第五章海洋生物生态

第五章海洋生物生态

海洋生产力与生物资源海洋牧场与人工鱼礁——现代新型渔业

海洋珍惜动物保护（戴小杰）

大鱼吃小鱼小鱼吃虾米，虾米吃什么？

有机物合成——正确认识海洋微贱者的功劳

海洋到底能为我们提供多少食物？

海洋生产力与生物资源

一、大鱼吃小鱼小鱼吃虾米，虾米吃什么？

在众多的海洋生物群体之间，存在着相互间适应的生存需要。这种互为依存的生存需要，是在食物链关系下生存的。这种关系经历了漫长的演变和进化过程，形成了相对稳定的结构，保护着生态平衡状态。病毒微生物海洋植物海洋动物分布在海洋中的动物群。按有无脊椎分为海洋无脊椎动物和海洋脊椎动物含有叶绿素，能进行光合作用生产有机物的自养型海洋生物分布在海洋中的个体微小、形态结构简单的单细胞或多细胞生物海洋环境超显微的、仅含有一种类型核酸（DNA或RNA）、专业活细胞内寄生的非细胞形态一类微生物他们能够通过细菌滤器，在活细胞外具一般化学大分子特征，进入宿主细胞又具有生命特征大型肉食性鱼类、海兽类食肉性鱼类浮游动物以浮游动物为食的动物群浮游植物人

食物链的结构有些像金字塔，底座很大，每上一级都缩小很多：金字塔型食物链浮游植物(1000)浮游动物(100)食肉动物(10)生态金字塔人（1）海洋经典食物链

食物链是生态系统中初级生产者吸收的太阳能通过有序的食物关系而逐渐传递的组合。海洋食物链分为牧食食物链和碎屑食物链两种基本类型。Ryther（1969）将海洋牧食食物链划分为三种类型:英吉利海峡西部沿岸牧食食物链单位：kcal/(m2·a)总初级生产力1500净初级生产力1200浮游植物960浮游动物192浮游植物呼吸消耗300呼吸消耗672碎屑96碎屑240食肉动物17呼吸消耗136碎屑39水层渔业产量1.5初级生产者次级生产者消费者英吉利海峡西部沿岸碎屑食物链牧食食物链产生的碎屑下沉到底部，其来源及所含能量kcal/(m2·a)如下：碎屑产出底栖食植者37.5碎屑400细菌140底层鱼类2.4底层渔业产量0.2底栖捕食者年产量4碎屑47水层鱼类初级生产者336未被摄食的浮游植物240被摄食后未消化又被排出的96食植性动物42.4死亡下沉的浮游植物22被摄食后未消化又被排出的17底栖大型藻类和陆源有机碎屑21.6死亡的水层捕食者3.4碎屑400碎屑来源牧食食物链与碎屑食物链

两种途径的转化效率与生产力浮游植物960碎屑食物链单位：kcal/(m2·a)底栖食植者37.5碎屑47细菌140底层鱼类2.4底层捕食者415%15%10%水层鱼类12（10%）牧食食物链浮游动物170捕食者1720%10%25%75%

海洋食物网示意图

我国黄海鱼类有289种，东海有727种，还有很多头足类、虾蟹类等，从中找出这些较高营养层次的主要资源种群各20多个。初级产量人类捕获产量无脊椎肉食动物上层鱼类底层鱼类其他肉食动物上层草食动物（粪便）（微生物）大型底栖生物小型底栖生物大鱼根据主要生物类群作出的北海食物网

(引自Steele1974)营养层次大型中上层鱼类（如蓝点马鲛）头足类（如日本枪乌贼）底层鱼类（如小黄鱼、鲆鲽类）小型中上层鱼类（如鳀鱼、黄鲫）长尾类(如褐虾)浮游植物底栖生物浮游动物梭子鱼人类捕捞3412顶级黄海简化食物网和营养结构(根据1985~1986年主要资源种群生物量绘制,Tang1993)浅海食物网中各营养级的关系高级肉食性动物（3.5-4.0级）中级肉食性动物（2.9-3.4级）

