01第一章遗传的细胞学基础

第一章遗传的细胞学基础chapter1

cytologicalfoundationofheredity遗传学与细胞学(geneticsandcytology)细胞学中与遗传学紧密相关的内容：细胞的结构与功能。尤其是细胞核、染色质的结构与功能；细胞分裂与生物繁殖行为。包括有丝分裂、减数分裂、配子形成以及细胞(配子)融合过程和机制。遗传学对细胞学基础的要求侧重于：细胞核的结构与功能及染色体的形态、数目和结构；有丝分裂、减数分裂、融合(受精)过程及其染色体行为；有丝分裂、减数分裂及受精的遗传学意义。第一章遗传的细胞学基础第一节细胞与染色体第二节细胞分裂第三节植物配子形成与无融合生殖第四节生活周期本章要点第一节细胞与染色体细胞(cell)：是生物体结构和生命活动的基本单位。除了病毒和噬菌体等生物外，所有的动植物，不论是低等的还是高等的，都是由细胞构成的。单细胞生物：细菌、一些真菌和藻类以及原生动物；多细胞生物：由许多形态和功能不同的细胞所组成。根据细胞结构的复杂程度，可把细胞分为两类：原核细胞(prokaryoticcell)

真核细胞(eukaryoticcell)。一、细胞的结构与功能图1-1原核细胞的结构原核细胞：染色体→

dna/rna

细胞核→染色质：dna真核细胞叶绿体：dna

细胞器线粒体：dna

核糖体：40%pro

pro合成场所60%rna

真核细胞(eukaryoticcell)的结构图1-2动物和植物细胞的比较图1-3植物细胞和动物细胞的比较（一）细胞壁(cellwall)与动物细胞不同，植物细胞具有细胞壁及穿壁胞间连丝(plasmodesma)。对细胞的形态和结构起支撑和保护作用。正是因为存在这一独特的结构，使得植物遗传研究与动物有较大的差异(更困难)，尤其是在进入分子水平/细胞工程与基因工程研究时，这一点尤其突出。构成植物细胞壁的化学成分有：纤维素、半纤维素、果胶质（二）细胞膜(plasma

membrane)选择性透过某些物质，而大分子物质则通过膜的微孔进出细胞；提供生理生化反应的场所；对细胞内空间进行分隔，形成结构、功能不同又相互协调的区域。主要由磷脂双分子层和蛋白分子组成。细胞内的许多其它构成部分也具有膜结构，称为膜相结构(membranousstructure)；相对地，不具有膜的部分则称为非膜相结构(non-membranousstructure)

。膜结构对细胞形态、生理生化功能具有重要作用，如：（三）细胞质(cytoplasm)细胞质的构成:除蛋白质、脂肪、游离氨基酸和电解质组成的基质外，还具有许多重要的结构，称为细胞器(organelle)：如线粒体(mitochondria)、质体(plastid)、核糖体(ribosome)、内质网(endoplasmicreticulum)等。在此要强调的细胞器是：核糖体：主要成分是蛋白质和rrna，是合成蛋白质的主要场所，是遗传信息表达的主要途径。线粒体和叶绿体：分别是有氧呼吸和光合作用的场所，但它们含有dna、rna等成分，研究表明：这些核酸分子也具有遗传物质的功能。（四）细胞核(nucleus)细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也因生物和组织而异。植物细胞核一般为5-25m，变动范围可达1-600m。遗传物质集聚的场所，控制细胞发育和性状遗传。细胞核组成：1.核膜；2.核液；3.核仁；4.染色质和染色体。1.核膜(nuclearmembrane)核膜是双层膜，对核与质间起重要的分隔作用；但不是完全隔绝，核膜上分布有一些直径约40-70nm的核孔(nuclearpore)，以利于质与核间进行大分子物质的交换。核膜在细胞分裂过程中存在一个“解体-重建”的过程，并可作为细胞分裂阶段划分的标志。进入细胞分裂中期：核膜解体；进入细胞分裂末期：核膜重建。2.核液(nuclearsap)充满核内的液体状物质称为核液，也称为核浆或核内基质。核液主要成分为蛋白质、rna、酶等。其中存在一种与核糖体大小类似的颗粒，据推测可能与核内蛋白质的合成有关。核仁和染色质存在于核液中。3.核仁(nucleolus)一个或几个、折光率高、呈球形、外无被膜。主要成分：蛋白质和rna，还可能存在少量的类脂和dna。细胞分裂过程中也会暂时分散(周期与核膜相近)。功能：可能与核糖体和核内的蛋白质合成有关。4.染色质/染色体遗传物质主要存在于细胞核内染色质/染色体上染色质：在细胞尚未进行分裂的核中，可看到许多用碱性染料染色较深的纤细网状物染色体：细胞分裂时，核内出现的用碱性染料染色较深的结构，是遗传物质的主要载体。染色质(chromatin)和染色体(chromosome)是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。在细胞分裂过程，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。染色体：是遗传信息的主要载体；具有稳定的、特定的形态结构和数目；具有自我复制能力；在细胞分裂过程中数目与结构呈连续而有规律的变化。二、染色体的形态和数目（一）染色体的形态

