生物学-两栖动物

两栖动物（Amphibian）

——从水到陆的进化生命科学学院刘绍龙1.什么样的动物是两栖动物？两栖动物就是既能在水中生活、又能在陆地上生活的动物吗？二个问题两栖动物：个体发育中经历幼体水生、以鳃呼吸，变态发育为成体后以肺呼吸，水生或陆生的变温脊椎动物2.两栖动物为什么要登陆?学起于思，思源于疑。爱因斯坦：提出一个问题往往比解决一个问题更重要。古总鳍鱼现代两栖动物泥盆纪的沧海变“桑”田鱼石螈脊椎动物的进化历程三个阶段水中：圆口类，鱼类由水到陆：两栖类陆地：爬行类，鸟类，哺乳类两栖动物的进化地位两栖动物是脊椎动物从水生到陆生的过渡类型是脊椎动物进化史上的一次巨大飞跃，意义重大

由于水陆环境的巨大差异，最先登陆的两栖动物必然面临着巨大的矛盾和挑战！

从水到陆，不仅是脊椎动物进化过程中的重要一步，也是最艰难的一步。1.水、陆环境之间有哪些主要差异？2.动物从水生到陆生面临哪些主要矛盾？如何解决？3.两栖动物对陆生生活有哪些初步适应？还有哪些不完善性？1．空气密度是水的千分之一

2．空气的O2含量是水中的20倍，更充足

3．湿度差异巨大

4．陆地上温度变化剧烈

5．陆地环境更复杂，多样性水平更高

6．声、光传导介质不同一、水陆环境的主要差异水生动物登陆面临严峻的挑战(1)支撑身体并完成运动：(2)在空气中呼吸：(3)防止体内水分过度散失：(4)维持体内生理生化活动所必须的温度调节：(6)适应于陆生的感官和完善的神经系统(5)在陆地上繁殖：鳍型附肢——五趾型附肢

鳃呼吸——肺呼吸体表裸露——角质化变温——恒温体外受精——体内受精二、两栖动物对陆地环境的初步适应和不完善性初步适应1.出现五趾型附肢，使之能在陆地上支撑体重及推动身体爬行2.用肺呼吸空气中的氧气；随呼吸系统的改变，循环系统由单循环进化为不完全的双循环3.皮肤初步角质化，一定程度上防止水分蒸发。4.发展了适应陆生的感官和神经系统，例如眼睛的结构，中耳的产生（鼓膜和听小骨）

不完善性：1.肺结构非常简单，肺呼吸不完善，必须以皮肤辅助呼吸2.皮肤裸露，角质化程度低，不能完全防止水分蒸发，生活环境受到限制3.水中繁殖，体外受精，幼体必须在水中生长发育4.变温动物，具有休眠习性。5.五趾型附肢较原始，四肢不能将躯体抬离地面，运动能力不强两栖动物未彻底摆脱水对它的束缚，只能生活在近水的潮湿环境或淡水中，在缺水或高盐环境中无法生存，因此两栖动物是脊椎动物中种类较少、分布最狭窄的动物。鳍型附肢——五指型附肢五趾型附肢出现的进化意义鱼类的偶鳍结构简单，是单支点杠杆，似船桨只能完成单一的划动动作。硬骨鱼的肩带直接附在头骨后缘，前肢运动受限。五趾型附肢结构复杂，是多支点杠杆，既坚固又灵活，既适于载重又适于爬行，还适于各种复杂功能；肩带游离，使前肢摆脱了头骨的限制，增大了活动范围；腰带与脊柱牢固地直接联结，增强了对后肢的支撑作用，增强了后肢承受体重和运动身体的能力。五趾型附肢的出现是脊椎动物进化史上的巨大飞跃！三、两栖动物的主要特征五趾型附肢幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸皮肤裸露，富有腺体，可辅助呼吸不完全的双循环，心脏两心房一心室体外受精，变态发育，生活史中有两个显著不同的阶段四、结构和功能（1）外形鱼类：流线型两栖类：非流线型鱼螈型蝾螈型蛙蟾型身体分为头部、躯干部、尾部和四肢等部分