低级肉食性动物（1.0-1.3级）杂食性动物（1.4-1.9级）海洋植物（0级）

植食性动物(1.0-1.3级)第一营养级第二营养级第二营养级第三营养级第三营养级

海洋鱼类大多数处于第三、四营养级第四营养级

二、有机物合成——正确认识海洋微贱者的功劳

nCO2＋

nH2OnO2＋(CH2O)n光能叶绿素不可忽视的微贱者—异养细菌1980年美国科学家Fuhrman发现实验水域中的细菌生产力平均为8.4~54μgC/(L·d)，相当于初级生产力的20%。

Cole（1988）报道海洋细菌生产力相当于初级生产力的31%，且2/3是在透光层中产生，另外1/3在无光层产生。在热带太平洋，海洋中大量蓝细菌的聚球菌对浮游植物总生物量的贡献达25%~90%，对总初级生产力的贡献达20%~80%；而在世界大多数海区，它对浮游植物总生物量的贡献达20%，对总初级生产力的贡献达60%。

不可忽视的微贱者—蓝细菌不可忽视的微贱者—微微型光合真核生物

在超微型（<5μm）的浮游植物中，真核微微型自养生物占叶绿素生物量的61%，碳生物量的87%，初级生产力的68%。渤海生态系统的生物量与生产力功能组生物量/(t/km2)P/B*/a-1浮游植物15.771.2微型浮游动物4.436小型甲壳类8小型软体动物6.85小型浮游动物2.83食浮游植物者0.563小型中上层鱼类2.142.37底层鱼类0.622.1大型软体动物0.242大型甲壳类0.371.5底栖捕食者0.680.8顶级捕食者0.590.46碎屑43

*生态学上常用生产量与平均生物量的比率（简称P/B

比值或周转率）来比较各类动物的次级生产水平。？各类生物的生物量与生产力

生物量/(gC/m2)产量/[kcal/(m2·a)]P/B/a-1水层浮游植物4120070食植性浮游动物1.519225水层捕食者2171.7底层细菌0.0251401400底层食植者7.537.51底层鱼类1-1.252.40.4底层捕食者2.540.3英吉利海峡西部沿岸能流分析细菌的力量不可小觑生物资源量与生物资源水平捕食者生存需要的生物资源量是17kcal/(m2·a)，若直接摄食浮游动物，需170kcal/(m2·a)；若直接摄食浮游植物，则需960kcal/(m2·a)才能满足。捕食者摄食的生物资源量不变，但整体生物资源水平下降。英吉利海峡西部沿岸牧食食物链（单位：kcal/(m2·a)）：浮游植物96017017

浮游动物捕食者一只鲸鱼在过滤海水中的浮游动植物三、海洋到底能为我们提供多少食物海洋—未来的粮仓据估计，地球上80%的生物资源在海洋中。有人计算过，在不破坏生态平衡的条件下，海洋每年可提供30亿吨水产品，能够养活300亿人口。在海洋水产品中，人们吃得最多的是鱼类。鱼类的年生长量可达到6亿吨，人类所需动物蛋白的25%以上由海洋提供。营养学家认为，1000万吨鱼，其食品价值相当于1亿头猪或5亿头羊。全世界有鱼类2万多种，中国海域约有2000种。海藻

海藻是生长在海中的藻类，是植物界的隐花植物，藻类包括数种不同类以光合作用产生能量的生物。

它们一般被认为是简单的植物，主要特征为：无维管束组织，没有真正根、茎、叶的分化现象；不开花，无果实和种子；

最常见的大型海藻是海草，如︰绿藻、红藻和褐藻。海草是指生长于温带、热带近海水下的单子叶高等植物。海草是一类生活在温带海域沿岸浅水中的单子叶草本植物。目前中国海草有15种2亚种。