（二）染色体的数目

染色体形态特征与数目是生物物种的特征。染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。观察染色体形态特征、统计染色体数目的最佳时期是细胞有丝分裂中期和早后期。染色体收缩程度最大、形态最稳定、并且分散排列易于计数。在普通光学显微镜下观察需要对染色体进行染色。通常是采用染色体染色效果好，但对细胞质着色少的碱性染料、酸性染料或孚尔根试剂染色。（一）染色体的形态特征分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。同一物种内的各染色体间往往也能够通过其形态特征加以区分、识别。经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有：染色体的大小(主要指长度)；着丝粒的位置(染色体臂的相对长度)；次缢痕和随体的有无及位置；1.染色体的大小不同物种间染色体的大小差异很大：长度：0.20-50m宽度：0.20-2.00m在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不同染色体进行区分、编号；在各个染色体形态特征中，长度往往是染色体编号的第一依据：通常由长到短排列染色体。例：人类染色体编号。同一物种不同染色体：宽度大致相同染色体大小主要对长度而言。人类的23对染色体及其编号2.着丝粒(centromere)和染色体臂(arm)着丝粒：细胞分裂时，纺锤丝附着(attachment)的区域，又称着丝点。着丝粒不被染料染色，在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位(无色间隔点)，所以又称为主缢痕(primaryconstriction)。着丝粒所连接的两部分称为染色体臂。每条染色体的着丝粒在染色体上位置相对固定根据其位置/两臂相对长度可将染色体的形态分为：①中间着丝粒染色体②近中着丝粒染色体③近端着丝粒染色体④端着丝粒染色体⑤颗粒状①中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体(m,metacentricchromosome)：着丝点位于染色体中部，两臂长度大致相等；细胞分裂后期由于纺锤丝牵引着丝粒向两极移动，染色体表现为“v”形。②近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体(sm,sub-metacentricchromosome)：

着丝点偏向染色体一端，两臂长度不等，分别称为长臂和短臂；在细胞分裂后期染色体呈“l”形。③近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体(st,sub-telocentricchromosome)：

着丝点接近染色体的一端，染色体两臂长度相差很大。细胞分裂后期染色体近似棒状。④端着丝粒染色体端着丝粒染色体(t,telocentricchromosome)：

着丝点位于染色体的一端，因而染色体只有一条臂；细胞分裂后期呈棒状。但有人认为真正的端着丝粒染色体可能并不存在，只是由于有些染色体的短臂太短，在光学显微镜下看不到而已。⑤颗粒状另外，还有一种形态比较特殊的染色体，称为颗粒状或粒状染色体。两条臂都极短，所以整个染色体呈颗粒状。后期染色体的形态(有丝分裂后期)染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号的另一个重要特征。3.染色单体(chromatid)在有丝分裂中期所观察到的染色体是经过间期复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形态一致的染色单体。一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单体(sisterchromatid)。4.次缢痕(secondaryconstriction)和随体(satellite)某些染色体的一个或两个臂上往往还有另一个染色较淡的缢缩部位，称为次缢痕，通常在染色体短臂上。次缢痕末端所带的圆形或略呈长形的突出体称为随体。次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定，可作为染色体的识别标志。次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能与核仁形成有关，也称为核仁组织中心(nucleolusorganizer).人类染色体的编号1.按染色体的长度进行排列(分组)；2.按长臂长度进行与着丝点位置排列(m，sm，st，t)；3.按随体的有无与大小(通常将带随体的染色体排在最前面)。（二）染色体的数目

