存活如何受竞争和捕食的影响。Reader发现，所有移栽植物在完全用笼子罩起来的处理中都存活到16周实验结束时，不管移栽植株周围是否有邻体存在。这个结果说明资源竞争对植物个体的存活没有多大影响。在半笼罩(halfcage)和无笼罩条件下，去除邻体则显著地提高了移栽植株的存活率。Reader的解释是去除邻体降低了提供给草食动物的食物量和庇护所，从而也降低了因草食作用而导致的个体死亡率。这是一个明显的似然竞争的例子。Reader还比较了有邻体存在和无邻体存在两种条件下移栽植株上蛞蝓（主要草食动物）的密度，发现有邻体存在时蛞蝓密度更高，进一步支持了似然竞争的存在。Holt&Lawton（1994）的综述列举了更多的似然竞争例子并全面讨论了似然竞争对群落结构的影响。Connell（1990）进一步指出，生物间相互负作用还可能通过同一营养级上其它生物为中介而实现。如果种1和种2之间相互正作用（互惠关系），而种2与种3相互负作用，那么种1与种3之间，通过种2，也就产生了相互负作用。Connell列举了若干可能的此类间接似然竞争的例子。Wootton（1994）则在更广泛的生态系统背景下讨论了间接效应问题；间接效应在生态学中得到了越来越多的重视（见第1章）。似然竞争可与资源竞争结合在一起共同决定着群落结构。如果捕食者种群密度在空间上发生改变，那么可以造成不同种在不同地段上成为资源竞争的优势者。这种空间异质效应能够允许多个物种共存于同一群落内（参见6.4节）。Tilman（1982）还证明，即使是在竞争单一有限资源的条件下，如果资源竞争优势者是对捕食作用最敏感的物种，那么理论上讲，可以有无穷多的物种共存于同一匀质生境内。许多生物都可能表现出这种竞争与抵抗捕食作用能力之间的负耦联关系。例如，植物可以通过把更多能量用于生产次级代谢产物或者坚韧叶片以提高抵御草食动物取食的能力；而投入防御草食动物取食的能量和物质越多，可用于资源获取的能量（如根系生物量）就越少，造成对资源竞争能力的下降（Coleyetal1985;Bazzazetal1987）。竞争：相互排斥还是共存?考虑竞争我们自然会产生这样一个问题：允许竞争者共存的一般条件是什么？或者说在什么样情况下将导致竞争排除？种间竞争的Lotka-Volterr^型能够对这一问题进行一些有益的探索。Lotka-Volterra种间竞争模型是单种群增长逻辑斯谛方程的直接扩展。虽然它保留了逻辑斯谛模型的缺点，但依然能对决定种间竞争结局的因子进行有益的分析。在生态学发展历史上，Lotka-Volterra竞争模型占有非常重要的地位(Kingsland1985)。Lotka-Volter模型具有下列形式：(6.3a)(6.3b)其中，J为种1内禀增长率，七为种1的环境容纳量，％为种2对种1的竞争系数，余者类推。种间竞争的Lotka-Volterra模型能产生一系列可能的结果：一个种被另一个种排除，依赖初始密度的竞争排除，以及两个种的稳定共存。我们应注意到模型中竞争结果仅仅d^K和a，并不依赖内禀增长率r。r值决定了竞争结局达到的速度，但不影响结局本身。但在3个或更多个种的竞争模型中，K、a和r联合作用共同决定了竞争的结局(Strobeck1973)。尤其值得注意的一个特殊情况是当，1时，种1和种2的零生长等斜线完全重合；这条线上的每一点都是系统的平衡点。这种情况我们称之为中性共存。中性共存所指的是两个种以完全相同的方式利用完全相同资源的情况，即两个种在生态学上是完全相同的。这样的中性共存算不算我们通常所说的共存？答案是否定的(May1976)。两个种共存必须满足这样的条件：当任一种多度非常小时该（稀有）种的数量都能够上升（Chesson1991）。当两个种完全相同时（零等斜线重合在一起），这个条件并不能满足。这意味着在真实世界中两个种的相对多度将会出现随机涨落并最终导致一个种灭绝。虽然哪个种最终会保留下来是无法确定的，并且达到竞争排除所需时间也可能会非常长（Hubbell1979;Hubbell&Foster1986；参见Zhang&Lin1997），但它仍不是稳定的共存。在自然界当然不存在完全相同的两个种。然而如果我们能在一个假想的理论世界里说明生态学上完全相同的（或者说占有完全相同生态位）两个种不能长久地共存，那么这就是一个非常有用的结果。它从理论上奠定了竞争排除法则的正确性。因为自然界没有竞争能力正好完全均衡的两个种（Hardin（1960）称为不等性公理），所以强的竞争者必定排除弱的竞争者，不管强弱差异有多么小。Lack（1944）写道“如果两种鸟类在同一地区的同一生境共同出现，吃相同类型的食物并有相同的其它生态需求，那么它们就要相互竞争；既然它们适应得同样好的机会是可以忽略的，其中的一个种必定会清除另一种”。受Lotka-Volterra模型的启发，1934年俄国伟大生态学家G.F.Gause（1934）首次明确提出了生态学中最重要（同时也是最有争议）的原理，现在人们通常称为竞争排除法则（Hardin1960为根据该法则，如果两个竞争种能共存于同一个生境中，那么它们一定是生态位分化的结果（各有各的避难所），例如各吃各的不同食物。如果没有这种分化，或者生境使这种分化不可能出现，那么一个竞争种将消灭或排除另一竞争种（Begonetal.1990）。要明确地证明共存物种间一定存在生态位分化经常是很困难的，也不可能证明它不存在。但是，用Hardin（1960）的话说，竞争排除法则不接受现实的检验；它的正确性只能是由理论所规定的。当一个生态学家对于他所研究的共存物种不能发现生态位分化时，如果接受竞争排除法则的正确性，就可以安全地归因于他的工作时间和工作方法不对头。6.7节我们将更详细地讨论竞争排除法则问题。植物的生态位分化与共存以Lotka-Volterra模型为基础的传统竞争共存理论强调资源瓜分，或者说有差别的资源利用(Schoener1974)。这种情况可以从许多物种尽管生活在同一生境但利用不同资源这一事实看到。由于动物的资源主要是其它物种的个体或个体的一部分(例如，对草食动物来说，植物的花、果实、叶片、根系、树干等)，动物种间资源瓜分并不难想象。但是，所有植物对资源都有同样的需求，资源瓜分是怎样实现的并不是很明显。然而，氮资源却可能是值得注意的一个例外。所有陆生植物都利用土壤中的固定氮；但有很多种类尤其是豆科植物，由于和固氮细菌共生也可利用大气中的氮。一些少量的食虫植物也能从猎物中直接获得氮。正如DeWit和同事所做的替代实验结果所证明的那样(deWitetal.1966)，这直接反映出竞争的植物种类间可以通过对“总氮”资源的不同利用而得以共存。资源竞争模型资源竞争理论的关键是它同时考虑了资源的动态和为资源而竞争的消费者种群动态，所以它是一个机理性的模型。