主要经济藻类：红藻、褐藻、绿藻、盐藻、螺旋藻等。我国可利用的经济藻类：海带、裙带菜、条斑紫菜、羊栖菜、江蓠、坛紫菜、麒麟菜等等。全世界现有海藻(褐藻、红藻、绿藻)记录6495种，其中，红藻4100种，褐藻1485种，绿藻910种。而我国沿海已有的记录835种，分隶于红藻门36科140属463种，褐藻门25科54属165种，绿藻门15科45属207种。约占世界总数的1／8。主要经济藻类巨藻,个体较大，在我国生长的巨藻长达20m，喜着生与水涤流大的海区。巨藻属是已知的最大褐藻，长65公尺。它是提取褐藻胶的重要原料，也是提取其他化学药品、药品及甘露醇的原料。褐藻胶是一种碳氢化合物，可用作乳化剂，在制作霜淇淋时防止冰晶的形成。海带，别名昆布、江白菜。褐藻的一种，生长在海底的岩石上，形状像带子，含有大量的碘质，可用来提制碘、钾等。中医入药时叫昆布，有“碱性食物”之冠一称。海洋渔业资源

海洋中众多的鱼虾，是人们熟悉的食物。尽管近海的鱼虾捕捞已近极限，但我们还可以开辟远洋渔场，发展深海渔业。南极的鳞虾，每年的产量可高达50亿吨，我们只要捕获其中的1亿—1.5亿吨，就比当今全世界一年的捕鱼量多出1倍以上。

在深海和远洋中还有许许多多尚未被我们充分开发利用的海洋生物，其巨大潜力是不言而喻的。世界四大渔场

四大渔场特色鱼类北海渔场：鳕鱼、鲱鱼、毛鳞鱼北海道渔场：鲑鱼、狭鳕、太平洋鲱鱼、远东拟沙丁鱼、秋刀鱼纽芬兰渔场：鳕鱼秘鲁渔场：鳀鱼鳕鱼秋刀鱼鳀鱼鲱鱼中国四大海产大黄鱼小黄鱼带鱼乌贼北部湾渔场黄渤海渔场舟山渔场南海沿岸渔场中国四大渔场北部湾渔场我国最大的渔场，因为位置适中，是多种经济鱼类洄游的必经之地。舟山渔场物以类聚鱼以群居海洋生物的乐园——人工鱼礁走向耕海牧渔时代海洋牧场与人工鱼礁一、物以类聚，鱼以群居中国有句成语“物以类聚，人以群分”，是指同类或具有类似特征的人或生物会聚集在一起。在广阔的水域中，有超过一万种鱼类，在它们的生命活动过程中会有集群现象，以集群的状态进行栖息，群居在珊瑚礁中，或以群体状态进行洄游。集群行为是鱼类的重要性为之一。

鱼类为什么要集群，也就是集群的机理。有学者认为集群而游有利于自我保护，当有掠食者攻击时，群体的四散可以迷惑敌人，而集聚成超大生物群又能产生威慑。从保护后代的角度来说，小鱼混在大鱼群之中，就不易被敌害吃掉，有利于种群的繁衍。鱼类一般都是卵生的，雌鱼产卵，雄鱼配合授精，集群生活能提高受精的机会，有利于鱼类的繁殖。为觅食而聚集在一起时，可能某个体发现饵料后，信息会传递给同伴，进而群起而食之，增加找到食物的机会，或部分个体发挥警戒功能，其他个体可以专注觅食，提高效率。还有学者认为，鱼类聚集游动时，可以借助同伴产生的尾流，减少前进的阻力，以节省体力，便于长途遨游。其中有名的理论有Parr理论,Weihs理论等。鱼类为什么要集群？群体的功能

鱼类集群，形成群体，或以群居的形式生活，或以集体的方式进行捕食，从生态学的角度，群体有以下功能。集体觅食的效率提高

觅食的鱼形成群体之后，不仅感觉器官总数会增加，而且扩大了搜索面积。一个成员找到了食物后，信息在群体中传播，促使其他成员向食物源移动，有利于发现食物。因此，鱼类在群体中比单独行动时能更多更快找到食物。相互警告

群居生活中的个体往往处于相互警告的状态下，因为一个群体总是像群体中警戒度最高的成员那样处于警戒状态，而且警戒信号会迅速传遍整个群体。由于在群体的保护中，个别成员能在某瞬时不处于警戒状态，从事其他活动，例如觅食。相互警告可以借助视觉、听觉、振动或化学信号。混乱作用

