4种群及其基本特征

4种群及其基本特征

populationanditsbasiccharacteristics4.1种群的概念theconceptofpopulation4.2种群动态populationdynamics4.2.1种群的密度和分布populationdensityanddistribution4.2.2种群统计学populationdemography4.2.3种群的增长模型populationgrowthmodel4.2.4自然种群的数量变动fluctuationofnaturalpopulations4种群及其基本特征

populationanditsbasiccharacteristics4.2.5生态入侵ecologicalinvasion4.3种群调节populationregulation4.3.1外源性种群调节理论exogenouspopulationregulationtheory4.3.2内源性种群调节理论endogenouspopulationregulationtheory4.4集合种群动态metapopulationdynamics4.4.1概念和术语conceptsandterms4.4.2集合种群理论的意义与应用significancesandapplicationsofmetapopulationtheory[教学目的]了解种群及其有关名词概念；了解研究种群动态的基本方法；种群密度及其相关概念；种群的内分布型类及相关概念；掌握种群的群体特征及其相关概念；掌握种群增长模型(两种);并学会用两种种群增长模式方程式进行计算；了解自然种群数量变动的表现形式；了解有关种群调节理论的不同学派及其各学派强调的种群调节机制；了解集合种群概念。[教学重点与难点]1、种群的内分布型;2、种群重要的群体特征;3、种群的增长模型及其应用;4、难点是生命表、出生率、死亡率、生命期望、内禀增长率、生殖价、最小可存活种群、生态入侵的概念.[学时数]3-44.1种群的概念

theconceptofpopulation种群population:同一时期内占据一定空间的同种生物个体的集合。apopulationisagroupoforganismsofthesamespecieswhichoccupiesagivenarea.种群边界的不确定性theboundariesbetweenpopulationscanbearbitrary(任意的).populationsmaybecategorizedasconsistingofeitherunitaryormodularorganisms.单体生物(unitaryorganism)和构件生物(modularorganism)：inunitarypopulations,eachzygote受精卵givesrisetoasingleindividual.inmodularorganisms,thezygotedevelopsintoaunitofconstructionwhichgivesrisetofurthermodulesandabranchingstructure.thestructuremaythenfragmentproducingmanyindividualramets无性系分株.构件生物由一个合子发育的形成一套构件组成的个体。如一株树有许多树枝。并且构件数很不相同，随着环境的变化而变化。一般高等植物是构件生物，大多数动物属单体生物。但营固着生活的如珊瑚，薮枝虫、苔藓也是构件生物。onethatgrowsbytherepeatediteration(迭代)ofparts,e.g.theleaves,shootsandbranchesofaplant,thepolyps(个员)

ofa珊瑚coralor苔藓虫bryozoan.modularorganismsarealmostalwaysbranched,thoughtheconnectionsbetweenbranchesmayseparateordecayandtheseparatedpartsmayinmanycasesthenbecomephysiologicallyindependent,e.g.水螅hydraspp.and浮萍duckweeds(lemnaspp.).构件生物苔藓虫bryozoan：无性系分株ramet构件生物各部分间的连接可能会死亡和腐烂，这样就形成了许多分离的个体，这些个体来源于一个受精卵并且基因型相同。种群的3个基本特征

threebasiccharacteristicsofapopulation空间特征spatialcharacteristics：一定的分布区域数量特征numericalcharacteristics：变动的个体数量遗传特征geneticcharacteristics：一定的基因组成4.2种群动态populationdynamics种群数量的时空变动规律spatio-temporalvariationlawofpopulationsize1)howmany:数量number和密度density2)where:分布distribution3)how:数量变动fluctuation和扩散迁移diffusion4)why:种群调节regulation基本研究方法：野外调查fieldinvestigation、实验验证experimentalvalidation、模型模拟modelingandsimulation4.2.1种群的大小和密度大小size:一定区域的个体数量、生物量或能量密度density:单位面积（单位体积、单位生境）中的个体数目区分单体生物和构件生物：如水稻分蘖。绝对密度和相对密度种群密度的估计方法：总数量调查法、样方法、标记重捕法（n:m=n:m)populationsizethepopulationsizeforunitaryorganisms,suchasmammals,issimplythenumberofindividualsinagivearea.formodularorganisms,suchasplantsandcorals,thesituationismorecomplex.inthiscasethenumberof‘pieces’(ramets)orthenumberofshoots(modules)maygiveamoremeaningfulindicationofabundancethanthenumberofdifferentindividuals.种群的空间结构