染色体数目是物种的特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存在(2n)，配子染色体数目是体细胞中的一半(n)。体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologouschromosome)，分别来自生物双亲。形态结构上不同的染色体间互称为非同源染色体(non-homologouschromosome)。黑麦体细胞内有14条染色体(2n=14)，即7对同源染色体；配子有7条染色体(n=7)，这7条染色体间就互称为非同源染色体。蚕豆体细胞有12条染色体(2n=12)，具有6对同源染色体；配子中有6条染色体。掌握常见物种的染色体数目(p15表1-3中部分).表1-3三、染色体的结构

(一)原核生物染色体(二)真核生物染色体

(三)染色体的结构模型(四)着丝粒和端体(五)常染色质和异染色质(一)原核生物染色体化学组成：核酸分子：通常只有一个dna或rna分子，是遗传信息的载体。蛋白质：dna-bindingprotein，小分子、富于带正电荷氨基酸，与核酸分子结合以保持其结构的稳定性。形态结构：单链/双链；环状/线性；在dna结合蛋白及染色体外rna的共同作用下以负超螺旋的方式装配成染色体。细菌染色体多为双链环状dna分子p205图10-2大肠杆菌拟核的电子显微镜图，显示释放出的染色体dna及数个质粒dna，dna分子伸展有1100µm长，细菌直径1-2µm图1-6原核生物的染色体结构模型（二）真核生物染色体

（1）染色质的基本结构

dna:30%(重量)rna:少量染色质组蛋白：1h1、2h2a、2h2b、

2h3和2h4(重量相当于dna）非组蛋白：少量1.组蛋白(histone)：呈碱性，结构稳定；与dna结合，形成维持染色质的结构，与dna含量呈一定比例2.非组蛋白：呈酸性，种类、含量不稳定；作用不完全清楚，可能与染色质结构调节有关，在dna遗传信息的表达中有重要作用染色质基本结构单位（串珠模型）

核小体：2h2a、2h2b、2h3、2h4

----八聚体连接丝：串联两个核小体

1h1：结合于连接丝与核小体的接合部位核小体结构模型一个核小体及其连接丝约含180－200bp约146bp盘绕在核小体表面1.75圈，其余bp为连接丝，其长度变化较大，从短的8bp到长的114bp。连接丝(linker)：核小体间的连接部分，两个核小体之间的dna双链；含50-60bp，变化范围8-114bp。组蛋白h1：结合于连接丝与核小体的接合部位。去除h1不影响核小体的基本结构。采用酶解等方法轻微处理可以消化掉h1，而不影响其它蛋白质分子。染色体的单线性未经复制的染色体含有一个染色单体一个染色单体含有一条线性无分支的染色质线一条染色质线含有一条双链dna分子间期dna分子通过半保留方式复制后就产生两条完全相同的dna分子（2）染色体的高级结构染色质的不同状态：在dna进行复制或转录时(主要在间期)，必须(局部)以dna单链状态存在，所以核小体的结构也必须解开(染色质呈松弛状态)；而在细胞分裂中期，染色质呈高度螺旋化状态，并且每条染色体都呈现其固有的形态特征。很显然这两种状态间的转换不是随机、无序的卷缩，而应该是按照一定的规律转换的。（2）染色体的高级结构

染色单体—1dna+pro—

染色质线是单线染色体染色单体在细胞分裂过程中染色质线到底是怎样卷缩成为一定形态结构的染色体？现在认为至少存在三个层次的卷缩:核小体→螺旋管→超螺旋管→染色体

卷缩机理不清楚图1-8核小体形成染色体示意图贝克等(bak,a.l.,1977)：染色体四级结构模型理论;在一定程度上可解释染色质状态转变的过程1.dna+组蛋白

核小体+连接丝2.核小体

螺线体(solenoid)3.螺线体

超螺线体(super-solenoid)4.超螺线体染色体dna+组蛋白

核小体+连接丝核小体+连接丝

螺线体(solenoid)螺线体

超螺线体

(super-solenoid)超螺线体

染色体*染色体形成过程中长度与宽度的变化宽度增加长度压缩第一级dna+组蛋白核小体5倍7倍第二级核小体螺线体3倍6倍第三级螺线体超螺线体13倍40倍第四级超螺线体染色体2.5-5倍5倍500-1000倍8400倍