当有掠食者出现时，鱼类个体往往集中成更密集的群体，使掠食者攻击瞄准某一具体目标的难度明显增加，如果此时掠食者不是非常饥饿，也可能停止或暂缓进攻，提高了个体的生存可能性。捕食者往往需要从群体中分离出单个个体，才能有效的捕食，而此时鱼类往往会进一步靠拢提高密集度。集体攻击力加强

许多掠食者会自动聚集起来，以群体的方式发动攻击，这是一种因食物而聚合的行为。攻击者群体的威慑效应Potts发现被捕食的鱼群对于攻击的反应的加强同掠食者群体的大小成反比，攻击者的群体大，被捕时者的反应反而降低，这表明更大群体的捕食者组合比单个个体更有效，群体的规模大，具有威慑效应。集体合作

如果假设集群性的捕捞者是合作性，则这种合作性应反映在每一个捕猎组的成员承担不同的任务。Schmitt（1982）观察了黄鳍金枪鱼驱赶、分割一群竹荚鱼的过程。当被捕食者的分支群体被包围后，在同伴防止竹荚鱼逃脱的情况下，黄鳍金枪鱼群体中的个体会进行突袭，相似程度的合作也出现在鲣鱼对竹荚鱼的捕猎中。有机的空间布局和组合

觅食的群体中，如果个体间呈现合作觅食，则应表现在空间分布结构上，在群体中应占有合适的位置。Partridge等（1983）根据航空照片分析了大型金枪鱼群的结构。结果表明，大西洋蓝鳍金枪鱼排列是很有规律的。50尾或50尾以上的一个金枪鱼群，当它们进行捕食时会分成几个小组，每个小组有10~20尾，它们以一条类似抛物线的曲线（凹面超前）向外扩展。

交换信息

群体生活可以交换信息。对于鱼群中信息的交换和传递可能仅仅是一种行为反应，但是有助于发现食物或洄游到栖息地。先发现食物源的个体，会直接向食物源游去，其余的个体也跟随一起游动。少数掌握食物的地点或栖息地方位的个体，称为信息鱼，能将庞大的群体带领到这些食物和栖息地。

繁殖

群居生活对繁殖具有重要的生物学意义，可以集体保护自己的栖息地，提高交配受精的概率等。鱼类趋性

具有自由运动能力的动物，对外来刺激所产生的适应性运动，具有一定的方向性，即显著的趋近或避开的反应，叫趋性，这是一种先天性的行为。游向刺激源以“+”或正趋势表示，游离刺激源则以“—”或负趋性表示。外来刺激中的环境刺激，包括光、温度、湿度、化学物质、地心引力等。鱼类趋性趋化性趋电性趋流性趋触性趋光性……

鱼类趋光性

鱼类趋光性是指鱼类等水生经济动物在光场中的行为反应。趋向光源或光强高的区域运动的，称为“正趋光性”；背离光源或向光源区域运动的，称为“负趋光性”；对光强变化无反应的，称为“无趋光性”。趋光性是研究和实施光诱渔法，如灯光围网、光诱鱿鱼钓作业的基础。我国有40多种鱼类具有趋光性，大多数幼鱼有趋光性，但是经济价值的不多，属捕捞对象的有乌贼、鱿鱼、鲐、马鲛、蟹等。

鱼类趋触性

鱼类趋触性是指鱼类等水生经济动物接触海底、湖底或珊瑚礁等固体，抵制水流保持位置的行为习性，这是研究和设计人工鱼礁礁体形状和结构的基础。鱼类趋流性

鱼类趋流性是指鱼类等水生经济动物感知水流速度，产生顶流和定向运动的行为习性。导致鱼类顶流主要是保持与体两侧测线感知流速和刺激基础相同。鱼类趋流性是研究产卵鱼类等顶流集群的基础。鱼类趋电性

鱼类趋电性是指鱼类等水生经济动物在电场中的行为反应，包括感电、趋阳、麻痹等反应，鱼类将背离阳极游动或鱼体向与电力线垂直的方向运动等。鱼类趋化性

鱼类趋化性是指鱼类等水生经济动物通过嗅觉器官的化学感受器，探测水体中的物质而产生的定向运动的行为，是研究鲑鳟类回归到出生河流和定向溯流河习性的基础。由环境媒介物中的化学物质的浓度差造成刺激，而产生的运动或趋势，又称趋药性。鱼类趋重力性