而Lotka-Volterra方程则属于唯象模型；它只用竞争系数概括种间竞争影响而不去试图说明竞争是怎样发生的。资源竞争理论则明确地从资源可利用程度如何受物种消费的影响来确定种内、种间竞争效应。按照这个思路，人们已经设计了各式各样的消费者-资源模型(MacArther1972,Stewart&Levin1973,Greeneyetal1973,O’Brien1974,Leon&Tumpson1975,Taylor&Williams1975,Tilman,1977,1982;Zhang1991)。首先让我们考虑实验室内的恒化器(Chemostat)系统。在这个系统中，营养物质以一个恒定的速率不断输入；系统中的溶液又以一个恒定的速率输出，这个速率可被称为稀释速率(dilutionrate)。考虑一个种和一个底物的系统，模型可以表述为：(6.4a)(6.4b)这里，N二种群的密度(或者生物量)；%=最大生长速率；R=系统中营养底物的浓度；K二生长亲和常数9「。亚由affinityconstant),它等于生长速率为Nm一半时相应的底物浓度；D二稀释和营养底物输入速率；S=系统输入的底物浓度；Y二每单位底物产生的有机体个数。把这个模型扩展到n个种m个底物的系统，模型即为(Taylor&Williams1975,Leon&Tumpson1975,Tilman1977,1982)：(6.5a)(6.5b)更一般地，模型可以推广到一般系统中，即(6.6a)(6.6b)此处，为种i的密度；Rj是资涮的浓度；不是系统中资源的最大浓度(在Tilman的图解分析中称为资源供应点);mi是种i死亡率;q是一个速度常数Yj是每单位资源产生的种的个体数fi(Rj)是一个描述种繁殖率与资源浓度关系的函数。£鸣)/丫^.实际上就是种每个体对资源的消耗速率。fi(Rj)可以有几种形式,如Monod(1950)曲线,Holling(1959)功能反应曲线工、口、印型。这个模型假设种群生长速度受处于最低资源供应状态的那个资源所控制；这实际上就是著名的Liebig最小限制因子定律。许多人都以实验结果验证了这个假设(如Droop1974;Tilman1982;DeGroot1983;也见O'Neilletal.1989)。在模型(6.6)中另一个内在的假设就是资源之间没有相互作用，即一个资源浓度的变化不会影响到其它资源的供应速率。Tilman(1982)综述现有实验证据后得出结论：植物营养是没有相互作用的必需资源。当物种竞争一个资源时，模型的关键参数是*，即种群资源依赖增长率正好和死亡率相等的临界资源浓度。容易证明，具有最小区值的物种将竞争替代所有其它种。当两物种竞争两个有限资源时，Tilman用图示方法对资源竞争模型(6.6)进行了分析。Tilman以零增长线(zeronetgrowthisoline,可缩写为ZNGI)为出发点。ZNGI表示一种植物利用两种必需营养元素(如氮和磷，可以X和Y表示)时，该种植物能存活和增殖的边界线。如图6.2a所示，ZNGI线上和以右的各种X-Y组合，植物能存活和增殖；以下和左侧则不能存活。因此ZNGI线代表物种在两维资源生态位中的边界。图6.2.（a）物种的零增长线（ZGNI）。它受资源X和Y的限制，并将X-Y组合分成物种能存活和增殖与不能存活和增殖的两个区域。资源消耗率与资源供应率之间的平衡肯定在ZNGI线上，其中只有K点是平衡点，在该点上消耗率与供应率方向正好相反。（b）两物种（A和B）共存的条件。箭头所指为两个种的资源消耗向量。当资源供应点落入1区，A、B不能生存；当供应点落入2或3区，A排斥8；当供应点落入5或6区时，8排斥人；只有当供应点落入4区，A、B两个物种才能共存。Tilman在分析种间竞争前，首先从种内分析开始。对营养元素的种内竞争，将导致种群出现一稳定平衡水平，包括种群大小和资源量两个方面。种群大小在ZNGI线上的任何一点都是常数，这是零增长线定义本身所赋与的。因此，仅需建立资源水平是常数的平衡点。资源水平的任何变化，都是资源消耗（输出）和资源供应（输入）联合的结果。图6.2a描述了资源消耗与资源供应之间的平衡关系。资源供应使系统中X和Y量增加，如图所示箭头向上和向右（供应向量）；相反，资源消耗的箭头向下和向左（消耗向量）。如果没有资源消耗，资源水平将上升到图中的供应点。只有当资源的消耗向量与供应向量处于同一条线上（但方向相反）时，资源水平才能维持在一个平衡水平上（即图6.2a中K点）；在其它情况下，如L、M点，资源水平就会改变。例如M点，表示丫的资源消耗率大于供应率；资源水平就降低，结果趋向K值；L点则表示乂资源消耗率大于供应率，X资源水平就下降，结果也趋向K点。分析种间竞争时，要将两个物种的ZGNI线叠合在同一个图上（图6.2b）。两个物种对资源的消耗率不同，而供应率只有一个。种间竞争的结局则将取决于资源供应点的位置。图6.25表示两个物种的ZGNI互相交叠的情形。ZGN1A和ZGNIB相交，资源供应点的位置可能有6种。当供应点落在1区内，两个物种都由于资源供应率不足而不能生存。当供应点落在2区内，只有物种A能生存；落在6区内，只有物种B能生存。只有当供应点落在3、4或5区内时，资源供应率才足够使A、B两物种都能生存；但是竞争的结果还将取决于资源供应点的位置。当供应点落入3区内，两个种都受资源乂的限制，种A将排斥种B；而当供应点落入5区内时两个种都受资源Y的限制，种B将排斥种A；这两种情形都是竞争排斥的结局。只有当供应点落在4区内才是最值得注意的。在4区内，由于资源供应点位于过ZNGI交叉点的种A资源消耗向量下方，我们可以说在系统平衡点种A生长受资源丫的限制；同样的道理，种B受资源X的限制。再看资源的消耗率，种人对丫的消耗大于对X的消耗，而种B对X的消耗大于对丫的消耗。这就是说，无论对种A或种B，消耗率较大的资源正好是限制其生存和增殖那个资源。由于这个原因，当资源供应点落国区内，系统将在两^GNI线交叉点上取得稳定的平衡。我们可以看到这正是生态位分化的结果。但这种生态位分化不是两个物种利用不同的资源，而是两个物种对资源供应比例产生分化。Tilman(1982，1988)把上面图解分析结果推广到了多个种情况(参见图6.10)。他发现只要资源供应点在群落内有足够的空间变异，多个物种可以在同一区域内实现稳定共存。或者说，不同植物种在不同资源供应比率条件下拥有竞争优势。Tilman假设生境内存在离散的资源斑块，各个斑块内资源动态不受其它斑块资源动态的影响。不同物种具有不同的最佳资源摄取比率。不同斑块内资源供应比率不同，因而不同的物种对(speciespair)共存于不同斑块。这个理论很吸引人，因为植物生长虽然只受少数几个资源的限制，但资源比率却可以有无穷多。Tilman的资源比率学说在更广泛意义上属于竞争共存的空间异质性假说。