头部宽而平扁，口裂宽，外鼻孔1对，眼大，具眼睑。有的雄性口角具声囊

（2）皮肤皮肤裸露,富有腺体和色素细胞，有呼吸功能。表皮轻微角质化。真皮加厚。研究前沿

蛙类的皮肤腺不仅能分泌粘液，湿润皮肤，帮助呼吸，分泌物中还包括了种类繁多、功能复杂的生理活性物质，其中一类是抗菌肽（antimicrobialpeptide，ABP

）。这类活性多肽对细菌具有广谱高效杀菌活性，某些抗菌肽还对部分真菌、原虫、病毒等具有杀灭活性。目前已经从无尾两栖动物8个属约40多种两栖类动物的皮肤中提取出了数百种抗菌肽。（3）骨骼系统肩带后肢腰带前肢１、中轴骨骼①脊柱：分化为颈椎（1）、躯椎（7）、荐椎（1）和尾杆骨（1）；A.颈椎一枚；B.躯椎7枚，荐椎一枚a.青蛙的椎体不尽相同，第一至第七个椎骨的椎体为前凹型；第八个椎骨的椎体为双凹型，这种类型的椎体可称为参差型椎体

。

b.蟾蜍的躯椎每一椎体都是前凹型。两栖类椎体类型的变化较大，是分类上的重要依据之一。参差型（黑斑蛙）椎体类型②头骨:

a.脑颅咽颅基本愈合，头骨扁而宽，脑腔狭小。具两个枕骨髁.b.眼框周围的膜性硬骨大多消失.c.颌弓与脑颅为自联式联结(腭方软骨直接与脑颅连接).前颌骨,颌骨和犁骨常有齿.d.舌颌骨转化为听骨--耳柱骨

e.相当于鱼类的鳃弓骨骼消失,残余部分转化为支持喉和气管的软骨.

耳2.附肢骨骼肩带:不与头骨相连。由上肩骨、肩胛骨、锁骨和乌喙骨组成前肢骨:桡骨与尺骨愈合成桡尺骨,腕骨6,掌骨5和指骨4组腰带:与荐椎相连。由髂骨、坐骨和耻骨组成后肢骨:胫骨与腓骨愈合成胫腓骨,跗骨5,蹠骨5,趾骨5组.蛙的骨骼前后附肢骨固胸型：肩带与胸骨组合的一种类型。主要特征是左右上乌喙骨极小，外侧与前喙骨和喙骨相连，内侧左右上喙骨在腹中线紧密相连而不重叠，甚至有的种类愈合成一条狭窄的上喙骨。肩带不能通过上喙骨左右交错活动。姬蛙科、蛙科及树蛙科属此类型。弧胸型：肩带与胸骨组合的一种类型。主要特征上乌喙骨极大，外侧与前喙骨和喙骨相连，内侧左右上喙骨不相连，彼此重叠。肩带可通过上喙骨在腹面左右交错活动。铃蟾科、角蟾科、蟾蜍科及树蟾科属此类型。1.原始分节不明显，肌隔消失，大部分肌节均愈合并经过移位，形成身体上一块块的肌肉2.躯干肌可分为：轴上肌和轴下肌3.附肢上发展了强大而复杂的肌肉，后肢的肌肉尤为发达4.附肢肌肉除去外生肌（起于躯干，止于附肢骨骼）以外，还发展了内生肌（肌肉的起点和止点都在附肢骨骼上），使得附肢各部可以彼此作相对应的局部运动。5.鳃肌退化，咬肌发达（4）肌肉系统1.消化道包括：口、口咽腔、食道、胃、小肠、大肠、泄殖腔，以单一的泄殖腔孔通体外消化腺包括：肝脏和胰脏（5）消化系统口咽腔：结构较复杂，具牙齿、舌、唾液腺，青蛙上下颌有齿（多出性同型齿），口腔里有一对内鼻孔，一对耳咽管孔，有1个喉门和1个食道的开口。唾液腺无消化酶，仅湿润食物。部分种类的雄蛙在口咽腔靠近两口角处有一对声囊，为发声的共鸣器。眼球和口腔之间没有骨片相隔，有助推动食物下咽。蛙类的捕食及食物发达的舌能迅速伸出掠捕食物，口腔腺能湿润食物蛙的消化系统1.蝌蚪与水生两栖类成体的主要呼吸器官是鳃和皮肤（6）呼吸系统2.陆生种类的幼体鳃呼吸，成体以肺呼吸结构简单，壁薄，囊状，内表呈蜂窝状3.气管：短，在近喉处形成喉气管腔咽式呼吸A.口底下降，鼻瓣开放。空气入口腔B.鼻瓣关闭，口底上举，喉门开，空气入肺C.腹部肌肉收缩，肺囊收缩，气体排出。空气进入口腔空气压入肺内气体交换空气被压出体外（7）循环系统蛙的心脏由静脉窦、二心房，一心室和动脉圆锥四部分组成。显著特点：1.为不完全的双循环

