生物群落的动态

第六章生物群落的动态第一节群落变化类型第二节群落演替第三节演替顶级学说第四节演替的机制第一节群落变化（动态）类型

动植物活动的昼夜节律（对光周期的适应）群落内部的季节变化与年际变化群落的内部动态:生物群落的季节变化受环境条件周期性变化的制约，并与生物的生活周期关联，是群落本身内部的变化，并不影响群落的性质。气候四季分明的中、高纬度地区，群落的季节变化最明显。不同年份之间，生物群落常有明显的变动，反映于群落内部的变化，是短期的可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不产生群落的更替现象(新种的定向代替)，一般成为波动(fluctuation)。群落的演替(succession)

生物群落的演化(evolution)

波动产生的原因：（1）环境条件的波动变化；（2）生物本身的活动周期；（3）人为活动影响。波动的类型：

（1）不明显波动：群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变；（2）摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动，外貌变化不明显，它与群落优势种的逐年交替有关；（3）偏途性波动：气候和水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更，通过群落的自我调节作用，群落还可回复到接近于原来的状态。

波动的特征：群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性；群落波动的可逆性是不完全的，波动后的复原不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。不同的生物群落具有不同的波动特点。木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落比夏绿木本群落稳定一些；群落内部定性特征较定量特征稳定一些；成熟的群落较发育中的群落稳定。不同的气候带内，群落的波动性不同，环境条件越是严酷，群落的波动性越大。处于演替过程中的群落，波动会影响演替变化，促进或阻碍一个群落被另一群落所代替的过程。波动这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落根本性质的改变。群落动态变化类型

（按变化持续时间划分）

持续时间变化类型举例

天蒸腾作用、光合作用等植物生理过程，动物的昼夜活动节律年植物生长及动物活动的季节动态几年植物生产力及动物种群的波动十年到百年群落演替百年到千年气候变化引起的生物地带界线的移动万年到亿年群落的演化

第二节群落演替一、群落演替概念

生态学家将生物群落视为一个有机体单元，如同生物个体一样，有其发生、发展、成熟直至衰老消亡的生命过程。在每一个群落消亡的过程中，即孕育着一个更适合当时当地环境条件的新群落的诞生。群落演替就是指地形地质相同或气候相同的区域，由于物理环境条件的改变，从一个类型群落被另一类型群落所取代，逐步向稳定群落（生物群落与当地的环境条件特别是气候和土壤条件都比较适应)发展的顺序过程。是这一地区中的生物有机体与环境反复地相互作用，发生在时间、空间上的不可逆的动态变化。

群落演替的研究是生态系统演变研究中最重要的课题。生物与环境的相互作用导致群落环境不断地改变，使群落内的生物组成发生相应的变化，又直接影响到生态系统结构与功能的变化。实践中，生物资源的开发利用、森林采伐更新和营造、牧场管理、农田耕作制度的改革等，一切有关天然群落或人工培植群落的建立都与群落演替有着密切的关系。二、演替的研究历程JohnAdlum（1806）：首次提出演替；Thoreay(1863):弃耕农田向森林过渡的变化;Douglas(1875,1888):详述森林演替和先锋树种的概念;Warming(1896)andCowles(1901):研究了沙丘植被发展的时间序列后提出了演替的定义;Clements(1916):系统提出了演替学说，认为植被是一个有机整体，演替是植被通过几个离散阶段发展到顶极的过程；Gleason(1917)：植被是由大量植物个体组成的，植被的发展和维持是植物个体的发展和维持的结果，演替是个体替代个体进行变化的过程；

20世纪初期对演替的研究主要以定性描述为主.Lindeman(1942)：将Tansley的群落概念应用到演替研究中，使得对演替规律的研究进入更为宏观的系统水平；Gurtis等(1959)：强调了植被时空上连续变化的思想；Daubenmire(1952,1961)：强调次生演替的过程；

随后演替研究深入到测定演替前进时的变化率、物质循环与能流的趋势，以及不同变化条件下物种的变化和种群调节机制等。Margalef(1968)：提出演替过程要从景观水平探讨，景观性质（特别是空间异质性和干扰）与演替的关系极为重要；