这个假说认为，自然环境由大量斑块组成；尽管每个斑块内都只有一个或少数几个种竞争排斥所有其它种，但不同斑块内竞争优势种也是不同的，这样使得整个生境内可以同时有许多物种生存。图6.3给出了单资源限制条件下由于不同斑块内具有不同温度而使多物种可以共存的一个例子(Tilman&Pacala1993)。许多群落内环境条件在空间上都呈现出明显变化。理论上讲，空间异质性可以很容易地为任何群落多样性存在提供一个可行的解释。但是它也面临着一个问题：仅有解释能力而预测能力太差。除非我们能够鉴定出每个物种适宜的小生境斑块并能确定在群落内它们出现的频度，否则我们无法预知群落多样性是多少以及各个种相对多度如何。图6.3五个种温度依赖的R*直。环境内不同地段上温度的变动范围如图中黑线段表示。很明显，种B、C、D可以在群落内生存，而种A和种E被竞争排斥。对于两个种竞争一个或两个有限资源的情况，无论是在理论上还是在实验上，都已有较为详细的研究(Tilman1982,1988)。Tilman(1982)的图解分析是在资源相平面上进行的；而Zhang(1991)在物种相平面上对资源竞争模型进行了图解分析。这两种图解分析法各有其优点。在资源相平面上我们可以方便地分析多个种竞争两个资源的情况，而在物种相平面上则可以分析两个种竞争多个有限资源的结局。这里我们忽略掉模型的数学细节(感兴趣读者可参见王刚、张大勇1996)，而只给出均匀环境条件下多资源竞争理论所预测的几个一般性结论(Zhang1991):1）生长限制资源不一定在竞争达到平衡时还是限制因子。因此，如果我们想了解扰动后的群落动态，我们就必须知道所有的生长限制资源，而不应只知道在平衡状态时起限制作用的资源。2）当竞争达到一个平衡态时，共存物种的数目正好等于平衡限制资源的数目，并通常地要比生长限制资源的数目少。在平衡状态下，一个种由一个资源所限制。3）决定种间竞争结局的方程组（零生长等斜线）通常是非线性的。对于两个种的种间竞争来说，生长等斜线在第一象限是外凸的；对于多种间的竞争，也是高维空间的类推。4）竞争结局状态可以有多个，或者两种共存或者只有一个种生存；系统最终稳定在那一种状态下取决于初始条件。因而，偶然性因素在一些生境中对决定种间竞争结局和群落结构有着重要的意义。5）系统可以存在多个稳定状态的生物学机制是：在每一个稳定状态下，都有一组和其它状态下不完全相同的生长限制资源是决定在该状态下共存的因子。这些资源被降到这样低的一个水平以致于其它种在那里不能生长。植物光竞争模型在资源竞争理论中如果没有环境条件空间异质性，那么所有个体的资源环境条件都是等同的。对于光资源来说这并不十分恰当：株高不同的两个植物种其所受光照强度肯定是不同的。考虑到这种情况，王刚、赵松岭（1991;Vance1985）对这个问题进行了分析。我们知道光合作用是植物获取能量的唯一来源，而植物的叶片是其进行光合作用的器官。一个植物种群中每个个体的叶片之集合形成该种群的叶幕层。一个有生活力的能进行光合作用的叶幕层是植物种群生长繁殖得以延续的保证。叶幕层叶量的消长变化动态与该植物种群大小的变化动态紧密相关。当叶量减少以至于零时则种群消退乃至灭绝。由此可用叶幕层叶量变化来代替种群数量变化研究植物种间为光资源的竞争。若以Ai记植物种i的单位投影面积上的叶幕层叶量（即叶面积指麴，此处称之为叶密度；以Pi记该种植物叶片的净光合速率，以Gi（Pi）记叶面积增长率，并假定单位叶面积有恒定的死亡率mi，则该种植物单位叶面积增长率为：而净光合速率Pi又是达到该种植物叶幕层的光照强度Ii的函数（严格地讲，叶幕层内光照并不均一，自上而下指数递减；但因为此处讨论的是多个种竞争的结局，因此用一个平均值近似地代表一个种整个叶幕层的光照），即有。叶幕层光照强度又是叶密度Aj的函数：。综合上述各式，对种i来说单位叶面积净增长率：若有二个植物种1和2在群落中处同一层次，为光资源而竞争，则此时叶幕层内的平均光照强度决定于二个种的联合叶密度：，（此处a1、a2分别表示种1和2叶幕层不同的消光能力），于是有描述二个种为光资源而竞争的微分方程：不同的植物种由于生活型的不同（如乔木、灌木、草本等），所能达到的最大生长高度不同，其叶幕层也就不可能处于同一空间层次。在这种情况下，处于下层的植物种叶幕层光照受该种本身叶密度和其它上层种叶密度的联合影响，而处于上层的种其叶幕层光照与下层种的叶密度无关，而只与本种的叶密度和其它更上层者的叶密度有关。因此光竞争是一种不对称竞争。现假设有二个种,因其属于不同的生活型，所能达到的最大的生长高度不同，其叶幕层处于不同的空间层次。比如说种2在种1之下。此时，种2的叶幕层光照既受本身叶密度的影响又受上层种1叶密度的影响，而种1叶幕层光照只决定于本种的叶密度。在此情况下，上述描述植物光资源竞争的微分方程并未给出具体的表达式，因而不可能用具体的函数形式解出。但我们可采用相空间分析的方法来讨论种间竞争的结局和光资源划分的模型。令叶密度净增长率为零，根据方程（6.9）有:为确定该式所表示的人1-人2相平面上二条等斜线的具体形式，我们应首先解出；由于0、Pi、Fi均为单调函数，其复合函数（表示二个种联合叶密度与单位叶面积增长率之间的关系）亦为单调（减）函数。因此，我们可得，其中。由该式，可型1«2相平面上作图讨论种1和种2竞争的结局（Vance1985;王刚、赵松岭1991）。当二个种处于同一层次为光竞争时，由上式规定了两条平行的零生长等斜线（图6.4a），故两个种不能稳定共存：如有21<0，则种2获胜、种1被排除；反之亦然。C1<C2，说明种2在更大的叶密度下仍能维持零净增长，而在此叶密度下种1已呈负的净增长。因光照强度是叶密度的函数，所以这又表示种2为维持零净增长所需的光照强度较种1为低，即种1是生态学上所称的耐荫植物或阴性植物。由此看，在植物群落中处于同一垂直层为光资源竞争的二个种谁获胜的条件是：谁更耐荫。若再进一步地分析，这种耐荫能力由三个因素决定：植物在低光照条件下光合作用的能力、净光合产物转化为生长的能力及叶幕层叶片的更替速率。很明显，植物在低光照时光合力强、光合产物转换率高、叶片更替速度慢者，其耐荫能力强。由此分析也许能解释为什么针叶树种（叶片更替速度慢）一般比较耐荫。当二种植物由于所能达到的最大生长高度不同时，根据方程（6.10）其光竞争模型在人1-人2相平面上的等斜线为:。对于此式又可分为二种情况。第一种，C1<C2。这时，种1和种2的等斜线有一个交点（图6.4b）。由相平面上的分析可知，此点为一稳定平衡点，表示种1和种2能稳定地共存。第二种情况为C1>C2，二个种的等斜线没有交点。种1在竞争中获胜而种2被排除（王刚、赵松岭1991）。CjDC2的比较实际上是二个种耐荫程度的比较，C值较大者较为耐荫。当二个种因生活型不同而处于不同的垂直层次时，处于下层的种若能耐受上层种的遮荫则能与上层种共存，反之，则被排除。