Ch选择原理与方法实用

会计学1Ch选择原理与方法实用2023/1/172达尔文与选择学说质量性状的选择数量性状的选择选择的方法第1页/共81页2023/1/173第一节

达尔文与选择学说选择通过外界因素的作用将遗传物质重新安排的重要工具选择(Selection)自然选择(naturalselection)人工选择(artificialselection)第2页/共81页2023/1/174一、自然选择(naturalselection)查理·达尔文:生物考察与物种起源学说1831——1836年随贝格尔舰（Beagleship）五年的环球生物考察提出物种起源学说论证了生物的进化及其机制生物进化首先要有变异;（进化的内因）其次是通过生存斗争的自然选择（进化的外因）进化是自然选择对微小的不定变异长期作用的结果

第3页/共81页2023/1/175Continued物种起源有三个主要的环节第一是个体的遗传性产生变异，主要由于突变和基因重组;第二是有利变异在种群内的发展，即其基因频率的增高，自然选择在此起主导作用;第三是种群的隔离和性状分歧的加深，导致新种的形成。

第4页/共81页2023/1/176Continued达尔文：太平洋岛屿上的昆虫与大陆上的相近物种不同太平洋岛屿上的昆虫

从19世纪中叶开始：工业的发展→树干变成暗黑色→黑色尺蛾增多→淡色尺蛾消亡第5页/共81页2023/1/177Continued稳定化选择(stabilizingselection)定向选择(directionalselection)定向选择(directionalselection)岐化选择(disruptiveselection)：选择有利于一种以上的表现型第6页/共81页2023/1/178二、人工选择(artificialselection)动植物在人工选择下的变化更为明显丹麦，1926-1976年：长白猪定向选择日增重提高8-10%，背膘厚大约减少了30%A级屠体的百分率：40%→93%。

第7页/共81页2023/1/179Continued美国农业部Hetzer等(1967)：约克夏和杜洛克背膘选择连续选择了11-13代。根据活重80kg时所测背膘，约克夏每代变化0.9mm(选11代，遗传力40%)，杜洛克每代变化1.2mm(选13代，遗传力48%)。

第8页/共81页2023/1/1710Continued选择的实质就是“选优去劣”

定向地改变种群的基因频率，从而改变生物类型

改变种群的方法：创造或发现变异------人工引变或杂交通过选择在群体中扩散这种变异，使之成为群体的主要类型扩散变异：通过选择，增高理想基因的频率（家畜育种的主要手段）第9页/共81页2023/1/1711Continued选择的创造性作用

针对某种数量性状进行系统选育可能育成新品种

猪、肉用牛和肉用羊等肉用家畜

系统选择某种质量性状同样可能育成新品种毛色和角

,家禽的冠型

选择有益突变也能培育新品种

第10页/共81页2023/1/1712达尔文与选择学说质量性状的选择数量性状的选择选择的方法第11页/共81页2023/1/1713第二节质量性状的选择家畜的性状分为两大类质量性状（qualitativetraits）：由单个或少数几个基因座所决定的，性状不受或很少受环境因素的影响，表型变异为间断分布数量性状（quantitativetraits）：由微效多基因（polygenes）所决定，性状很大程度上受环境因素的影响，表型变异是连续分布第12页/共81页2023/1/1714家畜质量性状的类型表征性状毛色、角、冠型血型和血浆蛋白多态性红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，血浆蛋白质（酶）等遗传缺陷主要源于隐性有害基因，表现为形态学、解剖学或组织学、代谢功能障碍、生活力低等伴性性状性染色体上控制性状的基因第13页/共81页2023/1/1715质量性状选择的一般方法基本工作——判定基因型主要依据——表型分类基因遗传方式决定判别其基因型的难易程度质量性状选择的主要方法现有群体的表型分析和系谱分析组织测交试验，以期基因型出现更典型的分离生化遗传学、免疫遗传学和分子遗传学技术第14页/共81页2023/1/1716质量性状选择的遗传效应通过选择提高被选择基因的频率例：设一个基因座上有两显性遗传的等位基因A和a，其中a为需剔除的基因，当群内均为杂合个体时，