20世纪70年代后开始强调干扰在群落演替中的作用。Rowp(1957)andUeinselman(1981)：提出被干扰有规则打断的演替序列；第13届国际植物学大会(1981)：提出把群落演替从以往单一考虑植被变化进一步扩大到微生物、动物和人类活动以及整个生物界的物流与能流；McIntosh(1981)：从营养动态学和生态系统进化两方面丰富和发展了现代演替理论，强调生态演替的主要目标是生物生产力的变化，并借助物种的生活史对策来解释生态学和演替现象。三、群落演替的共同特征（一）演替的方向性大多数群落的演替都有着共同的趋向，而且是不可逆的。群落的结构从简单到复杂，物种由少到多，种间关系从不平衡到平衡，从不稳定趋向稳定，称为进展演替，反之则为逆行演替。（二）演替的速度初级群落的建立极为缓慢，是一个艰难的长期自然选择过程。此后，每一个定居下的新物种面临繁殖、扩散、巩固，物种间展开对有限资源、生境空间的竞争，群落的物种组成不稳定，经常在数年中或数十年中更换一系列的物种。交错复杂的种间竞争与自然环境的斗争中，一些优势种获得主导地位，演替速度缓慢下来，最后在群落的稳定平衡中只存在某种相对的波动。（三）演替效应群落中的物种在自身的发展过程中，经常对生境产生一些不利于自己生存而有利于其他物种生存的因素，从而在演替中创造了物种替代的环境条件。四、群落演替的过程

在每一个群落消亡的过程中，即孕育着一个更适合当时当地环境条件的新群落的诞生。任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。包括演替初期（先锋期）、演替中期（发展期）和演替后期（顶级群落）。演替过程也是物种不断入侵、定居、进化或灭亡的过程。一般在演替中物种的相互关系经历以下四个阶段：

1互不干扰阶段（入侵阶段）：群落演替中物种从无到有的最初阶段，此时物种数目少，种群密度低，在对自然资源的利用上没有什么竞争；

2互相干扰阶段（定居阶段）：主要是指物种间的竞争。在竞争中有的物种侵入后，能定居下来进行繁殖，而另一些物种则被排斥而趋于消失；

3共摊阶段（发展阶段）：在这个阶段那些能很好利用自然资源而又能在物种相互作用中共存下来的物种得到发展。它们从不同的角度利用共摊自然资源；

4进化阶段：物种的协同进化使自然资源的利用更加合理和有效，群落结构更趋合理，物种组成及数量维持一定比例。有的物种在竞争中若不能适应改变了的环境则可能被新入侵的物种所取代。五、控制群落演替的几种主要因素（一）植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性任何一块裸地上生物群落的形成与发展，或任何一个旧的群落被新的群落所取代，都必然包括植物的定居过程（发芽、生长、繁殖）。植物繁殖体的迁移、散布是群落演替的先决条件。植物群落是动物取食、营巢、繁殖的场所。每当植物群落的性质发生变化时，居住在其中的动物区系也在作适当的调整，使得群落内的动物和植物以新的联系方式统一起来。（二）群落内部环境的变化群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，为自己创造了不利的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替；群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分及土壤养分状况的改变，也可为演替创造条件。（三）种内和种间关系的改变组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互关系，并随外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整，改变群落特性。（四）外界环境条件的变化决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但外界环境条件诸如气候、地形地貌、土壤和火烧等可成为引起演替的重要条件。（五）人类的活动影响远超过其他自然因子，对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和重建的作用。逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落逐渐退化，使群落的结构简单化和群落生产力下降。偏途演替：人为因素影响下，群落演替按照不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。六、群落演替的类型按照演替的延续时间划分（L.G.Ramensky,1938)：世纪演替：延续时间长久，以地质年代计。伴随气候的历史变迁或地貌的大规模塑造而产生。“群落的演化”长期演替：延续几十到几百年，森林采伐后的恢复演替。快速演替：延续几年到十几年，草原弃耕地的恢复演替（撂荒面积不大和种子传播来源就近）。按照演替的起始条件划分(F.E.Clements,1916)：原生演替：开始于原生裸地或原生芜原的群落演替。次生演替：开始于次生裸地（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体，如森林砍伐迹地、弃耕地）的群落演替。按照基质的性质划分(C.F.Cooper,1913)：水生演替：演替开始于水生环境中，一般都发展到陆地群落。旱生演替：演替从干旱缺水的基质上开始，如裸露的岩石表面上群落的形成。中演替生：从中生湿润的基质上开始的演替，如沙丘上群落的形成。按照控制演替的主导因素划分(V.N.Sukachev,1942)：内因性演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改变了的生境反作用于群落本身，如此互相促进，使演替不断向前发展。外因性演替：由于外界环境因素（气候、地貌、土壤、火、人类活动）的作用所引起的群落变化。按照群落代谢特征划分：自养性演替：自养性演替中，光合作用所固定的生物量积累越来越多，如裸岩地衣草本灌木乔木的演替过程。异养性演替：异养性演替出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分解作用特别强，有机物质随演替而减少。群落光合生产与群落呼吸的比率P/R是表示群落演替方向的指标，也是表示污染程度的指标。群落演替的初期和发展期，有机物质增加，P/R大于1；多数自然群落衰落期能量或有机物质减少，P/R小于1；P/R等于或接近于1时，群落中能量或有机物质收支平衡，是处于相对稳定的顶级群落的特征。七、群落演替系列

