第二部分 种群生态学

第二部分种群生态学

14.1种群的概念种群(population)是在一定空间中同种个体的组合的群。这是最一般的定义，表示种群是由同种个体组成的，占有一定的领域，是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。除生态学外，进化论、遗传学、分类学和生物地理学等都使用种群这个术语。2population这个术语从拉丁语派生，众人或人民的意思，一般译为人口。以前，有人在昆虫学中译为虫口，还有鱼口、鸟口、牲口，后来我国生态学工作者统一译为种群，但也见有译为“居群”、“繁群”的，日语中译为“个体群”。我国遗传学家把译为群体遗传学，本书使用种群遗传学，以区别于群落等其他群体，并保持与生态学和进化论应用的一致性。种群的概念，既可从抽象上，也可从具体上去应用。当具体指某种群时，如某块森林中的梅花鹿种群，则其空间上和时间上的界限，多少是随研究工作者的方便而划分的。例如大至全世界蓝鲸种群，小至一块草地上的阿尔泰针茅。实验室饲养一群小家鼠，也可称为一个实验种群。3种群是物种在自然界中存在的基本单位。

在自然中，门纲目科属等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种(species)才是真实存在的，而种群则是物种在自然界中存在的基本单位。因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，又不断通过新生个体的补充而持续，所以进化过程也就是种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。因此，从进化论观点看，种群是一个演化单位。此外，从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。

4种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群，例如捕食者与猎物、寄生物与宿主等的相互作用。与种群生态学有密切关系的种群遗传学研究种群中的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂移等。本世纪60年代，发觉种群中个体数量动态和个体遗传特性动态有密切的关系，并力图将这两个独立的分支学科有机地整合起来，从而提出了种群生物学。生态遗传学和进化生态学就是在这种思想影响下迅速发展起来的。两个分支学科的结合，对遗传变异的保持、物种形成、社会行为、生活史进化；协同进化等的研究，都有较大的进展。本章将从介绍种群动态开始，再到种群的遗传和进化，最后讨论种内关系和种间关系。54.2种群动态

种群动态是种群生态学的核心问题。种群动态研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。简单地说，就是:

①有多少（数量或密度）；

②哪里多、哪里少（分布）；

③怎样变动（数量变动和扩散迁移）；

④为什么这样变动（种群调节）。

6种群动态的基本研究方法有：①野外观察；经验的（empirical）②实验研究，实验的（experimental）；③数学模型，理论的（theoretical）研究。

7一、种群的密度和分布严格说来，密度（density）和数目（number）是有区别的，在生态学中应用数量高、数量低、种群大小这些定义时，有时虽然没有指明其面积或空间单位，但也必然将之隐含在其中。8（一）数量统计（census）进行统计前，还要确定被研究种群的边界。数量统计中，种群大小的最常用指标是密度。密度通常以单位面积（或空间）上的个体数目表示，也有应用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。大体分为绝对密度统计和相对密度统计两类。绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数，相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。例如每公顷有10只黄鼠是绝对密度，而每置100铗日捕获10只是相对密度，即10％捕获率。相对密度又可分为直接指标和间接指标，如10％捕获率以黄鼠只数表示是直接指标，而每公顷鼠洞数则是间接指标。

9最直接方法是计数种群中每一个体如一片林子中所有树，繁殖基地上所有海豹。用航空摄相可计数所有移动中的羚羊，或间隔较远的大型仙人掌。这种总数量调查适用范围有限。最常用的是样方法。

10标志重捕法在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数。即N∶M=n∶mN=（M*n）/mM--标志数n--再捕个体数m--再捕中标记数对于许多动物，由于获得绝对密度困难，相对密度指标成为有用资料，诸如捕获率，遇见率，洞口、粪堆等活动痕迹，鸣声、毛皮收购量，单位渔捞努力的渔获量等。

11（二）单体生物和构件生物在调查和分析种群密度时，首先应区别单体生物和构件生物。单体生物（unitaryorganism）的个体很清楚，如蛙有四条腿，昆虫六条等，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。构件生物（modularorganism）与它们不同，由一个合子发育成由一套构体（modules）组成的个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生物，大多数动物属单体生物，但营固着群体生活的珊瑚、薮枝虫、苔藓虫等也是构件生物。

12构件生物必需进行两个层次的数量统计，即从合子产生的个体数（它与单体生物的个体数相当）和组成每个个体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其变化，才能掌握构件生物的种群动态。构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。例如草莓的叶排列呈莲座状;乔木可能有若干个水平的构件：叶与其腋芽，以及不同粗细的枝条系统。对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数（由合子发展起来的遗传单位）更为重要。一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，果树上的枝节还具有不同年龄，有叶枝与果枝的区别，每一果座上花数与果实数也有变化。

许多天然植物都是无性繁殖的，个体本身就是一个无性系的“种群”。植物种群区别于动物种群的重要之点。13（三）种群的空间结构：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（internaldistributionpattern）或简称分布（dispersion）。种群的内分布型大致可分为三类：①均匀型（uniform）；②随机型（random）；③成群型（clumped）。

14均匀分布的产生原因，主要是由于种群内个体间的竞争。例如森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际），沙漠中植物为竞争土壤水分。分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一原因。随机分布中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境的资源分布均匀一致、种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。例如森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫。

成群分布是最常见的内分布型。成群分布的形成原因是：①环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；②植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；③动物的社会行为使其结合成群。15最常用而简便的检验内分布型的指标是方差／平均数比率，即S2／m。如果把地均匀分布分成许多小方格，那么每方格中点数应该是相等的。对此进行取样和统计分析，因为各方格个体数相等，标准差等于零，所以S2／m=0。假如分布是随机的，则含有0，1，2，……的个体数的样方，其出现概率将符合泊松分布序列，则S2／m=1。如果分布是成群的，含很少个体数（包括0个体在内）的样本，和含较多个体数的样本的出现概率将较泊松分布的期望值高，因此，S2／m必然明显地大于1。即

若S2／m=0，属均匀分布；若S2／m=1，属随机分布；若S2／m显著地＞1，属成群分布。成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群。

16构件生物的构件包括地面的枝条系统和地下的根系统，其空间排列是重要生态特征，对个体的适应和生存具有重要意义。植物重复出现的构件的空间排列，可以称为建筑学结构，它是决定植物个体与环境相互关系和个体间相互作用的。构件建筑学结构的特征，主要视分支的角度、节间的长度和芽的死亡、休眠和产生新芽的概率。例如草本植物可分为密集生长型和分散生长型两类。密集生长的草类，其节间