2.体动脉弓仍为混合血组成：心脏，动脉系，静脉系统，淋巴系统动脉弓的演化1、2、5对动脉弓退化第3对动脉弓——颈总动脉第4对动脉弓——体动脉弓第6对动脉弓——肺皮动脉不完全的双循环：从两栖类开始，血液循环包括体循环和肺循环2条途径。体循环是血液从心室压出，通过体动脉到身体各部，再经体静脉回右心房。这种循环称大循环。肺循环是血液从心室压出，通过肺动脉到肺，经气体交换后，再经肺静脉回左心房。这种循环又称小循环。由于两栖类的心室只有1个，故称不完全的双循环。

淋巴系统蛙的前后淋巴心脾脏为最大淋巴器官辅助静脉循环

1.与鱼类相比,大脑顶部有神经细胞,分布零散，只与嗅觉有关,称原脑皮.2.小脑不发达,与运动方式简单相联系.3.由于出现五指型四肢,脊神经形成臂神经丛和腰荐神经丛.4.有发达的交感神经干.首次出现了发自脊髓荐部的副交感神经.（8）神经系统（9）感官眼：A.具活动的下眼睑和瞬膜，有哈氏腺B.角膜凸出，晶体近圆形而稍扁平，距角膜较远，适于远视C.有晶体牵引肌，能牵引晶体前后位移，调节视力。有辐射状的脉络膜张肌，能协助水晶体牵引肌的调节感觉器官电子蛙眼生物仿生耳：比鱼类具有很大的进步.

A.首次出现了中耳，有鼓室、鼓膜、耳柱骨、卵圆窗，其中鼓室和耳柱骨分别与鱼类的喷水孔和第二对咽弓同源B.内耳与鱼类相似,但已有瓶状囊,有感受音波的功能，这样，两栖类的内耳除了感受平衡外，还有听觉功能

C.鼓膜裸露在外面，没有外耳凹耳蛙的研究鼻：具内鼻孔,与嗅觉和呼吸有关蛙具有犁鼻器，是味觉感受器。犁鼻器多见于陆生四足动物侧线器官：水生种类和蝌蚪具有一对中肾，尿液经输尿管入泄殖腔，其腹面有膀胱。尿液经泄殖腔倒流入膀胱，膀胱除储存作用外还有重吸收水分的功能。水盐平衡调节。（10）排泄系统（1）雄性：精巢（1对）——输精小管——肾——输尿管——储精囊——泄殖腔（2）雌性：卵巢（1对）——输卵管——泄殖腔（3）脂肪体：雌雄生殖腺附近的黄色指状突起体外受精，变态发育生活史中有两个显著不同的阶段小蝌蚪找妈妈（11）生殖系统

幼体和成体的比较幼体：水生成体：陆生1）以鳃呼吸以肺呼吸2）具侧线器官侧线器官退化3）无五趾型附肢有五趾型附肢4）一心房、一心室二心房、一心室单循环不完全的双循环没有外祖父的癞蛤蟆，朱洗，1959，世界上第一批脊椎动物无性系问世没爹没娘的非洲爪蟾，J.B.Gurdon，1962克隆小鼠，1977克隆鱼、克隆兔克隆羊“多莉”，五、两栖动物的经济意义生物防治：是农、林、牧业很多害虫的天敌，具有巨大的经济价值和生态意义环境指示生物实验动物药用：蟾酥，抗菌肽，蛤士蟆，羌活鱼仿生学研究：电子蛙眼，超声通讯生物入侵：牛蛙食用：牛蛙、黑斑蛙、沼蛙、棘腹蛙、大鲵六、分类类群1、无足目：两栖类最原始又特化的类群，行穴居生活。2、有尾目：尾发达，水栖性强3、无尾目：本纲最高级，分布最广，约2600种，我国172种。

四肢尾胸骨肋骨代表动物无足目