鱼类趋重力性是指鱼类等水生经济动物通过感知地球重力场的分布差异，产生定向运动的行为。鱼类趋磁场性

鱼类趋磁场性是指鱼类等水生经济动物通过感知地球磁场的分布差异，产生定向运动的行为。保目标性

又称“目标趋性”，是指鱼类等与目标物保持在一定距离，随目标物移动而运动的习性，这是大型绳索拖网和大网目网具能驱集鱼群的基础。对刺激性

又称“保留趋性”。例如，对光源保持一定角度的定位运动。刺激相称性

指鱼类通过调整体态位置，使鱼体两侧受到的水流刺激强度相等的运动行为。

21世纪蓝色革命的战略是向海洋索取食物和以海养海。当前世界各国竞相开展了以海洋牧场命名的海洋工程开发项目。经验表明，设计海底鱼类产卵场、改造滩涂、种植海底饲料、人工鱼礁（artificialfishreef）等构建海洋牧场的几种方法中，人工鱼礁为立体使用水体，其效果最好。二、海洋生物的乐园—人工鱼礁人工鱼礁是人为设置在海中的构造物，用于改善海洋生态环境，营造适宜鱼类等海洋生物栖息、生长、繁育的良好场所，养护和增殖渔业资源。通过建设人工鱼礁渔场，恢复和改善海洋生物产卵场等栖息地生态环境，增殖和养护渔业资源，提高水产品质量，是为发达国家证实的一条行之有效的途径。各种材料的人工鱼礁人工鱼礁的功能躲避敌害寻找食物繁殖后代形成渔场走向耕海牧渔时代

进入新世纪以来，海洋在全球发展中的战略地位显著提升，特别是作为引领全球低碳经济潮流的海洋生物资源的开发利用，引起世界各沿海国家的广泛关注

在一片水质适宜的海域上，人们将石头、水泥、废弃渔船等东西一一投到海里，试图为海洋生物们搭建起一个海底城堡。于是，一些野生的海洋生物受吸引游到这里，开始繁衍生息。但人们觉得这些还不够，于是又人工投入一些苗种，让这座“海洋牧场”变得更加多样化。日本海洋牧场示意图底拖网渔场海藻场亲鱼保护区放流保护区成鱼移动至外海一本钓渔场成鱼栖息场开放型音响反应(幼鱼及小鱼的定着及诱导)游钓筏海藻场小鱼培育场亲鱼滞留场音响投饵控制基地放牧型音响反应(幼稚鱼保护育成)

海洋牧场的构想最早即由日本在1971年提出，1973年，日本又在冲绳国际海洋博览会上提出：为了人类的生存，在人类的管理下，谋求海洋资源的可持续利用与协调发展。1978年～1987年日本开始在全国范围内全面推进“栽培渔业”计划，并建成了世界上第一个海洋牧场——日本黑潮牧场。黑潮牧场是由水面渔礁、给饵浮标和下暗礁三部分组成。水面渔礁吸引鱼群；给饵浮标为鱼提供饵料；水下暗礁为鱼群提供栖息生养场所。日本黑潮牧场韩国海洋牧场建设

海洋牧场(marineranching)是指在某一海域内，采用一整套规模化的渔业设和系统化的管理体制(如建设大型人工孵化厂，大规模投放人工鱼礁，全自动投喂饲料装置，先进的鱼群控制技术等)，利用自然的海洋生态环境，将人工放流的经济海洋生物聚集起来，进行有计划有目的的海上放养鱼虾贝类的大型人工渔场。形象地说就是通过“底播增殖”手段。像在陆地放牧牛羊一样。让鱼、虾、贝、藻资源在自然海域里生长。海洋牧场是什么？海洋牧场体系

海洋牧场建设不仅仅是硬件上的建设,还包括了相关的技术研发与应用。其中的4项核心技术共同支撑了海洋牧场的建设与发展，是海洋牧场的核心技术体系。4项核心技术内容如下：栖息地改造技术鱼类行为控制技术生物资源增殖技术回捕产出管理技术图2.海洋牧场核心技术体系图栖息地改造技术