另外，C2值大小不仅决定种2能否在群落中与种1共存，而且也决定它在群落中的多度。这种光资源空间瓜分的模式可以很自然地扩展到由n个种组成的光竞争系统中（王刚、赵松岭1991）。植物种为光资源而竞争的终局模式决定于二个因子：一是竞争种各自由生活型所决定的最大生长高度，二是各竞争种耐遮荫的能力。实现了光资源空间瓜分的植物群落中，处于下层的物种应是耐荫植物或阴性植物。从生态位的观点看，所谓耐荫种就是生态位宽度值较大者，其生态位域同时涵盖高光照区和低光照区，且最适生态位在高光照区。而阴性张大勇、姜新华种生态位宽度值小，生态位域在低光照区，并且其最适生态位亦在此处。对耐荫种来说，高层竞争种的存在抑制其生长，降低其适合性，表现出竞争妨害作用。而对于典型的阴性植物，群落上层种的存在不仅没有妨害作用，而且所造就的低光照环境反而有利于下层阴性种的生长。此情况下，上层种和下层种的种间关系已由竞争转化为偏利作用（王刚、赵松岭1991）。图6.4植物种间光竞争模型的相平面分析。（a）两个种位于同一层次，不能稳定共存；（b）两个种位于不同层次时如果下层植物耐荫则可以实现稳定共存。植物为光照的竞争导致地上部垂直空间梯度上的资源瓜分。但光照并不总是唯一的限制性资源；在许多情况下，水分和矿质营养等会成为限制资源。Tilman的资源比率学说强调的是土壤资源环境条件在水平面上的空间变异；而植物对于地下资源在垂直方向上的资源瓜分虽有报道（Parrish&Bazzaz1976;Wilson1988），但并未给予足够的重视。在研究水分和矿质营养生理生态的基础上探讨植物根系水分生态位、营养生态位的空间分化，也将是一个很有希望的研究领域。6.5斑块环境中的种间竞争与共存隐藏在Lotka-Volterr^型内的一个重要假设是恒定的环境条件，即物种生存的环境无论是从空间上还是从时间上来看都是恒定不变的；竞争结局仅由竞争种的竞争能力所决定。实际上，这远远不是普遍的情况。环境常常是由非常适宜的和非常不适宜的生境组成的镶嵌体。生境斑块的可利用性常常是非常短暂的；它们在时间上和在空间上的出现往往也都不可预测。所以即使竞争确实存在，也不见得能持续到完成。系统有可能达不到平衡点，强竞争种不见得有足够时间排除弱竞争种。因此，仅仅理解竞争本身并不够。人们必须考虑种间竞争怎样受到易变的或不可预测的环境影响，以及它怎样与环境发生相互作用。在上一节中，我们已经介绍了空间异质性学说，下面我们对斑块环境内物种竞争共存机制进行更为全面、深入的探讨。逃命共存：竞争弱者是扩散与侵占上的强者空斑的出现在环境中往往是不可预测的。但首先出现在空白斑块的种一般不是竞争能力最强的那个种。因此，如果空斑以适当频率产生的话，逃亡种和竞争优势种共存是有可能的。逃亡种倾向于首先侵占这些空白地块、定居下来并繁殖后代。其它种侵占这些地段的速度较慢，但一旦开始侵占，这些种能在竞争中取胜并最终从斑块中将逃亡种竞争排除。在生态学文献中，考虑到竞争能力与扩散能力负相关的共存模型有许多(Levins&Culver1971;Horn&MacArthur1972;Slatkin1974;Hastings1980;Hanski1983;Hanski&Ranta1983;Nee&May1992;Hanski&Zhang1993;Tilman1994)，而且相关的经验研究也为数不少（Armstrong1976;Hanski&Ranta1983;Marino1988;Bengtsson1989;见Hanski1995的综述I在这里限于篇幅我们不能一一加以介绍。需要强调的是，逃命共存机制虽然经常被用来解释物种在区域尺度上（超出我们通常所考虑的一个群落范围）共存问题，但我们应该注意到它也完全可以应用于群落内局域尺度上。也就是说，这种共存机制可在不同空间尺度上发挥作用。假设生境由若干斑块（patch）或者位点（site）所组成；每一斑块（位点）都可支持一个局域种群（或者一个成熟个体）。局域种群因为各种因素可能产生局域灭绝，而局域灭绝又为个体重新侵入、定居并建立种群提供了机会。所有局域种群结合在一起称为集合种群（见第6章）。一个种占有的斑块数由侵占斑块的速率和局域种群灭绝速率所决定。用「代表一个种所占有的斑块数占该区域内所有斑块的比例，可称为该种的区域多度；再轴为该种空斑块侵占速率，e为斑块灭绝速率，因而我们有（6.11）斑块侵占速率显然依赖于种群区域多度，可简单地表示为，代入上式中得出：（6.11’）很容易看出，这个方程也是以逻辑斯谛方程形式出现的，因而它也有一个全局稳定的平衡点，这意味着一个种能否在该区域存在下去取决于侵占速率参数€：是否大于斑块灭绝速率参数e（第6章）。现在我们考虑两个竞争着的物种。竞争被假定为极不对称的（Nee&May1992）:竞争强者（种1）不受竞争弱者（种2）的影响，而前者一旦侵入后者占领的斑块（后者不能侵入前者占领的斑块）就可立即取代后者而成为占领者。这样，模型可写为:(6.12a)(6.12b)竞争强者因为完全不受竞争弱者的影响，所以它的动态方程与(6.11’)形式完全一致。而种2，竞争弱者，只能侵占既无种1也无种2占领的空白斑块［即(6.12b)中的()项］。然而种1可以侵入种2占据的斑块并取代它(6.12b中的项)。可以证明(Nee&May1992,Tilman1994)，竞争能力弱的种2能够与竞争强者种1共存的条件为：(6.13)其中，。如果两个种具有相同的灭绝率，很明显种2的空斑块侵占速度必须大于种1的空斑块侵占速率，或者更准确地。也就是说，竞争能力弱的物种如果在斑块(空位)侵占能力上得到足够补偿，它即可与优势竞争种在整个区域内实现稳定共存。例如，具有很强扩散和空斑侵占能力的植物可以和竞争能力强但扩散能力差的植物共存于同一区域。我们知道，其它方面一致，植物种子大小将是决定竞争能力的关键因子；种子越大竞争力越强，但种子小可在数量上生产更多。种子小、数量多使物种的扩散与占空能力明显增强，这样生产小种子的物种可以永存于群落内。根据(6.13)式，如果和都已确定，则灭绝速率必须满足才可能实现种间共存。灭绝率太小，竞争弱者将没有足够的空白斑块供其侵占以平衡由于在竞争中处于劣势而造成的损失，最终将从整个区域内消失。当然灭绝率也不能太大()，否则两个种都无法生存下去。Tilman(1994)把上面的两个种间的竞争模型又进一步扩展到多个种情形。但基本结论是一致的，即一个种在竞争能力上的排序必须和它在空斑侵占能力上的顺序正好相反对应才能在群落中与其它种共存。Tilman(1994)特别强调逃命共存机制在植物群落中的应用，而早期对这种机制的讨论多以动物为背景并且考虑的是集合种群结构(第5章)。Tilman(1982,1988)在美国明尼苏达州CedarGreek地区弃耕地上进行了若干长期实验工作，发现只有氮是限制因子；而资源比率学说至少要求有两种限制资源，故无法用资源比率学说对该地区数十种植物共存这个事实加以解释。