spatialstructure分布格局distributionpattern:thespatialdistributionatanyparticularmomentoftheindividualsofaspeciesofplantoranimal.组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。参见：戴小华,余世孝.gis支持下的种群分布格局分析[j].中山大学学报(自然科学),2003,42(1):75-78分布格局3种：随机random、成群clumped、均匀uniformantagonistic敌对的，depletion枯竭演替进程中的分布格局变化4.2.2种群统计学demography种群基本特征：种群密度初级种群参数：出生率natality、死亡率mortality、迁入immigration、迁出emigration；与种群密度变化密切相关；最大出生率、实际出生率、特定年龄出生率；最低死亡率、生态死亡率、特定年龄死亡率次级种群参数：性比、年龄结构、种群增长率conceptsnatalityisthebirthofnewindividuals.therealizednatality实际出生率istheactualsuccessfulreproductionperfemaleoveraperiodoftime.theage-specificbirthrate特定年龄出生率isthenumberofoffspringproducedperunittimebyfemalesinspecificageclasses.mortality:thedeathrate,ormortalityrate,isthenumberofindividualsdyingduringagiventimeintervaldividedbytheaveragepopulationsizeoverthattimeinterval.thisisaninstantaneous(瞬时的)rateandcanbeestimatedforthepopulationasawholeorforspecificageclassestogivetheagespecificmortalityrate特定年龄死亡率.theprobabilityofdyingisthenumberdyingperindividualpresentatthestartofthetimeperiod4.2.2种群统计学demography年龄、时期结构和性比age,stagestructureandsexratio生命表、存活曲线和种群增长率lifetable,survivorshipcurveandpopulationgrowthrate

1生命表

2k-因子分析k-factoranalysis

3存活曲线

4种群增长率和内禀增长率intrinsicnatural

rateofincrease5生殖价reproductivevalue年龄、时期结构和性比年龄椎体：agepyramida增长型种群b稳定型种群c下降型种群年龄、时期结构和性比年龄结构：一个年龄群对整个种群的比率时期结构stagestructure：适用于离散发育期的生物如昆虫个体大小群sizeclasses：适用于生长率与年龄无密切关系的生物如植物性比sexratio：种群中雌雄个体的比例。多数=1：1；孤雌>>1；社会昆虫<1；性比可随环境变化；性转变ageandstagestructuretheagestructureofapopulationisthenumberofindividualsineachageclassexpressedasaratio,andisusuallydisplayedasanagepyramiddiagram.apopulationwhichisneitherexpandingnorcontractingwillhaveastationaryagedistribution.agrowingpopulationwillhavemoreyoung,whileadecliningpopulationwillbedominatedbyolderageclasses.whereorganismspassthroughdiscretegrowthstages(e.g.insectlarvalinstars幼虫龄期),thenumberofindividualsateachstage(the‘stagestructure’)mayprovideausefuldescriptionofthepopulation.inspecieswheregrowthratesareindeterminate(不确定,suchasplants),sizeclassesmaybemoreinformative.性转变性别转变现象可以说是行为生态学中最有趣、最奇异的现象之一。在雄性动物之间只要存在激烈的择偶竞争，通常是只有个体最大和最强壮的雄性才能占有最大的生殖优势，而小者或弱者为了回避和强大对手的直接竞争往往采取偷袭交配的对策。但是，一个更令人吃惊的对策就是改变性别，即借助于性别的转化改变自己的不利处境，以获得生殖上的较大成功。性转变雌性变雄性往往是当动物还没有充分长大时，它先作为一个雌性个体参与繁殖；但当它一旦长大到足以赢得竞争优势的时候便转变为雄性，开始以雄性个体参与繁殖。这种情况在鱼类中是比较常见的。性别发生转变往往比终生保持一种性别能在生殖上获得更大的好处，因为对改变性别的个体来说，它无论是在小而弱时，还是在大而强时，都能得到生殖的机会。就其一生的生殖来说，改变性别的个体也比不改变性别的个体更为成功。这个问题与种群的性比率问题是密切相关的，它们都是资源在两性间如何分配这一大问题中的一个局部问题。较为少见的现象是，当动物个体较小时表现为雄性，一旦长大后便转变为雌性。这种类型的性别转变只有当雄性动物之间的择偶竞争不太激烈和雄体大小对生殖成功又无太大影响时才有利。由于择偶竞争不激烈，所以小个体的雄性动物也能使一些生殖力较强的大个体雌性动物受精。生命表lifetable

