备课素材：线粒体生物氧化与ATP产生-高一上学期生物人教版必修1

线粒体生物氧化与ATP产生有机物在生物体内的彻底氧化分解过程称为需氧呼吸，可以分为细胞溶胶中进行糖酵解，线粒体中进行柠檬酸循环（三羧酸循环）和电子传递链。需氧呼吸的特点：（1）需要酶催化；（2）反应分阶段进行、能量逐步释放；（3）反应最终产物水来自有机物的氢与氧的结合，而二氧化碳一般来自脱羧反应。线粒体内的生物氧化主要目的在于生产ATP以及产生热量以维持体温。线粒体生物氧化体系主要利用的是营养物质分解代谢产生的氢来逐步氧化产生能量。那么，线粒体的电子传递链（呼吸链）过程是如何发生的？氧化磷酸化的过程和偶联机制。影响氧化磷酸化的因素。1.电子传递链（或称呼吸链）在线粒体内膜中，多个含有辅因子的蛋白质复合体按一定顺序排列形成一个传递电子/氢的反应链，称电子传递链或呼吸链。由于物质组成的不同，常见的有两条电子传递途径：（1）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，简称NAD+，是维生素PP（包括烟酸和烟酰胺）在体内的活性形式，还原型为NADH+H+。NADH氧化呼吸链：NADH+H+→复合体Ⅰ（含FMN与Fe-S）→Q→复合体Ⅲ（其间Cytb→Fe-S→Cytc1）→CytC→复合体Ⅳ（含Cyta3，催化氢与氧的反应）→水。是人体内主要的呼吸链。（2）核黄素核苷酸衍生物，包括核黄素单核苷酸（FMN）和核黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），是维生素B2（核黄素）在体内的活性形式，还原型为FMNH2和FADH2。琥珀酸氧化呼吸链：复合体Ⅱ（即三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶，含FAD+），可催化将琥珀酸脱下的氢传递给FAD+，再由此传给Q，进入氧化呼吸链。2.氧化磷酸化和水平磷酸化ADP磷酸化产生ATP的机制在细胞内有两种，其中一种是直接将高能代谢产物的能量转移至ADP并生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化。具体例子有：糖酵解过程中两例（1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶催化下产生3-磷酸甘油酸；磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶催化下产生丙酮酸）；三羧酸循环中琥珀酰CoA在琥珀酰CoA合成酶催化下水解产生琥珀酸并产生ATP/GTP。底物水平磷酸化提供的ATP较少，在机体能量供应中占主要地位的是氧化磷酸化。在线粒体呼吸链中电子传递过程中逐步氧化伴随着能量的逐步释放，此间能量驱动ADP磷酸化生成ATP，该氧化过程与磷酸化过程相偶联，故称氧化磷酸化（如图）。3.氧化磷酸化偶联机制目前公认的氧化磷酸化偶联机制是化学渗透假说。其要点在于：（1）以线粒体内膜为界，线粒体基质侧与胞质侧存在质子浓度梯度（胞质侧较基质侧高）；复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ利用一对电子氧化过程中释放的能量分别把4、4、2个质子泵到胞质侧用以形成质子浓度梯度（即该三个复合体具有质子泵功能）；（3）线粒体内膜上存在具有质子离子通道与ATP合酶性质的ATP合酶，可介导质子顺浓度梯度将质子引回基质侧，并利用该能量合成ATP。当然，ATP还可以转化为UTP、CTP和GTP，甚至磷酸肌酸。4.影响氧化磷酸化的因素（1）ATP/ADP表示体内能量状态，ATP含量高时，氧化磷酸化速率降低，反之亦然。（2）呼吸链抑制剂阻断电子传递。如鱼藤酮、安密妥(或阿米妥)在NADH脱氢酶处抑制电子传递,阻断NADH的氧化。（3）解偶联剂阻断ADP的磷酸化。如二硝基苯酚（DNP），其为脂溶性物质，可携带氢离子自由穿梭线粒体内膜，故破坏氢离子浓度梯度。（4）ATP合酶抑制剂同时抑制电子传递和ATP合成。如寡霉素和二环己基碳二亚胺（DCCD），阻断质子回流，抑制ATP合酶活性。同时线粒体内膜两侧质子浓度梯度拉大不利于呼吸链组分的质子泵功能，因此也抑制电子传递过程。（5）甲状腺激素通过两种机制促进氧化磷酸化和产热，一是促进钠泵表达，增加ATP需求（提高ADP浓度），促进氧化磷酸化；二是诱导解偶联蛋白基因表达，另氧化磷酸化的能量更多以热能形式散失。所以，总的来说，甲状腺激素同时提高氧化释能与产热比率，导致基础代谢率升高。例1、无论原核生物还是真核生物，细胞有氧呼吸产生的NADH都通过氧化还原连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，该过程逐步释放的能量可驱动ATP生成。上述包含多种氧化还原组分的传递链称为氧化呼吸链（如图）。下列有关该氧化呼吸链的分析，正确的是（）A.NADH均来自丙酮酸的分解过程B.膜蛋白F0-F1既有运输功能，又有催化功能C.静止的膜蛋白利于其发挥功能D.H+从M侧到N侧的跨膜运输方式为主动运输解析：有氧呼吸中NADH除来自丙酮酸的分解过程外，还来自于有氧呼吸第一阶段葡萄糖的分解，A错误；据图可知，膜蛋白F0-F1既能运输H+，又催化ATP的合成，B正确；膜的流动性是细胞进行正常生命活动的必要条件，运动的膜蛋白才利于其发挥功能，C错误；H+从M侧到N侧的跨膜运输生成ATP，不消耗ATP，需要膜蛋白F0-F1的协助，故其方式为协助扩散，D错误。故答案为B。例2、呼吸作用过程中在线粒体的内膜上NADH将有机物降解得到的高能电子传递给质子泵，后者利用这一能量将H+泵到线粒体基质外，使得线粒体内外膜间隙中H+浓度提高，大部分H+通过特殊的结构①回流至线粒体基质，同时驱动ATP合成(如下图)。下列叙述错误的是（

）

A.H+

由膜间隙向线粒体基质的跨膜运输属于协助扩散B.好氧细菌不可能发生上述过程C.上述能量转化过程是:有机物中的化学能→电能→ATP中的化学能D.结构①是一种具有ATP水解酶活性的通道(载体)蛋白解析：根据题意可知，“使得线粒体内外膜间隙中H+浓度提高”，因此H+由膜间隙向线粒体基质的跨膜运输是由高浓度向低浓度一侧运输，并且需要借助于载体①，因此属于协助扩散，A正确；细菌属于原核生物，原核细胞中没