Tilman指出，逃命共存模型在用于植物时并不需要物理环境条件是异质、斑块状的。即使在物理环境条件均匀一致的地区，植物个体的生命活动也必然限制在一定空间范围内(Weiner1982；张大勇等，1989)，并因此每个个体与其它个体的相互作用在空间上必然产生变化。或者说，由于植物个体的分立性(discreteness)所有个体都将生活于一个再细分的(subdivided)生境之中。Huston&DeAngelis(1994)也指出，植物和土壤资源的相互作用及土壤中营养元素移动的限制性将会造成各个植物个体周围有不同的资源环境条件。这样，既使环境条件是均匀一致的，植物个体生长的固着性和土壤中资源传导速率的有限性也会造成每个个体局部斑块资源特征，并因而使植物种得以实现稳定共存。在Huston&DeAngelis的模型中，共存的植物种必须在对不同资源利用能力上有某种负相关关系(与Tilman的资源比率学说极为相似)，只不过他们说明Tilman资源比率理论中异质环境结构可以由植物自己的生命活动而产生。中等干扰假说(Grubb1977;Connell1978;Lubchenco1978;Huston1979;Tilman1982)可以看作为群落水平上为空间而竞争的一类逃命共存机制。如果扰动速率太低，少数竞争力强的生物类群将在群落内取得完全优势；如果扰动率太高，只有那些生长速度快、侵占能力特强的物种才能生存下来；仅当扰动率中等时，物种生存的机会才是最多的，并因而导致群落物种多样性最高。在美国华盛顿州海岸生存的淡菜(Mytiluscalifornicus和褐藻(PostelsiapalmaeformiS的共存便是上述情形的一个例子(Paine,1979)。褐藻是一年生植物，为了守住一个地点每年都得重建家园。褐藻一般附着于裸露的岩石上，这些地带是海浪从淡菜的领地创造出来的。然而，淡菜自身慢慢地又重新侵占这些空白地带，逐渐地占领该地并排除了褐藻。Paine发现这些种的共存仅仅出现在空斑平均形成速率较快的地点(每年约有7%的地表)；这个比率年际变化不大。当这个平均比率较低或年际间变化很大时，就会有规律地或者偶然地缺少裸露的岩石供褐藻侵占，导致褐藻被排除。在两个种共存的地区，即使褐藻在每一斑块最终都被淡菜排除，空斑出现的频率仍足以使其在该地和淡菜共存。以上我们讨论两个种竞争时总是假定局域竞争结局是确定的、可以预测的：优势种总是能够竞争排除劣势种。但是，在向未占用空间侵移时，局域竞争结局往往不可预知。一个物种的个体先于另一个物种到达空斑或萌发会造成先到达个体在以后竞争中占据非常有利的位置，使得谁先到谁就可占据空斑(抽彩式竞争；Sale1977)。因此，如果在不同的空斑内被不同的种优先占领，那么共存就更容易发生。也就是说，在竞争过程中如果包含有空间侵移成分在内时，总体上种间竞争能力的差异会显著地降低。因此，以为局域竞争结局总是被竞争种的固有能力所决定不是十分正确的。据此Sale(1977)推论，在变动的、不可预测的环境里反复的侵占可以促进种间竞争共存，因为竞争能力上的差异可被这种空间侵占的抽彩式竞争过程显著降低。Sale(1977)认为澳大利亚珊瑚礁鱼类物种间共存可能就属于这类情形。Sale发现在每一直径3米左右的礁块中生活的鱼类种数可达50种以上。如此高的物种多样性，仅仅靠经典的资源瓜分理论无法给出一个圆满的解释。事实上，Sale发现共存的许多种鱼类其食性是相同的。这个群落中，空余的生长空间是一个关键限制因张大勇、姜新华子。这些空余空间是由于原领主自然死亡或被杀而产生的，它们的出现无论在空间上还是在时间上都不可预测。礁中的鱼类通常产生大量的卵和幼体。Sale认为，鱼类物种间的竞争是一种抽彩式的竞争：谁的幼体先达到空余的空间谁就会迅速成熟并一生保持这个空间直到死亡。但是，我们必须注意，仅仅抽彩式竞争本身并不足以维持较高的物种多样性。虽然抽彩式作用使种间竞争能力更趋于均衡，并因而可能会延迟竞争排除出现的速度，但它自身并不能真正促进种间共存(Chesson&Warner1981)。在一个抽彩式竞争系统中必须引进非线性机制才有可能产生稳定共存(Chesson&Warner1981;Sale1982)。这种非线性机制的产生需要明确考虑生物的生活史特征(如世代重叠)和环境的随机波动性以及它们之间的相互作用(Chesson&Case1986;Chesson&Hunly1988,1989)。6.5.2随机波动的环境Hutchinson(1961)最早指出：如果竞争种之间的平衡被环境变动反复调整，一会儿对种A有利，一会儿又对种B有利，那么这种环境波动对共存就会很有利。Hutchinson以此解释了“浮游生物的悖论”，即大量的浮游藻类常常共存于一个简单的水生境里，而且几乎没有任何明显的生态位分化。Hutchinson认为，即使是非常简单的环境也总是持续变动着的，尤其是季节上的变动。因此，尽管在任何一段时间里，环境都倾向于促使一些种灭绝，但在灭绝发生之前，环境就变化了，又可能对这些种有利。换句话说，竞争作用的最终平衡结局不是头等重要的。如果在达到平衡之前环境就发生了显著的改变，那么就有可能每个种都不会被竞争排除。由于环境条件的变化，竞争平衡永远处于变动之中。Hutchinson1961年的工作在很大程度上预示了近年来非常活跃的竞争共存的非平衡理论。但在六、七十年代，Hutchinson的非平衡观点显然并未得到应有的重视，部分原因是由于平衡学说占据着统治地位，部分原因也是由于非平衡情况下的数学理论发展缓慢。Hutchinson的思想后来为许多人的工作所进一步发展，其中的一个代表人物就是PeterChesson(Chesson&Warner1981;Chesson&Case1986;Chesson&Huntly1988,1989,1997;Chesson1986,1989，1990，1994)。Chesson的基本数学模型如下：, (6.14)其中，Xi(t+1)、Xi(t)分别为种i在t+1和t时刻的种群大小，GilE/Ci)为种群增长速率。Ei是环境依赖的种群参数(例如与密度无关的出生率、幼体成活率、或者种子萌发比率等)，称为环境应答；Ci是种i承受的竞争量，取决于系统中所有物种的密度以及n个种的环境参数&,E2，…En，称为竞争应答。环境应答(Ei)和竞争应答(Ci)都随时间发生改变。作为一般模型(6.7)的一个特例，表6.1给出了Chess。n&Warner(1981)的抽彩式竞争模型。在抽彩竞争模型中,Ei是每个体出生率与幼体成活率的乘积；Ci是系统内幼体数量除以它们竞争的可利用空间量。