(8000-10000)(四)着丝粒和端体着丝粒(centromere)：缺少着丝粒的染色体片段在细胞分裂过程中不能正确分配到子细胞中，因此经常发生丢失同一物种染色体间着丝粒的结构和功能没有本质区别，可互换由两端保守边界序列和中间富含a+t序列(约90bp)构成端体/端粒(telomere)1.对染色体dna分子末端起封闭、保护作用2.防止dna酶酶切3.防止dna分子间融合4.保持dna复制过程中的完整性端粒长度可能与细胞寿命有关端粒酶(性母细胞)(五)常染色质和异染色质(根据间期染色反应)异染色质（区）染色很深染色质

的区段常染色质（区）染色很浅

的区段转录活跃（核酸的紧缩程度及含量不同，异染色质的复制时间总是迟于常染色质）异固缩现象

常染色质和异染色质结构异同两者结构上连续，化学结构与性质上没有差异。只是核酸螺旋化程度(密度)不同。异染色质复制晚于常染色质，间期仍然高度螺旋化、紧密卷缩(异固缩,heteropycnosis)。常染色质间期处于松散状态，染色质密度较低。功能异同遗传信息表达(转录)主要在间期进行，并需要染色质(局部)处于解螺旋状态。异染色质在遗传功能上呈惰性，一般不编码蛋白质，主要起维持染色体结构完整性的作用。常染色质间期活跃表达，带有重要的遗传信息。组成性异染色质与兼性异染色质组成性(constitutive)异染色质1.构成染色体的特殊区域，如着丝点等2.在所有组织、细胞中均表现异固缩现象3.只与染色体结构有关，一般无功能表达4.主要是卫星dna兼性(facultative)

异染色质1.存在于染色体的任何部位2.在一些组织中不表现异固缩(象常染色质一样正常表达)，而在其它组织中表现异固缩(完全不表达)3.携带组织特异性表达遗传信息*染色体组型分析与带型分析染色体组型分析(genomeanalysis)，又称核型分析(analysisofkaryotype):在细胞学制片(光学)显微观察基础上，统计细胞内染色体数目、根据染色体的长度、着丝粒的位置、次缢痕和随体等特征区分、识别物种全部染色体的研究。当这些特征仍然不足以区分、识别物种各对同源染色体的时候，常常需要运用染色体显带资料。染色体组即基因组(genome)一个物种细胞核内全部遗传物质(染色体/基因)的总和核型(karyotype):是指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征的总和。人类染色体核型核型与染色体显带核型模式图(idiogram)

将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来,再按长短、形态等特征排列起来的图象称为核型模式图,它代表一个物种的核型模式。染色体组型分析与带型分析染色体带形：通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈现不同程度的染色区段(往往是异染色质区段被染色)。而这些精心设计的处理和染色方法称为分带、显带(chromosomebanding)或分染(differtialstainingofchromosome)技术。不同的处理方法往往可以得到不同的染色体带形。由于染色体的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一种好的分带程序能够使染色体呈现丰富而稳定的带形。带型分析：利用染色体带形进一步区分、识别染色体的工作。人类染色体的c带四、特殊类型的染色体(一)多线染色体(二)灯刷染色体(三)b染色体(一)多线染色体单线性与多线性：染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫(摇蚊、果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染色体(gaintchromosome)，往往具有多达2048条染色质线(多线性)。多线染色体产生于内源有丝分裂：染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。例：在果蝇中唾腺染色体经10-11次内源有丝分裂可形成1024、2048条染色质线的多线染色体。果蝇唾腺细胞多线染色体