亲代Aa×Aa

子代AA（25%）Aa（50%）aa（25%）若在子代中淘汰所有的aa个体，则A基因频率由0.5上升到0.67，而a的频率由0.5下降为0.33第15页/共81页2023/1/1717二、对隐性基因的选择对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢失明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提下，逐步完成对隐性基因的选择第16页/共81页某性状由一对基因控制，其基因型为AA、Aa和aa。A对a完全显性。AA和Aa表型相同，均表现为显性性状。设原始群体的基因型频率：D=p2，H=2pq，R=q2。S为留种率，淘汰率即为1-S。于是可得下表:第17页/共81页2023/1/1719上表中的分母计算过程第18页/共81页2023/1/1720Continued设选择后的基因型频率分别为D’、H’、R’，下--代的基因频率(q1)即选择后的基因频率：当s=1时，则q1＝q，隐性基因的频率未发生变化，当s=0时，q1=1，则显性基因一次性被淘汰。第19页/共81页2023/1/1721例题在一个100头牛的牛群中，有角牛81(隐性纯合子)，无角牛19头。要想建立一个有角牛群，但又由于某种原因不能全部淘汰无角牛，只能部分淘汰，设留种率S=50%，则经一代选择后隐性基因的频率为多少？第20页/共81页2023/1/1722解答在一个100头牛的牛群中，有角牛81(隐性纯合子)，无角牛19头(包括杂合子和显性纯合子)。角的隐性基因频率q=0.9,显性基因频率p=1-0.9=0.1。无角牛19头中杂合子18头(H=2pq=2×0.1×0.9=0.18)，纯合子1头(D=p2=0.01)。留种率S=50%，则经一代选择后隐性基因的频率为:第21页/共81页2023/1/1723三、对显性基因的选择对显性基因的选择，实际是对隐性纯合个体及隐性基因携带者淘汰的过程方法1：根据表型淘汰隐性纯合个体淘汰所有可识别的隐性纯合个体，开始能较快地降低群体中隐性基因的频率，但逐渐变缓，且很难降至0第22页/共81页2023/1/1724

Fn

：在所有纯合隐性个体被淘汰n代后，隐性基因的频率F0：淘汰纯合隐性个体以前，隐性基因的频率N

：淘汰隐性纯合个体的代数第23页/共81页2023/1/1725设群中隐性基因的频率是0.10，每代均将隐性纯合个体淘汰，经6代选择，其隐性基因的频率（F6）为：

隐性基因频率的理论下降的过程

第24页/共81页2023/1/1726一个有趣的小计算返祖现象与基因频率变化10亿人群中出现了一例返祖（毛孩-隐性纯合）若人类全起源于N年之前的一次无毛突变个体能否推算N=？第25页/共81页2023/1/1727方法2：应用测交淘汰杂合体

(淘汰Aa型，留下AA型)（未知基因型个体）A＿×aa(依表型已知基因型）

Aa？

aa？第26页/共81页2023/1/1728对伴性基因的选择绝大部分伴性基因仅在：哺乳动物的X染色体或鸟类的Z染色体雄(XY)雌(XX)公(ZZ)母(ZW)鸡的伴性基因头纹基因(Ko-ko)真皮黑色素基因(Id-id)芦花羽色基因(B-b)慢-快羽基因(K-k)肝坏死基因(N-n)小体型基因(Dw-dw)无翅基因（Wl-wl)上述伴性基因之间均表现为显隐性遗传方式第27页/共81页2023/1/1729鸡羽速（色）自别雌雄建立快羽或红羽父系快羽k(隐性)慢羽K(显性)快羽公鸡ZkZk