指从生物入侵开始直至顶级群落的整个顺序演变过程。发生在弃耕地上经典的群落演替系列：1.一年生杂草2.多年生杂草3.灌木4.早期演替树木5.晚期演替树木从裸岩开始到森林的演替系列：1.地衣植物阶段2.苔藓植物阶段3.草本植物阶段4.灌木阶段5.乔木阶段从湖泊演替到森林群落的系列：裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段美国密执安湖泊沙丘上的群落演替（原生演替）：1.裸露沙丘2.固沙草本植物（滨草、沙拂子茅）3.固沙灌木(沙李、沙柳、三角杨)4.松柏林5.黑栎林6.栎－山核桃林7.山毛榉－槭树林云杉采伐迹地开始的次生演替系列：1采伐迹地阶段2先锋树种阶段（小叶树种阶段）3阴性树种定居阶段（云杉定居阶段）4阴性树种恢复阶段（云杉恢复阶段）橡果上的异养演替系列：1橡树果提供了生物群落演替的基质;2象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；3象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；4捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；5较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。八、群落演替与功能过程

近代的群落演替研究逐渐摆脱了推论与假设，通过实验以阐明演替过程中群落功能的变化。F.H.Bormann,G.E.Likens1981在美国HubbardBrook研究阔叶林皆伐后群落演替，建立生物量积累模型，分为更新期（10~20年）、积累期（100多年）、过渡期与稳定期（伐后几百年）。（一）去除植被的影响森林皆伐后，内部生态学过程发生明显变化，其能流、生物地球化学和水文学的生物调节作用明显丧失。

1蒸腾作用的消失（生物）蒸腾作用的消失，对采伐基地产生相当大的热负荷，使土壤增温，土壤湿度增加，有效水分储存能力下降，地表径流大增。

2生物地球化学循环变化植被去除后，径流中几乎所有离子浓度均明显高出林地，大量营养物质随径流而排出系统之外。

3土壤可侵蚀性增加（水文）径流增加，流水使冲刷和搬运能力加强，土壤的可侵蚀性比植被覆盖地区提高10.4倍，径流中流失的微粒物质高出10倍。（二）植被的恢复过程

去除植被后，埋藏种子的对策对植被恢复过程起着重要作用；植被恢复过程中，种的多样性开始迅速增加，伐后第一年每平方米长出20种植物，第二年为29种，第五年达33种，而60年未伐森林中，每平方米只有5种。（三）生物调节的恢复生物调节的恢复依赖于第一性生产力的恢复。采伐迹地上植被生产力可迅速恢复。伐后2年，净第一性生产NPP约为55年未伐群落的38%，叶面积指数LAI达3；第4年，NPP和LAI已达55年未伐群落的水平。（四）群落的发展与稳态

F.H.Bormann等提出生态系统发展的理论模型：认为当总生物量稳定地增长到最大量（积累期）后，会出现不规则的下降（过渡期），最后稳定在一个平均值附近（稳态）。过去认为理论模型是一条生物量积累的渐进线（E.P.Odum渐进模型）。（见图6-1）

波动斑块稳态：达到稳定的生态系统，生态系统的平均生物量开始围绕一个平均值波动，是处于A（幼树、灌木与草本）、B（中等大小树木）、C（大树）态不断变化中。不同态的斑块不仅表示生态系统在发展时间的位置，且强烈影响生态系统的生物地球化学循环。更新期，A态占优势；积累期以B态占优势，C态开始增加；积累末期，C态占55%；稳态时，是处于A、B、C态不断变化中。图6-1去除植被后生态系统发展的理论模型A：E.P.Odum渐进模型B：F.H.Bormann模型（五）Odum生态系统综合发展模型--渐进模型的问题