3号染色体右臂x染色体

相同放大倍数有丝分裂染色体两条同源染色体分开的区域4号染色体染色中心3号染色体左臂2号染色体左臂2号染色体右臂由于成百上千的染色质线并排，就使染色体由于不同区段的螺旋化程度差异而在间期呈现清晰的带纹。染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。(二)灯刷染色体灯刷染色体：是在一些动物的初级卵细胞双线期、果蝇属的精细胞的y染色体、植物花粉细胞的终变期，观察到的另一种巨大染色体。形态：灯刷染色体的主体呈柱状体，其表面伸出许多毛状突起，形似灯刷。形成：它是一对同源染色体，这对同源染色体之间由一个或多个交叉的联系起来；螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体；毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度较低。灯刷染色体的形态(三)b染色体生物物种的染色体形态、结构特征和数目具有稳定性。这类染色体称为常染色体，或a染色体。常染色体的数目增加或减少，对大多数生物，特别是二倍体生物常是有害的。b染色体许多生物在染色体数目上也有特殊性表现，也就是说除了具有一定数目的形态、结构稳定的常染色体(autosome)外，还有一些额外染色体。这些额外染色体又称为b染色体、副染色体、超数染色体或附加染色体。额外染色体1.数目在生物世代间及个体间存在很大差异2.很不稳定3.在生物世代间传递规律与常染色体不同。黑麦(s.cereale,2n=14)的b染色体第二节细胞分裂与细胞周期生物繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。细胞分裂方式包括无丝分裂(amitosis)、有丝分裂(mitosis)和减数分裂（meiosis）。82一、细胞周期(cellcycle)●一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期(cellcycle)。●通常，有丝分裂期在整个细胞周期中所占的时间很短的。

●也就是说在分生组织中细胞分裂的间期和分裂期是周期性交替进行的。

间期：g1,s,g2细胞周期分裂期m:核分裂胞质分裂应当注意的是：

有丝分裂过程本身是一个连续的自然过程。

细胞分裂时期是人为划分的，是根据所观察到整个有丝分裂过程中的各种形态、结构和状态的差异而进行的划分

目的是便于对整个过程进行研究的描述。1.间期(interphase)指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。特征：染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化(早期有人称之为静止期)。事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常旺盛。为细胞分裂奠定物质和能量基础：dna的复制组蛋白的合成能量准备其它物质的合成dna合成是间期最重要的准备一般根据dna合成的特点，将间期分为：

合成前期(g1)、合成期(s)、合成后期(g2)。图1-9细胞有丝分裂周期g1期:第一个间隙主要进行细胞体积的增长为dna合成作准备。不分裂细胞则停留在g1期,也称为g0期。s期dna合成期

染色体数目在此期加倍。g2期dna合成后至细胞分裂开始之前的第二个间隙为细胞分裂作准备。m期

细胞分裂期。ms期

时间较长，且较稳定；g1和g2期

时间较短，变化也较大。因物种、细胞种类和生理状态的不同而异。

细胞周期的时间分布哺乳动物离体培养细胞的有丝分裂周期,g1:10小时s:9小时g2:4小时间期共长23小时细胞分裂期m全长只有1小时。第一类基因主要控制细胞周期中的关键蛋白质或酶合成

基因控制细胞周期第二类基因直接控制细胞进

入各个时期

（控制点-失控-肿瘤）细胞周期的遗传调控90细胞分裂受控于一定的调节机制。研究证明，细胞分裂周期的调控关键在间期。间期设有两个关键控制位点：一个是g1/s，控制从g1期进入s期；另一个是g2/m，控制从g2进入m期。细胞分裂周期调控91周期蛋白也有两类：一类是g1周期蛋白（cyclind），只在g1期表达，进入s期被降解；另一类是g2周期蛋白（又称m-cycline），在s期开始表达，在m期被降解。当p34cdc2同cyclind结合时，形成有活性的mpf可打开g1/s控制点，使细胞进入s期；同时mpf又激活一种降解cyclind的酶，使mpf失去活性，并且周期蛋白m-cycline浓度增加。当p34cdc2与m-cycline结合时，又形成有活性的mpf，从而打开g2/m位点，使细胞进入m期。细胞分裂周期调控mpf＝cdk4/6＋cyclindmpf=cdk2+cycline+cyclinadna复制延续g2cycline分解cyclinb合成＋p34cdc2p34cdc2磷酸化失活cdc25基因表达p34cdc2脱磷酸化活化细胞分裂有关的蛋白质磷酸化进入分裂期图1-10细胞周期的遗传控制

g0终端分化细胞图1-10细胞周期的遗传控制g0细胞终端分化细胞二、无丝分裂(amitosis)无丝分裂（直接分裂）的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出现纺锤体。以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组织(如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞)，也常发生无丝分裂。三、有丝分裂（mitosis）(一)有丝分裂过程有丝分裂（间接分裂）包括两个紧密相连的过程：（1）核分裂（2）细胞质分裂