母鸡ZkW慢羽公鸡ZKZK和

ZKZk母鸡ZKW

ZkZk

ZKW

公ZKZk

母ZkW

慢羽快羽第28页/共81页2023/1/1730采用生化遗传和分子遗传技术

检测质量性状基因以猪应激敏感综合征的遗传检测为例

MHS：猪恶性高温综合征

(MalignantHyperthermiaSyndrome)PSS：猪应激敏感综合症（PorcineStressSyndrome）常染色体单基因座位隐性基因控制的遗传缺陷MHS基因携带者表现应激敏感性、瘦肉率较高MHS基因携带者常出现PSE肉（灰软出水肉）第29页/共81页2023/1/1731MHS基因的发现与研究上世纪初德国香肠业发现个别肉质低劣20－30年代猪因应激导致骨骼肌变性和PSE肉的报道40－50年代经统计个别猪种如皮特兰PSE肉频率极高60年代揭示了应激敏感与PSE肉的伴随发生关系1968年，“猪应激综合症（PSS）”一词产生1974年，猪MHS的氟烷测定法建立80年代CK生化检测技术和单倍体分析技术建立90年代分子遗传学检测技术建立第30页/共81页2023/1/1732生化遗传检测技术

（猪应激敏感综合症为例）通过生化手段诱导性状表现氟烷测定法测定个体在特定质量性状表现时的某些指标CK（磷酸肌酸激酶）测定法生化遗传标记辅助测定法通过大量的试验和遗传分析来识别第31页/共81页2023/1/1733第32页/共81页2023/1/1734高低猪机体应激水平猪肌肉组织能量代谢水平高低人工对猪刺激低CK酶活性高NNNnnnCK法测定猪应激敏感综合症基因型第33页/共81页2023/1/1735分子遗传学检测技术第34页/共81页2023/1/1736PCR原理第35页/共81页2023/1/1737第36页/共81页2023/1/1738限制性内切酶消化HhaI

限制性内切酶能特异性地识别DNA分子中的某些碱基序列，并定点切开。

RYR1/CRCcDNA1843位的碱基C突变为T

限制酶HhaI能在-5’GCG↓C3’-处切断DNA

由C突变为T后就不能切开了第37页/共81页2023/1/1739第38页/共81页2023/1/1740江苏农业学报1995年11(1)：1～5第39页/共81页2023/1/1741用限制酶HhaI酶切用限制酶BsihkaI酶切第40页/共81页2023/1/1742达尔文与选择学说质量性状的选择数量性状的选择选择的方法第41页/共81页2023/1/1743第三节数量性状的选择数量性状一般受微效多基因控制，基因型比较复杂，必须应用生物统计和数量遗传学的原理，从性状的表型值中排除环境的影响，而根据或接近根据多数基因的加性效应—育种值来进行选择。第42页/共81页2023/1/1744一、相关概念留种率(fractionselected)被选留种用个体的数量占被测定个体数量的比值选择差(selectiondifferential)△P选择差＝被选留个体均数－群体均数此处”均数”是指所选择性状的均数选择反应(selectionresponse)△G=遗传优势通过人工选择，在一定时间内，使得性状向着育种目标方向改进的程度选择反应＝子代均数－亲代均数

(系统环境效应为零)第43页/共81页2023/1/1745遗传进展(selectionprogress)△Gt=△G/L选择反应除以平均世代间隔选择强度(selectionintensity)

i=△P/σp

标准化的选择差σp为所测定性状的表型标准差第44页/共81页2023/1/1746第45页/共81页2023/1/1747第46页/共81页2023/1/1748正态分布下的留种率对应的选择强度