具体包括对环境的调控与改造工程以及对生境的修复与改善工程。主要是通过投放人工鱼礁、改造滩涂、控制排污、种植海草、大(巨)型海藻和培养海草(藻)床等措施。人工鱼礁增殖图鱼类行为控制的技术类型分为:强制性

诸如拦截网、气泡帘、电脉冲栅栏等，主要防止成鱼的外逃；也包括使浮游生物和鱼卵、贝苗等滞留于预定场所的循环流造成技术等诱导型

如音响投饵驯化技术、浮鱼礁造影技术、网箱中间暂养与诱集技术等等。鱼类行为控制技术——音响驯化器浮鱼礁音响驯化器生物资源增殖技术

中间培育是关系到增养殖成败的关键一环，采捕的幼鱼个体弱小，经不起标志操作和挂牌的折腾．应根据其生理、生态特性和食性．人为地选择、控制生态环境条件、科学培育，使之渡过死亡率高的幼鱼期，提高标志放流效果。回捕产出管理技术

成鱼有效回捕的技术主要体现在捕捞的选择性，包括捕捞种类的选择性和捕捞规格的选择性两个方面。前者通过海洋牧场海域内的人工鱼礁、养殖网箱等设施与栖息地改造技术、鱼类行为控制技术的结合，实现各增殖种类栖息范围的相对分离，为选择捕捞种类提供对应的场所。后者则根据海洋牧场自身的建设目标，确定各增殖种类的捕捞规格，通过开发或利用一些选择性较好的捕捞形式如钓、倒刺笼等，捕大留小，实现渔业资源的持续利用。选择性捕捞在渔获数量上未显高产，但在产值上可以达到最佳，从而产生较高的经济效益。国内外海洋牧场建设非洲

非洲渔业海洋牧场实践报道较少，且实践不系统、较分散，唯有南非、埃及学者曾报道过海胆增殖情况。南非当局制定过一个南非的海洋牧场发展计划，目标是将养殖设施和养殖业升级到海洋牧场发展模式。2012年9月份毛里求斯渔业和罗格里岛部长范马利发布了一个“海洋牧场”项目。这个项目包括将毛里求斯Albion渔业研究中心研制的鱼苗投放至选定的Lagoon地区，以及将30000个银海鲤鱼投入了小黑河养殖场。拉丁美洲

拉丁美洲很多国家都曾进行过人工鱼礁投放试验和资源增殖实践，如墨西哥在墨西哥湾放流大西洋鲑，巴西在沿海投放人工鱼礁增殖渔业资源等等。然而，总体上，拉丁美洲海洋牧场实践不成系统，且很零散。北美洲

北美主要是加拿大、美国等国进行海洋牧场实践。美国和加拿大从20世纪60年代起就增殖放流太平洋鲑鱼。两国孵化场每年还对10亿尾大马哈鱼进行线码标记，并剪去尾鳍。此外，加拿大还利用退役军舰改造为人工鱼礁，发展当地休闲渔业和海钓业。美国除增殖鲑鳟鱼类外，还增殖过牡蛎、美洲龙虾和巨藻。美国东北部海区的马里兰州切萨皮克湾及康格州的长岛海峡是牡蛎资源增殖的主要海区，他们在潮间带和潮下带投放采苗器，采苗后移到自然生长区，增加自然资源。澳洲

澳洲海洋牧场实践可以追溯到1800s中后期。当前，澳洲主要从事澳洲龙虾和珍珠母贝等定居种资源增殖，这些实践取得了可观的经济效益。欧洲

欧洲是海洋渔业增殖实践报道最为密集的区域。法国在所辖近海进行了扇贝增殖；英国在北海投放人工鱼礁，也对当地牡蛎进行过增殖；冰岛和苏格兰进行了贻贝增殖，将贝苗在笼中养成3cm后就投放到适宜水域生长，其贝苗主要依靠人工孵化和进口；瑞典、芬兰向波罗的海放流50万尾2龄鲑，存活率高达10％，取得了良好经济效益；挪威自1882