通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞核分裂核分裂过程可分为四个时期，即：

前期、中期、后期、末期1.前期(prophase)当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分裂前期。前期可以观察到细胞内发生下列变化：每个染色体两条染色质线(染色单体)开始螺旋化、卷曲；着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体由同一个着丝粒联结；核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁消失。核膜解体为小泡，散于细胞质中。2.中期(metaphase)核仁、核膜消失，细胞分裂中期开始。主要特征：染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态;纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体(spindle)；纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤道板(或赤道面)染色体臂自由分布在赤道面的两侧。染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。有丝分裂中期染色体形态图普通小麦(triticumaestivum,2n=42)有丝分裂中期染色体图3.后期(anaphase)特征：由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；每条染色体的两条染色单体成为两条独立的染色体，分别由纺锤丝拉向两极；两极都具有相同的染色体数。后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。4.末期(telophase)染色体到达两极后：核膜、核仁重建；染色体螺旋化，呈松散状态；细胞质分裂或细胞板形成。图1-11植物体细胞有丝分裂模式图极早前期早前期中前期晚前期中期后期早末期中末期晚末期正常：间期dna复制→染色单体→着丝点裂开→染色体→核分裂→胞质分裂→间期dna复制⑴多核细胞细胞核多次分裂而细胞质不分裂，形成具有很多游离核的多核细胞。芸苔类：绒毡层多核细胞（二）有丝分裂的特殊情况

芸苔绒毡层多核细胞⑵核内有丝分裂：核内染色体中的染色线连续复制，但着丝点不裂开→形成多线染色体。例如双翅昆虫摇蚊、果蝇幼虫唾腺细胞出现巨型染色体，其染色体中染色质线可以多达1000条以上，并具有不同的条纹和条带。果蝇幼虫唾细胞巨型染色体x染色体有丝分裂异常现象与异常时期的关系间期

染色体复制后期着丝粒分裂末期

细胞核分裂末期

细胞质分裂结果正常

有丝分裂正常正常正常正常正常体细胞内源

有丝分裂正常×××多线细胞正常正常××内源多倍体细胞正常正常正常×多核细胞多次有丝分裂×不正常发生发生(三)有丝分裂的遗传学意义可从两个方面来理解：生物学意义：

有丝分裂促进细胞数目和体积增加；

均等方式有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证物种的连续性和稳定性。遗传学意义：核内各染色体准确复制为二→两个子细胞获得与母细胞完全相同的遗传基础；复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中→子母细胞具有同样质量和数量的染色体。细胞质遗传：1线粒体和叶绿体中dna也具有遗传物质的功能，并且能够复制、分配到子细胞中；2细胞器在细胞质中分布不均匀，在质分裂时分配也不是均等的；3细胞质遗传物质与染色体具有不同的遗传规律。一、减数分裂概念减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂，又称成熟分裂(maturationdivision)产生染色体数目减半的性细胞四、减数分裂(meiosis)减数分裂特点表现在：1.具有一定的时间性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行2.连续进行两次分裂：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，第一次分裂染色体减数，这次分裂的前期较复杂，又可细分为五期（细线期→偶线期→粗线期→双线期→终变期）；第二次分裂染色体等数。导致染色体数目的减半3.同源染色体在第一次分裂前期(前期i，pi)相互配对(paring)，也称为联会(synapsis)；并且在同源染色体间发生片段交换。例如：

水稻2n=24、玉米2n=20、茶树2n=30

↓

↓

↓减数分裂水稻n=12、玉米n=10、茶树n=15

n(卵)+n(精)→2n(体)

受精作用可保证物种染色体数恒定。二、减数分裂的过程

(一)间期(前间期,preinterphase)(二)减数第一分裂

(meiosisi)(三)中间期

(interkinesis)(四)减数第二分裂

(meiosisⅡ)前期i(prophasei,pi),中期i(metaphasei,mi)后期i(anaphasei,ai)末期i(telophasei,ti)前期ii(prophaseii,pii),中期ii(metaphaseii,mii)后期ii(anaphaseii,aii)末期ii(telophaseii,tii)(一)间期(interphase)性母细胞进入减数分裂前的间期称为前减数分裂间期，也称为前间期。为性细胞进入减数分裂作准备。其准备的内容包括：