第47页/共81页2023/1/1749Kuehnle(1975)测定“膘肉厚度比”，即膘厚：眼肌厚，两个选择系分别作正反向选择试验。

△P>△G△P≈2△G第48页/共81页2023/1/1750育种值在影响性状表型的三种遗传效应，即加性效应（A）、显性效应（D）和上位效应（I）中，只有加性效应能够稳定遗传给后代？育种值相关概念加性效应值：控制一个数量性状的所有基因座上基因的加性效应（独立的基因效应）总和育种值：个体的加性效应值也称育种值。加性效应值高低反映了个体在育种上的贡献大小第49页/共81页2023/1/1751表型值（P）＝遗传效应（G）＋环境效应（E）＝加性效应（A）＋系统环境效应（Es）＋显性效应（D）＋随机环境效应（ER）＋上位效应（I）A—独立的基因效应（加性效应），其效应可以累加、可以遗传;D—等位基因间的互作效应;I—非等位基因间的互作效应：不独立的基因效应（非加性效应），其遗传效应不可累加、不可遗传.

表型值的剖分第50页/共81页2023/1/1752AB假设控制某一性状的座位（loci）共有2个，A、B座位各有2个等位基因，其独立的基因效应分别是α1、α2、α3、α4。该性状的育种值A为：

A＝独立的基因效应之和＝α1+α2+α3+α4＝加性效应之和遗传效应A、D、I的解释：AB等位基因间的互作效应D非等位基因间的互作效应I不可遗传可以遗传第51页/共81页2023/1/1753举例：假设一个性状受5个座位（loci）控制，每个座位各有2个等位基因，则共有10个基因。假设10个基因的独立基因型值分别为+3.0、-0.6、+0.2、+4.2、-1.4、-2.3、+0.4、-0.1、+0.9、+1.5。求个体该性状的育种值（加性效应值）？A=3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-1.4)+(-2.3)+0.4+(-0.1)+0.9+1.5=+5.8第52页/共81页2023/1/1754估计育种值（estimatedbreedingvalue,EBV）：育种值无法直接测量，只能通过一定的统计学方法，利用表型信息加以估计，该估计值称为估计育种值个体祖先同胞后裔估计育种值信息第53页/共81页2023/1/1755

估计传递力（estimatedtransmittingability,ETA）：是个体育种值的一半，ETA=EBV/2。一个亲本只有一半的基因遗传给下一代，对数量性状而言，个体育种值只有一半传递到下一代A0.50.5AsAd第54页/共81页2023/1/1756相对育种值（relativebreedingvalue,RBV）定义：个体育种值与所在群体表型均值的百分比，是没有单位的相对值形式目的：比较不同环境下的个体第55页/共81页2023/1/1757个体育种值：利用某一类亲属（包括个体本身）的表型信息进行的育种值估计复合育种值：同时利用多类亲属（个体、祖先、同胞、后裔）的表型信息进行的育种值估计将个体育种值和复合育种值统称为个体育种值：针对单性状选择第56页/共81页2023/1/1758综合育种值（totalbreedingvalue,TBV）:定义：考虑不同性状在育种和经济上的重要性不同，给予不同性状育种值对应的经济加权值（economicweight，w），综合成的一个以货币为单位的指数。也称综合选择指数针对多性状选择：例如产蛋数、蛋重第57页/共81页2023/1/1759育种值估计育种值估计传递力估计值估计育种值的一半个体育种值复合育种值个体育种值综合育种值单信息多信息单性状多性状第58页/共81页2023/1/1760二、选择反应公式推导选择反应△G=σA·i·

h

估计育种值(estimatedbreedingvalue,EBV)