种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组或生活态级出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。一般的人口生命表格式或构成，表头依序是：x：年龄级nx:在x龄级开始时的存活个体数lx:在x龄级开始时的标准化的存活个体数dx:从x到x+1期标准化的死亡个体数qx:从x到x+1期的死亡数ex:x期开始时的平均期望寿命或平均余年lx:从x到x+1龄期的平均存活个体数tx:龄期x及其以上各年龄级的个体存活总年数lifetableslifetablessummarizethefateofagroupofindividualsbornatapproximatelythesametimefrombirthtotheendofthelifecycle.suchagroupisknownasacohort同生群andinvestigationofthiskindistermedcohortanalysis.lifetablesshowthenumberofindividualspresentatdifferentlifestagesoragestogetherwithage-specificsurvivalratesandage-specificmortalityratescalculatedfromeachstage.mortalityateachstageisexpressedbyk-valueswhicharederivedfromlogarithmsandcanbesummedtogivetotalmortality.藤壶的生命表lx：在x期到x+1期间平均存活数目=(lx+lx+1)/2tx：在x期限后的平均存活数的累计数=Σlxk-因子分析k-factoranalysisastatisticaltreatmentofpopulationdatadesignedtoidentifyfactorsmostresponsibleforchangeinpopulationsize.thetechniqueallowsthattheidentificationofkeyfactorscontributingtomortality.stage-specifick-valuesobtainedoversuccessiveyearsarecomparedtothevaluesfortotalmortality(ktotal).k-factoranalysishighlightsthosestagessufferingthegreatestmortalitywhichareresponsibleforfluctuationsinlossrateandhencepopulationsize.microsporidian小孢子虫的存活曲线survivorshipcurvesurvivorshipistheconverseofmortality.survivorshipdataareoftenshownasasurvivorshipcurveforaparticularpopulation;agraphshowingtheproportionofsurvivorsonalogarithmicscalethrougheachphaseoflife.therearethreegeneralizedpatternsofage-specificsurvivorshipdependingonwhethertheprobabilityofdyingishighestlaterinlife(typei),constantthroughlife(typeii)orhighestforyoungstages(typeiii).存活曲线survivorshipcurvei型：凸型，大型哺乳动物、人类；ii型：对角线型，一些鸟类；iii型：凹型，产卵鱼类、贝类和松树dallsheep野大白羊、戴尔绵羊种群增长populationgrowthr种群的实际增长率即自然增长率rm种群的内禀增长率intrinsicnaturalrateofincrease:thisisthetheoreticalmaximumthatmaybereachedinagivenenvironmentifthepopulationisnotresource-limited.b出生率d死亡率种群增长populationgrowthr0

世代的净增殖率basicreproductiverate:

thisisthenumberofoffspringproducedperoriginalindividualbytheendofthecohort.inanannualpopulation,itindicatestheoverallextenttowhichthepopulationhasincreasedordecreasedoverthattimet世代时间！计划生育的生态学基础计划生育的种群生态学基础：要降低r，要么降低r0（少生），要么增大t（晚婚晚育）tunicate被囊类动物内禀增长率innaterateofincrease内禀增长率rm：按andrewartha和brich的定义（1954），内禀增长率是指具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平、环境中没有天敌、并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。反应了种群在理想状态下，生物种群的扩繁能力。生殖价reproductivevalue生殖价vx：用来描述某一年龄的雌体评价能对未来种群增长所做的贡献。是衡量种群内个体繁殖力和存活力的一个综合指标，对生活史性状的进化非常重要：

4.2.3种群的增长模型

populationgrowthmodel与密度无关的种群增长模型density-independentpopulationgrowthmodels

1种群离散增长模型discretemodelsofpopulationgrowth

2种群连续增长模型continuousmodelsofpopulationgrowth与密度有关的种群增长模型density-dependentpopulationgrowthmodels逻辑斯谛方程logisticequation与密度无关的种群增长模型种群离散增长模型几何增长geometricalgrowth种群连续增长模型指数增长exponentialgrowth连续增长种群加倍时间phlox

福禄考属种群连续增长模型scotspine欧洲赤松collareddove斑鸠全球人口增长曲线逻辑斯谛方程logisticequation逻辑斯谛方程logisticequationrinderpest牛瘟,牛疫淡水枝角水蚤(daphniapulex)逻辑斯谛方程的重要意义许多两个相互作用种群增长模型的基础;渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型;模型中两个参数r

和k，已成为生物进化对策理论中的重要概念。4.2.4自然种群的数量变动种群增长：j型、s型和过渡中间型季节消长seasonalchange：种群的波动populationfluctuation：环境随机变化、时滞密度制约、过偿性密度制约

1不规则波动；2周期性波动。种群的爆发populationexplosion：种群平衡populationequilibrium：种群的衰落与灭亡populationdeclineandextinction：生态入侵ecologicalinvasion：fluctuationtheabundantrainsof1983(a)greatlyincreasedplantgrowthonthegalápagosislandscomparedto(b)periodsoflowerrainfallrainfallandthemediumgroundfinch,geospizafortis,populationofdaphnemajorisland(datafromgibbsandgrant1987).生态入侵的实例原产于澳大利亚的桉树是经常被大量引种的外来物种之一，却屡屡引起诸如土壤贫瘠、地下水位下降和生物多样性降低等严重的生态问题水葫芦（eichhorniacrassipes）主要是作为饲料被引入到我国，也作为观赏和净化水质的植物得到推广种植。过去10年，广东、云南、江苏、浙江、福建、上海等省市每年都要人工打捞水葫芦，仅浙江温州市和福建莆田市1999年用于人工打捞水葫芦的费用分别为1000万元和500万元，全国总的费用有多少，目前没有准确统计，至少超过1亿元，而水葫芦带来的农业灌溉、粮食运输、水产养殖以及旅游等方面的经济损失更大。福寿螺、罗非鱼、紫茎泽兰、大米草、薇甘菊等4.3种群调节4.3.1外源性种群调节理论：强调外因非密度制约的气候学派：强调气候，研究对象多为昆虫密度制约的生物学派：强调捕食、寄生和竞争等生