染色体复制；有丝分裂向减数分裂转化。特征：

-持续时间比有丝分裂间期长，特别是合成期较长；

-合成期间往往仅有约99.7%的dna完成合成，而其余的0.3%在偶线期合成。1.前期i(prophasei,pi)细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大些。根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：(1)细线期(leptotene，pi1)(2)偶线期(zygotene，pi2)(3)粗线期(pachytene，pi3)(4)双线期(diplotene，pi4)(5)终变期(diakinesis，pi5)(二)减数第一分裂

(1)细线期(leptonene，pi1)染色体开始螺旋收缩，呈细长线状；有时可以较为清楚地计数染色体数目。每条染色体含有两个染色单体，仍由着丝点结合，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。(2)偶线期(zygotene，pi2)同源染色体对应部位开始相互紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会现象(synapsis)。细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。联会复合体(synaptonemalcomplex)的结构同源染色体联会时形成特殊的结构——联会复合体同源染色体的主要部分(染色质dna)分布在联会复合体的外侧中间部分(中央成分，centralelement)以蛋白质为主，也包含部分dna(横丝)只存在于偶线期、粗线期与联会相联系的临时细胞器(3)粗线期(pachytene，pi3)进一步螺旋化，二价体缩短变粗，含四条染色单体，所以又称为四合体或四联体(tetrad)；联会复合体的结构完全形成；姊妹染色单体与非姊妹染色单体；非姊妹染色单体间会形成交叉(chiasmata)或交换(crossingover)现象，导致同源染色体发生片段交换(exchange)，最终导致遗传物质重组(recombination)。交换1234染色体：着丝粒染色单体：dna姐妹染色单体：12；34非姐妹染色单体：13/14；23/24粗线期细胞形态图(4)双线期(diplotene，pi4)继续缩短变粗，在光学显微镜下四个染色单体均可见；非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，同源染色体局部分开；非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，即同源染色体间仍由一至二个交叉联结。(5)终变期(diakinesis，pi5)染色体进一步浓缩，缩短变粗；同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近末端，该过程称为交叉端化(terminalization)。二价体在核内分散分布，因而可以鉴定染色体数目。染色体交叉动态变化2.中期i(metaphasei,mi)核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板。每个二价体的两条同源染色体分布在赤道板两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极，赤道板位置上是将同源染色体相连交叉部分(已经端化)。在二价体趋向赤道板的过程中，两条同源染色体的排列方向(着丝粒取向)是随机的。从纺锤体极面观察，n个二价体分散排在赤道板的附近，因而也是可用于鉴定染色体数目的时期之一。3.后期i(anaphasei,ai)纺锤丝牵引染色体向两极运动，使得同源染色体末端脱开，一对同源染色体分别移向两极。每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体)，使得子细胞中染色体数目从2n减半到n。着丝粒不分裂，染色单体不分离；每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。4.末期i(telophasei,ti)染色体到达两极之后，松散、伸长、变细(但通常并不完全解螺旋)；核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成)，产生两个子核。细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为二分体(dyad)。(三)中间期(interkinesis)中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同：时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显停顿和间歇存在。不进行dna复制，中间期前后细胞中dna的含量也没有变化。染色体螺旋化程度仍较高。(四)减数第二分裂(meiosisⅡ)减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别,仍可分为前、中、后、末四个时期：(1)前期Ⅱ(prophaseⅡ,pⅡ)；(2)中期Ⅱ(metaphaseⅡ,mⅡ)(3)后期Ⅱ(anaphaseⅡ,aⅡ)；(4)末期Ⅱ(telephaseⅡ,pⅡ)。(1)(2)(3)(4)图2-9植物减数分裂模式图三、减数分裂的遗传学意义

减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所进行的细胞分裂方式；而两性性细胞受精结合(细胞融合)产生合子是后代个体的起始点。减数分裂不仅是生物有性繁殖必不可少的环节之一，也具有极为重要的遗传学意义。1保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子(及其发育所形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。染色体数目的恒定2为生物的变异提供了重要的物质基础。减数分裂中期i，二价体的两个成员排列方向是随机的，所以后期i分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体组合形式(染色体重组，recombinationofchromosome)。另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchangeofsegment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，recombinationofsegment)。这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。如果某生物有两对同源染色体：aa’和bb’，产生的性细胞具有aa’中的一条和bb’中的一条。非同源染色体在性细胞中可能有22=4种组合。中期i二价体的随机取向非姊妹染色单体交叉与片断交换四、有丝分裂与减数分裂的比较