抽彩式种间竞争模型最初是为Sale(1977)的珊瑚礁鱼类系统而设计的；其后人们又提出，它所描述的机制亦可用来解释热带雨林的多样性(Leigh1982)以及石灰岩草地多年生草本植物的共存(Grubb1986)表6.1抽彩竞争模型抽彩模型：Xi(t)6.iEXi(t)6.iEi(1-6i)Xi(t)[61X1(t)+62X2(t)]E1X1(t)+E2X2(t)EiXi(t)/[E1X1(t)+E2X2(t)]种i成体死亡率种i出生率（随时间变化）种i成体从t到t+1时刻存活数在倒t+1时刻之间所有的成体死亡数在倒t+1时刻之间所有的寻找生活空间的幼体数种i幼体捕获的可利用空间比例（反映了空间的随机分配）用一般模型的符号表示抽彩模型：数学上来说，很容易确定竞争和环境对种群增长的作用是加性的、亚加性的、或超加性的。这里我们只需求一个二阶导数:这个中值为正或为负决定着竞争和不利环境的联合效应。如果中等于零，那么图6.5中的加性情况出现；中值为负对应着亚加性情形，为正则对应着超加性情形。C值一般随£值增加而增加，即环境条件改善一般导致竞争强度加剧。如果生长季早期环境条件的改善（如种子萌发时温度提高或降雨量增加）并没有增加系统内后期资源的供给但是促进了有机体的存活、繁殖、萌发或生长，那么后期有机体对有限资源的竞争强度将会明显上升。环境与竞争之间负相关关系只能在非常有限的情形下出现，即当环境因子改善直接提高了系统资源供给率时。甚至在此类情形下，最终的效果都有可能是正相关，因为生长季早期资源供给增加会导致个体出生率、生长或幼体存活率的提高，并最终导致后期生长限制资源是如此短缺以至于总的效果是竞争强度增加。假定环境与竞争正相关，Chesson（1986,Chesson&Huntly1988）发现，中值的符号决定着环境波动对共存的效果：随机波动环境对于竞争共存的影响即可以是促进的（亚加性情形；图6.5b），也可以是相反的情况—阻碍的（超加性情形；图6.5c）,或者是即不促进也不阻碍（加性情形；图6.5a）。具体出现哪种情况依赖于我们所研究对象的生活史特性。能够有效缓冲不利环境影响的生活史特征，例如长寿命和多次生殖，或者一年生植物休眠的种子库，往往可以促进波动环境中竞争物种的共存。而其它一些生活史特征可能会促进竞争排除或对共存没有什么影响。在Hutchinson（1961）的原始论述中，他并未意识到环境波动必须与特定生活史特征结合（非线性缓冲机制）才能促进竞争共存发生。这个例子再次说明，数学模型对生态学理论来说是非常重要的（第1章）。对于许多生物来说，尤其是鱼类或者多年生植物（Harper1977;Grubb1977），幼体的存活通常受环境波动影响较大，而成体的存活率一般较高并且对环境条件及竞争的变化反应不太敏感。世代重叠的多年生生物由于成体相对来说不受环境条件和竞争的影响而表现出缓冲作用。因为成体可在许多年里进行多次繁殖，所以即使在环境恶劣年份成体也可生产相当部分的后代（因为成体受影响较小），很大程度上缓和了恶劣环境条件造成的负面影响。幼体一旦定居成功就进入了一个成熟阶段的“保险箱”。如果幼体的存活率在对其适宜的环境条件下很高，而且这种适宜环境条件有一定的出现频率，那么种群在时间上可从一个有利环境斑块“扩散”到另一个有利环境斑块，并因而在低密度时可获得较高的种群增长。因此，如果两个种幼体的存活率对环境条件反应不完全一致，即每个种都各有各的(相对另一种)更新良好的年份，那么每个种在其数量稀少时都可获得相对较高的种群增长率，这样促进了稳定共存的发生(Chesson,1986,Chesson&Caes1986;Chesson&Huntly1988,1989)。这种情况Chesson形象地称为贮藏效应。Chesson还指出，由贮藏效应而导致的共存其关键之处在于：不同物种的生育力或幼体存活率对环境条件波动的反应不相同。实际上，这也正是Grubb(1977)更新生态位的核心思想。放大机制正好与上述的缓冲机制相反。如果成体的存活率对竞争或环境的变化非常敏感，那么环境波动可能会促使竞争排除发生；这是因为时间上有利的环境斑块间的种群“扩散”能力被降低的缘故。能够产生放大效果的另一个生物学特征是有机体对资源摄取环境依赖的敏感性；这在植物身上非常普遍(Chabot&Mooney1985)。在有资源贮藏作用的条件下，这种敏感性经常可以表现出缓冲作用(Abrams1984)。然而，当没有资源贮藏作用时，资源摄取对环境条件变化的敏感性可以放大竞争和不利环境的联合效应(Chesson1989)，促进竞争排除发生。Chesson工作的重心是竞争与环境如何相互作用，而未考虑竞争种之间对于竞争或者环境条件波动的不同应答方式会怎样影响共存。当我们考虑这种情形时(Levins1979;Armstrong&McGehee1980)，图6.5a中表示的环境因素与竞争反应加性情况也有可能会使物种长期稳定共存。这时候共存需要不同物种之间在竞争应答上是非线性相关的(Chesson&Huntly1989)。例如，物种竞争相同资源但对资源水平的依赖函数(方程6.6中的fi(Rj))有不同的形式(图6.6a)。资源水平波动对种群增长造成的后果在不同种身上表现也不同，稳定环境中的竞争劣势种可以从资源水平波动中获得更多的好处。同样，如果捕食者密度自身波动或者随机扰动造成个体死亡率（即图6.6a中的m）随机变动，那么即使捕食作用是完全泛化的、环境条件在空间上是完全均匀的也有可能促使共存发生。图6.6（a）种A和种B资源依赖的种群增长率和死亡率（m）。根据R*直，资源水平无波动时种A将排斥种8。但是，如果资源水平高低来回波动那么种B可以在较高资源浓度时具有更快种群增长并得以和种A共存。（b）用Chesson模型语言表示资源浓度波动与种群增长的关系。注意，种A和种B之间是线性无关的。6.5.3短命资源斑块、聚集分布与物种空间分离许多环境，由于自身的特点，不仅多变而且还寿命非常短暂。明显的例子包括有腐烂的尸体、粪便、腐烂的果实和真菌、季节性的池塘。我们还应注意一片叶子或一年生植物也可视为短命的资源斑块，尤其是当它对其消费者仅在非常有限的一段时间内是可以食用的时候。这些短命资源斑块常常有多变的寿命。一枚果实和生活其上的昆虫，可被一只鸟随时吃掉。在这些情况下，人们易于联想到两个种的共存，即一个竞争优势者和一个竞争劣势但繁殖早的竞争者之间的共存。Brown（1982）对生活在美国印地安那州东北部池塘里两个蜗牛种的研究工作便提供了这样一个例子。人为地变更实验区里的一个种或另一个种的密度，证明Physagyrina的生殖力由于Lymnaeaelodes的种间竞争影响而大大下降。然而，这种作用并不是相互的。在整个夏季的竞争中，L.elodes是明显的优势种。但是，P.gyrina繁殖早且体形小于L.elodes；许多池塘在7月初干涸时，它便常常及时繁殖了有抵抗力的卵。因此，尽管P.gyrina处于明显的竞争劣势，但依然共存于这个区域。