第59页/共81页2023/1/1761Continued第60页/共81页2023/1/1762表型值剖分原理通径图

R

rR=0Arh

PEBVP、A、R分别表示个体的表型值、育种值、剩余值。P=G+E=A+D+I+E=A+R通过表型值和个体间的亲缘关系估计得到的育种值第61页/共81页2023/1/1763通径分析知识复习《动物遗传学》（第二版）p178单箭头表示因果关系，方向是由因到果双箭头表示平行的相关关系通径系数（pathcoefficient）表明每条线的相对重要性，它是标准化的回归系数，在多变量的情况下，就是标准化的偏回归系数第62页/共81页2023/1/1764通径分析知识复习通径系数的平方称为决定系数，如A到P的通径系数为h,决定系数则为h2;R到P的通径系数为r，决定系数则为r2当一个后果的诸原因都互不相关时，各原因对此后果的各决定系数之和等于1，则这里有h2+r2=1；各原因到此后果的通径系数等于该原因与该后果间的相关系数。本例则有通径系数h=相关系数rAP第63页/共81页2023/1/1765三、影响选择成效的因素选择反应的大小直接以下三个值与成正比：可利用的遗传变异(加性遗传标准差)选择强度育种值估计的准确度世代间隔制定育种措施和育种方案时，应从以上三点出发，尽可能使这3因素处在最优组合第64页/共81页2023/1/1766评价纯种选育效率的指标是遗传进展影响选择成效的因素第65页/共81页2023/1/1767可利用的遗传变异

(加性遗传标准差)育种群应保持一定的规模小规模种群将较早地出现遗传变异度下降育种初群应具有足够的遗传变异尽可能多的血统关系和较远的亲缘关系经常进行参数估计用育种方法扩大变异导入外血(种畜、精液、胚胎)第66页/共81页2023/1/1768选择强度在畜种群中建立足够规模的育种群选择强度的数学模型是在“大群体”(理论上是无穷大)中进行的尽量扩大生产性能测定的规模有效留种率=被选留种个体数/参加性能测定的个体数实施特殊育种措施改善留种率降低选留种畜数量(延长种畜使用年限、“一雄多雌”、更严格选留公畜)增加适于留种的个体数(人工授精、胚胎移植)第67页/共81页2023/1/1769育种值估计的准确度影响育种值估计准确度的主要因素信息来源只有一个记录时，个体本身优于其他信息信息量信息量越大，育种值估计准确度越高性状的遗传力h2越大育种值估计越准确第68页/共81页2023/1/1770提高育种值估计准确度的措施提高遗传力的估计准确性rAI就是h校正环境效应对遗传力估计的影响扩大可利用的数据量信息量越大，育种值估计准确度越高选用更科学的育种值估计方法BLUP(BestLinearUnbiasedPrediction)最佳线性无偏预测法第69页/共81页2023/1/1771世代间隔“世代间隔”定义：子代出生时其父母的平均年龄缩短世代间隔的措施缩短种畜的使用年限(与前面有矛盾)使选择强度降低了(为什么)挑选世代间隔较短的选种方法猪、鸡的肉用性状一般不用后裔测定早期选种利用蛋鸡36或40周龄累积产蛋成绩进行选种第70页/共81页2023/1/1772世代间隔对遗传进展的影响第71页/共81页2023/1/1773四、相关选择反应由此可见相关选择反应公式与直接选择反应公式大体相同，只是多了一项rA2A1(选择性状与相关性状间的遗传相关)，另外还要注意脚标“1”、“2”，“1”是选择性状，“2”是相关性状。第72页/共81页2023/1/1774育种中的相关选择效应rA2A1>0,遗传正相关时，选择性状的选择可促进相关性状的遗传进展乳脂量￪泌乳量和乳蛋白量￪日增重￪目标体重日龄￪

rA2A1<0,遗传负相关时，选择性状的选择可降低相关性状的遗传进展乳脂量￪乳脂率￬鸡产蛋性能￪产肉性能￬

猪、羊的繁殖力￪肉用性能￬猪的瘦肉率￪肉质￬只有明确了解相关选择效应，才能更好地制定育种规划第73页/共81页2023/1/1775达尔文与选择学说质量性状的选择数量性状的选择选择的方法第74页/共81页2023/1/1776第四节选择的方法选择方法的宗旨：尽可能充分地利用现有亲属关系的生产性能记录或信