1.减数分裂前期的偶线期有同源染色体配对（联会）；减数分裂遗传物质交换（粗线期，非姐妹染色单体片段交换）；

2.减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极；

3.减数分裂完成后染色体数减半；

4.分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。第三节配子的形成与无融合生殖生物生殖(reproduction)，也称为繁殖，是指生物繁衍产生后代的过程。本节主要包括以下几个方面的问题：一、生殖方式与遗传；二、无性生殖；三、有性生殖过程与直感现象；四、无融合生殖。一、生殖方式与遗传不同生物繁衍后代的方式并不完全一致，可以概括为：无性生殖(asexualreproduction)有性生殖(sexualreproduction)无融合生殖(apomixis)生物遗传和变异并不是静态的生物现象，它是生物性状通过世代繁衍过程中才会表现出来的动态现象。显然，不同的生殖方式可能具有不同的遗传、变异现象与规律，可以说每种生殖方式的生物都有一部独特的遗传学。因此在本部分重点掌握各种生殖方式、特点及其基本遗传特征。二、无性生殖(asexualreproduction)无性生殖指不经任何有性过程(减数分裂—受精)，由亲本营养体增殖分裂产生后代个体的生殖行为。进行无性生殖的亲本营养体可以是一个细胞、一团组织、一个营养器官。如：植物块茎(马铃薯)、鳞茎(洋葱)、球茎(秋水仙属植物)、芽眼和枝条等。无性生殖过程中，细胞增殖、后代个体生长发育都通过有丝分裂完成。因此后代个体与亲本在遗传上一致。无性生殖是一种保守的生殖方式，几乎不发生遗传重组，也少有发生亲子代变异，其遗传规律相对简单。无性生殖可以利用营养体产生大量遗传一致的后代群体，因而常用于植物材料保存和繁殖、种苗生产等方面。三、有性生殖过程与直感现象有性生殖(sexualreproduction)：由亲本性母细胞经减数分裂及配子形成过程产生单倍性配子(体)，配子受精结合产生二倍体合子，合子进一步分裂、分化、发育产生后代个体的生殖方式。有性生殖是生物最普遍而重要的生殖方式，大多数动、植物都是有性生殖的。通常的无性生殖生物往往也并非不能进行有性生殖，在一定条件下，它们也进行有性生殖。有性生殖经过减数分裂和受精过程，因而其遗传上也与无性生殖有很大的差别，会表现出复杂的遗传重组现象(非同源染色体的自由组合、非姊妹染色单体的片段互换)。这是遗传学研究的主要内容。(一)雌雄配子的形成

高等动植物配子(体)形成过程的核心内容是减数分裂，并且动植物基本相同。图1-14高等动物性细胞形成过程图1-15高等植物雌雄配子形成过程减数分裂四分体雌雄配子(体)的过程与特征；雌配子中往往含有较多的细胞质(器)，而雄配子只含有少量的细胞质，甚至不含有细胞质。所以细胞质遗传物质(线粒体与质体dna)主要是通过雌配子传递，后代的细胞质性状的遗传物质主要来源于母本。二、植物授粉与受精自花授粉：同一花朵或同株异花授粉方式异花授粉：不同植株间受精：雄配子+雌配子→合子双受精精核(n)+卵细胞(n)→胚(2n)

精核(n)+2极核(n)→胚乳(3n)(一）授粉(pollination)

植物在受精前有一个授粉过程，指成熟花粉粒落在雌蕊柱头上。植物包括雌雄同花(绝大部分)、雌雄同株异花(如玉米)、雌雄异株等类型。根据授粉时花粉的来源可以将植株的授粉方式分为：自花授粉和异花授粉自花授粉(self-pollination)：花粉来源于同一朵花或同一植株上的花。异花授粉(crosspollination)：花粉来源于不同的植株。由于植株间遗传上的差异，所以花粉来源不同会直接导致后代的遗传组成不同，也就是说植物的授粉方式也极大地影响植物的遗传表现与遗传方式。(二)受精(fertilization)

1.受精(配子融合gametogamy):生殖细胞结合的过程