1最大生物量渐进模型—稳态阶段；生物量积累模型—积累期的末期；

2总第一性生产量与总呼吸量之比--P/R比率渐进模型：早期阶段P/R>1，稳态接近于1，认为

P/R是生态系统相对成熟程度的一个功能指标；生物量积累模型：更新期与过渡期P/R>1，积累期1。

3种的多样性（1m2样地上种子植物的种类）渐进模型：多样性总是随发展进程而增加；生物量积累模型：新近皆伐地上最高，积累期的中期最低。

4生态对策（生物对其生存环境的适应方式）渐进模型：群落发展初期有利于r选择（有利于增大内禀增长率的选择），成熟阶段有利于K选择（有利于竞争能力增加的选择）；生物量积累模型：更新期有利于r选择，积累期有利于K选择，稳态阶段r选择与K选择同时存在。

5生物地球化学循环渐进模型未涉及水文、溶解物质和微粒输出等问题，但养分的输出是系统稳定性的指标，在生态系统发展中作用重大。

6抗干扰能力—稳定性-恢复力生态系统受干扰后在恢复到原状的能力是系统稳定性的重要指标。积累期一般呈现最低的生物地球化学输出与最高的稳定性。第三节演替顶级理论一、单元顶级论于19世纪末、20世纪初基本形成。首创人:H.C.Cowle,F.E.Clements(1916)认为演替就是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的群落，和当地气候条件保持协调和平衡，这是演替的终点—演替顶级（climax）。演替系列（sere）：在某一地段上从先锋群落到顶级群落按顺序发育着的那些群落。在任何一个特定的气候区内，演替的先锋群落可能极不相同，但所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖，这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶级方向发展，使得生境适合于更多的生物生长。演替过程中群落间的差异逐渐缩小，趋向一致，发展成为一个相对稳定的气候顶级（climaticclimax）。

由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落--前顶级（preclimax）：

1亚顶级（subclimax）：达气候顶级以前的一个相当稳定的演替阶段。

2偏途顶级（干扰顶级）：（disclimax）由一种强烈而频繁的干扰因素引起的相当稳定的群落。

3预（先）顶级（preclimax）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶级。

4超顶级（postclimax）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较差（热、干燥）而产生的稳定群落。二、多元顶级论

由英国A.G.Tansley(1954)提出。认为在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶级，还可有土壤顶级、地形顶级、火烧顶级、动物顶级或一些复合型的顶级。共同点：顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶级群落在时间上的变化和空间上的分布，都和生境相适应的。不同点：（1）单元顶级论认为只有气候才是演替的决定因素，其他都是第二位的，但可阻止群落向气候顶级发展；多元顶级论认为气候以外的其他因素也可以决定顶级的形成。（2）单元顶级论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而多元顶级论不认为所有群落最后都会趋于一个顶级。单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间，还是以生态时间。三、顶级—格局假说

由R.H.Whittaker(1953)提出,是多元顶级的一个变型，也称种群格局顶级理论。认为在任何一个区域内，随着环境因子梯度的变化，各种类型的顶级群落不是截然呈离散状态，而是连续变化，形成连续的顶级类型，构成一个顶级群落连续变化的格局。其中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶级群落，叫做优势顶级，它是最能反映该地区气候特征的顶级群落，相当于单元顶级论的气候顶级。自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。群落特征 演替中群落顶极群落

群落能量学总生产量／群落呼吸(B/R)总生产量／生物量(P/B)单位能流维持的生物量(B/E)群落净生产量食物链群落结构有机质总量物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在营养物再生中的作用内稳定性内部共生营养保持抗干扰能力熵信息＞１高低高线状少低低简单宽小短、简单开放快不重要不发达差弱高少＝１低高低网状多高高复杂窄大长、复杂封闭慢重要发达好强低多如何识别顶极群落第四节演替的机制一、经典的演替观有两个基本点：（1）每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；（2）前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。

Clements的演替机制包括裸地、迁移、定居、反应、稳定性等5个阶段。二、个体论演替观提倡者F.E.Egler(1952)提出初始物种组成是决定群落演替系列中后来优势种的假说。强调个体生活史特征、物种对策及各种干扰对演替的作用。

J.H.Connell和R.O.Slatyer（1977）认为机会种对开始建立群落有重要作用，并提出3种物种取代模型：（1）促进模型(facilitationmodel)：物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣。物种替代有顺序性和方向性，可预测。（2）抑制模型(inhibitionmodel)：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣，物种替代没有固定的顺序，取决于那一种先到。演替更大程度上决定于个体生活史和物种对策，难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（3）忍耐模型(tolerancemodel)：物种替代决定于物种的竞争能力。任何