另外一种在短命资源斑块上共存的情况由芬兰生态学家Hanski(1981)和英国生态学家人1匕下冶&Shorrocks(1981)各自独立地提出来。后面我们将看到他们的思想不仅适用于短命资源斑块上的物种共存而且有更广泛的适用范围。Atkinson和Shorrocks(1981，也见Shorrocks&Rosewell1987)通过计算机模拟考查了在短命资源斑块上强竞争种和弱竞争种共存的模型；Hanski(1981)则从Lotka-Volterra竞争模型出发，提出了另一种形式的模型，但得到了完全相同的结论。模型的关键是这两个种在可利用资源斑块上有相互独立的聚集分布。这就意味着竞争能力强的优势种大多作用于种群自身。也意味着聚集分布的竞争种将在许多斑块中不能出现，使得具有独立分布的弱竞争种得以在这些斑块中成功地躲避优势种的竞争。他们发现，这样相互作用的结果使较弱的竞争者能和较强的竞争者在同一区域内共存，尽管较强的竞争者在连续、均匀的环境中能将弱竞争种迅速排除。对于绝大多数植物来说，它们都行固着生长并因而只能从植株周围摄取资源。前面我们已经在空间异质性、逃命共存等机制内明确考虑过植物的这一特性(参见6.4.1和6.5.1节)。以植物为背景，Pacala(1986a,b;Pacala&Silander1985)又提出了不同形式的数学和计算机模拟模型，主要考察聚集分布对物种竞争共存的效应。Pacala发现，如果植物空间分布为聚集型并且不同植物种在空间分布上倾向于分离(种间负联结)，那么共存植物种数可以大于生长限制资源数量。即使细微尺度上种内聚集和种间空间分离程度都很小也会对共存造成很大影响。Pacala还考虑了个体植株能够影响其自身的资源供应速率的情形并发现这种空间异质性可以促进共存。前面我们介绍过的Huston&DeAngelis(1994)工作所考虑的情形与Pacala的不同，他们假设资源供应速率在空间上是一致的但资源可利用水平由于植物利用而在空间上产生了变异。许多工作表明，个体植株确实能够改变资源供应速率(Wedin&Tilman1990),其生物学机制包括种间在枯枝落叶化学特性上的差异、降落水(through-fall)化学差异等。因为自然界中绝大多数物种都是聚集分布的，所以空间聚集分布可以促进种间竞争共存的结论可能是广泛适用的。然而，随之而来的问题是，两个生态学相似物种能否具有相互独立的空间分布。进一步的分析之后，Shorrocks&Rosewell(1987)发现种间分布如果呈现正相关(也即在相同资源斑块上两个种同时有聚集的倾向)那么共存条件将变得很苛刻。尽管如此，Shorrocks&Rosewel坚持认为自然种群的相关和聚集的程度仍然足以导致共存发生，而这种斑块环境中的共存在均匀环境中却只能是竞争排除。在芬兰Hanski&Kuusela(1977)对食腐肉苍蝇的研究工作提供了一个这种可能的例子。他们用腐肉设立了50个小斑块，腐肉的面积非常有限(0.5cm2)，然后让苍蝇在这些斑块上产卵(也即侵占)。共有9种苍蝇在这些斑块上出现。然而，每个斑块上的平均物种数目仅仅是2.7。这是由于每个种都具有很强聚集分布的缘故。结果，几乎没有任何特殊成对的种进行对抗并有利于共存发生。然而，当它们成对相互作用时，某一个种总可以排除竞争对手。聚集分布促进物种共存的核心是聚集分布加剧了种内竞争强度而减弱了种间竞争强度，造成种内竞争大于种间竞争。Silvertown(1987;Silvertown&Law1987)认为植物种的共存也可由空间聚集分布促成。对于Atkinson&Shorrocks(1981)和Hanski(1981)来说，他们都主要是以昆虫为背景发展出他们各自的模型。昆虫产卵一般是成批的，仅仅这一事实本身就足以造成聚集分布。Shorrocksetal.(1984)甚至走得如此之远竟然提出：“在许多昆虫群落中竞争不是主要的组建力量 (organizingforce)”。与此相呼应，Silvertown认为，由于植物种子空间散布的局限性造成植物种呈现聚集分布，所以植物种共存也可以不需要任何形式的生态位分化。但是这种空间聚集分布果真能促进竞争共存吗？Green(1986)为此问题给出的答案是“不能”如果两个种昆虫有完全相同的产卵行为，即使是它们都具有成批产卵特性(聚集分布)，也并没有任何因素能促使稀有种逃避开竞争影响从而使数量得以恢复。为了清楚地看出这一点，我们考虑平均每个体种群增长速率(即)。如果两个种完全相同，那么每个体种群增长速率将只取决于系统内所有个体数量而与种群数量比例无关。这个结论不管产卵是成批的还是单个的都是如此；所以任何一个种在数量稀少时都不能获得较高的每个体种群增长速率以使种群数量恢复。Atkinson&Shorrocks(1981)注意到如果不同昆虫种对于产卵地有不同的“生境喜好"(Habitatpreference)，那么两个种的确可以共存。Heard&Remer(1997)发现，如果竞争优势种的卵块比竞争弱势种卵块大，那么共存就有可能发生，因为卵块大使得优势种内竞争强度增加。卵块小昆虫可在更多斑块上产卵，因而部分虫卵可以逃避开优势种的竞争。但是，在不同环境条件下卵块大小调整是物种的适应性特征。种间在卵块大小上的差异反映着种间在某些生态学方面必然是不一致的。正如Chesson(1991)所强调，这些机制仍然都依赖于两个种必须有生态学上的差异；在这些情况下可以称为“产卵生态位”分化。我们能够看出它在本质上与Grubb(1977)的更新生态位是相通的。Chesson(1991)因而得出结论，聚集分布促进物种共存同样也要依赖于种间存在生态学差异，因而它是对经典资源瓜分理论的直接扩充，而并非是全新的、革命性的共存理论。以上我们已经看到，在斑块环境中物种既使没有传统意义上的资源瓜分也可实现稳定共存。这时，共存的出现不是由于不同种利用不同的资源，而是由于不同种以不同方式利用相同资源而得以实现的。由Lotka-Volterra种间竞争模型带给我们的一般性结论-即竞争共存要求种内竞争强度大于种间竞争强度，并未发生根本性变化。早期受Gause(1934)草履虫竞争实验的影响，生态学家对于资源瓜分所导致的共存给与了充分重视(Schoener1974)。后来人们逐步发现，在斑块环境中，或者是空间上的斑块或者是时间上的斑块，物种共存可以通过更多的途径来实现。这些发现曾使许多人误以为竞争排除法则已被否证。事实上，它们都只不过是对竞争排除法则认识上的深化而已(王刚、张大勇1996)。这些工作说明，变异和异质性(无论是空间上的还是时间上的)对生态相互作用具有稳定化影响。这些结论同样也适用于前面我们已经介绍过的似然竞争。似然竞争与常规竞争之间本质上并没有任何差别，尤其是当我们把似然竞争看做为物种间为了有限的“资源”—无敌害空间(enemy-freespace;Jeffries&Lawton1984,1985)而发生的相互妨碍时，我们更易看到二者之间的相通之处。极限相似性问题Lotka-Volterra模型预言，若两个种的种间竞争都没有各自种内竞争显著的话，那么竞争者之间就能达到稳定的共存。生态位分化使竞争作用相对集中在种内个体的相互妨碍上。任一物种如果在数量稀少时，它经受的竞争影响主要来源于其它种的个体；因而，其所承受的竞争压力相对较低并使种群数量得以恢复。上节内我们已经看到，这个基本结论不受环境条件的空间或时间异质性影响。但是，Lotka-Volterr^型还暗示只需极少量的生态位分化就能允许竞争者实现稳定的共存。在本世纪四十年代，人们提出了“竞争种为了稳定共存必须是有差异的吗？”这个问题，并通过对这个问题的研究大大地训练了生态学家在考虑竞争时的思维。与此同时，生态位理论也随之得以发展（Kingsland1985）。大量的种间竞争实例似乎都说明物种共存与一定程度的生态位分化有关（王刚、张大勇1996）。这促使人们提出了一个更强形式的问题：为了稳定共存种间生态位分化是否必须超过一个最小值？或者说，共存竞争者之间的相似性是有极限的吗？自然界内我们通常所能观察到的生态位分化到底有多大？基于Lotka-Volterra模型，MacArthur&Levins（1967）首创了一个有影响力的方法来试图回答这个问题，后又经现在英国牛津大学工作的R.M.May（1973）加以发展。事后看来，他们的方法存在很多问题（Abrams1983）。尽管如此，通过首先考查他们的方法，然后看一下反驳意见，我们就会对极限相似性问题有一个大致的了解。在这里，模型不是“正确”的但是仍具有启迪意义。设想有三个种对一类单维度连续分布的资源彼此竞争；食物的大小是一个明显的例子。在消费的单一维度资源上，每个种都有自己的实现生态位。而且，它们的效率（消费速率）在生态位的中央是最高的，然后向两边递减直至为0。它们的生态位可以看做是一个资源利用曲线（图6.7a）。邻近种的资源利用曲线重叠愈大，竞争愈激烈。实际上，首先假设曲线呈正态分布（统计学的角度），其次假设不同的种有相似的曲线形状，那么竞争系数（对两个邻接种都适用）可用下式表示：(6.16)W是曲线的标准差(或粗略地说相对宽度,d是相邻曲线峰值间的距离(图6.7a工因此，当相邻曲线有相当的分离时(d/w>>1),a非常小；当它们彼此接近的时候，a值趋近于1(d/w<1)。图6.7.(a)沿着一维资源轴共存的三个种资源利用曲线；d为邻近曲锋的距离；w为曲线的标准差。(b)不同生态位重叠条件下三个种都能达到稳定平衡的条件。相邻资源利用曲线重叠多大对稳定共存是合适的？MacArthur&Levins(1967^May(1973)提供了一个答案。他们假定两个外围种有同样的环境容纳量(a代表着种1和种3可利用资源适宜的程度I然后考虑资源轴上位于它们中间的另一个种(环境容纳量K2)的共存问题。当d/w低时(a较高，物种相似)，从K1/K2角度看共存的条件极端苛刻；但当d/w的值接近和超过1时，这些限制迅速解除(图5.7b)。换言之，当d/W值很小时，共存仍是有可能的，但仅在环境对不同种的适宜性极为精巧平衡条件下。而且，假如环境存在变动，共存条件更加苛刻。环境波动会引起凡/勺比值变化，此时的共存仅在K1/K2具有一个较宽范围可导致稳定性的比率时才可能实现。即粗略地说，d/w>1。此类模型认为，共存竞争者之间相似性有一个极限，并且该极限由条件d/w>1给出。事实上，普遍适用的相似性极限不可能存在。Abrams(1976,1983)和其他一些人强调，具有不同资源利用曲线的多维竞争模型可导致不同的相似性极限值，并且经常是非常低的d/w值。换句话讲，“d/w>1”是一类模型的特征，而对其它类模型却不适用。而且，我们从6.5节已经看到，各种类型的环境异质性能促进竞争者(包括非常相似的竞争者)共存，而在没有变异的环境中它们彼此竞争排除。正如Abrams(1983)指出，这也说明没有一个普遍适用的极限相似性。按照Abrams(1983)的观点，在不同的系统中有不同的极限相似性：种与种之间不同，甚至从一个环境到另一个环境也不同。但从早期模型中获得的一般看法，仍然是成立的：(1)在客观世界中共存物种之间存在有极限相似性，使得共存的竞争者之间不会是完全相同；(2)这些极限值能反映种间差异和种内变异。然而，说极限相似性是我们提出的最好问题还有许多疑问(参见6.7节)。我们的根本目的是想理解竞争者如何共存。即使在竞争排除法则正确前提下，极限相似性理论也不能说明共存者之间的生态位分化特征及范围。它仅仅说共存者之间必须存在一定量的差异，却没有说实际差异量应是多少。如果不同的种总是彼此尽最大努力挤在一起，那么它们之间的差异就是最小差异。但是，假定相反情况可能更为合理些，即某个种从一端或在现存种之间侵入一个资源轴，那么所有种将一起协同进化，并进化出一个最优的生态位分离值。在这里最优的含义是指如果它被改变就会导致其中至少一个种个体的适合度下降。许多模型研究都发现最优的相似性低于极限相似性(即最优的分化大于能保持稳定共存的最小生态位分化,Rougharden1976,1986;Lawlor&MaynardSmith1976;Case,1982)。最近，Pacala&Tilman(1994)通过对一系列植物竞争模型分析后得出结论：对所有他们考虑的植物竞争机制(Abrams(1996)把它们统称为等级抽彩式竞争)都存在着一个确定的共存种极限相似性。但是Abrams(1996)争辩道，Pacala&Tilman的结果是建立在一个错误的极限相似性概念基础上得出的，而且他们所采用的侵入判别标准并不适用于多物种群落。Abrams发现，与传统资源-消费者模型相比，等级抽彩式竞争导致非常宽松的相似性极限值：随着物种相似性程度增加，共存事实上可以变得更为容易。竞争排除法则再探竞争排除思想的发展在上面的几节中，我们介绍了各种各样的竞争共存理论。一个共同的特点是它们都是建立在竞争排除法则基础上的，尽管提出者本人不一定充分认识到这一点。这也就是为什么Chesson(1991)认为现代非平衡竞争共存学说并不是全新的革命性理论。在所有的竞争共存理论中，物种之间必须存在某种形式的生态位分化。换句话说，如果两个种完全相同，那么它们就不能长期共存。这个思想就是竞争排除法则，它可以非常简洁地表述为：生态学上完全相同的物种不能长期共存(Zhang&Jiang1993；王刚、张大勇1996%这种表述形式除了非常明确之处，另外一个极为有利之处就是我们可以立刻看出下面这个初看起来让人难以接受论述的真正含义，即Hardin(1960)所说的，“竞争排除法则的‘正确性’是由且只能是由理论所规定的，不接受事实的证明或者否证”。因为在自然界不存在完全相