白色霞水母的发育

白色霞水母的发育摘要:本文对白色霞水母从受精卵到成体水母各发育期的形态和应用进行了综述。受精卵发育成带纤毛的浮浪幼虫，发育成蝗状体，横裂释放出碟状幼体最后发育为成体水母。霞水母提取物在抗疲劳，抗凝血和抗氧化中有着独特的作用。关键词：白色霞水母；形态结构；发育；应用ThedevelopmentofCyaneanozakiiAbstract:ThedevelopmentandapplicationofCyaneanozakiiKishinouyefromthefertilizedeggtotheadultstagearereviewedinthispaper.Fertilizedeggsdevelopintolarvaewithciliafloatingwaves,andthenintoaintestinalworm-likebody,transversecrackingandreleasethedishlarvaefinallydevelopintoadultjellyfish.TheextractfromCyaneanozakiiKishinouyeplaysauniqueroleinanti-fatigue,anti-clottingandanti-oxidation.Keywords:CyaneanozakiiKishinouye;morphology;development;application白色霞水母(CyaneanozakiiKishinouye)属钵水母纲(Scyphomedusae)，旗口水母目(Semaeostomeae)，霞水母科(Cyaneidae)，是一种大型浮游生物，中胶层较薄，食用价值低。自上世纪末起，东海北部至黄海、渤海水域连续发生白色霞水母暴发现象，且有愈演愈烈之势。因之而起的网具暴破、传统渔场无法生产等，已严重影响了东、黄、渤海夏秋汛的海洋渔业生产，捕捞渔民的正常生产、生计深受其害，对海洋渔业造成巨大负面影响。针对白色霞水母，内田亨［1］、周太玄等⑵、洪惠馨［3］对水母体外表形态进行过简单描述，卢振彬等［4］、仲霞铭等［5］、程家骅等［6］从数量分布、渔业生物学及与海洋生态之关联性进行过探讨，而迄今国内外未见其浮浪幼虫、蝗状体、横裂体、碟状体、成体水母各发育阶段的形态描述，本文对白色霞水母各阶段的形态和结构作了综述，为进行白色霞水母在自然海区的各发育阶段的数量与分布调查提供科学依据，对查清其在自然海域中的生长、发育规律，暴发性增殖的机制有重要意义。1白色霞水母的形态结构1.1伞部⑺1.1.1形态伞部扁平呈圆盘状，中央略隆起，伞径200-300mm,大型个体超过500mm。外伞表面光滑，近中央的伞顶上有许多密集的刺胞丛隆起。中胶层较薄，伞中部中胶层10〜20mm，向伞缘逐渐变薄，半透明，乳白色和浅褐色。内伞有6束放射肌，在主辐和纵辐部形成十几条并行的隆起环肌，隆起显著形成16部分，宽窄环肌相间排列，以保证强有力的收缩。1.1.2缘瓣与水管每八分之一伞缘有2个缘瓣，两个缘瓣之间凹陷浅于每八分之一伞缘间凹陷，共有16个缘瓣。缘瓣水管分枝并相互连接成网状，8个感觉器位于8个浅凹缘瓣之间。1.1.3感觉器位于8个浅凹缘瓣之间的感觉器为棱形，在两个感觉垂片之间的深凹中具有1个豆形的感觉棍。1.2口腕口腕非常发达，长度超过伞部半径，口腕基部愈合，四翼形，中央为十字形口，各翼向下延伸并构成复杂的皱褶，口腕上有大量刺细胞团。1.3触手白色霞水母外观最明显的特征是具有多而长的触手，触手有的长1〜2m，在内伞部纵辐位成U形排列，共有8束，分几排排列，一般较粗的触手靠近中央处，而较细的触手靠近伞缘。触手中空，分布有大量的刺细胞团。1.4生殖腺白色霞水母雌雄异体，内伞面有4个生殖下穴，生殖下穴内有扭曲状生殖腺，生殖腺膜状扭曲褶叠型，外观雌雄不易区分，生殖腺雄性为白色，成熟较好的雌性生殖腺外观呈现黄褐色，要正确判断卵巢和精巢需镜检。1.5刺胞白色霞水母伞缘、口腕、触手、伞顶中央分布大量刺细胞，以在触手上的刺细胞最为密集，在伞缘上的刺细胞越靠近边缘越密集。我国沿海已发现白色霞水母、发形霞水母、棕色霞水母和紫色霞水母4种，这4种水母的共同特征是8个感觉器，8束纵辐位触手，每束分几排排列，内伞具有放射肌束和环肌，中胶层较薄。四者间进行种类鉴定时可根据感觉胃囊和触手囊是否连接、缘瓣水管的排列类型、外伞顶中央是否有刺细胞丛以及个体伞径和颜色进行鉴别（见表1）。

表1四种霞水母的比较Table1ThecomparisonoffourkindsofCyaneidae水母感觉胃囊和触手囊缘瓣水管外伞顶中央伞径/mm大型个体/mm颜色白色霞水母横向连接分枝连成网状有剌细胞丛200-300>500乳白、浅褐发形霞水母完全分离弯曲分枝不成网状没有刺细胞丛4001000红棕色、淡黄棕色霞水母完全分离垂直不分枝没有剌细胞丛>400棕福紫色霞水母完全分离分枝连成网状有剌细胞丛>80紫色2白色霞水母的发育2.1白色霞水母胚胎发育及各阶段经历时间⑻白色霞水母卵裂为均等卵裂，在20.8〜21.4°C条件下，9.5h左右达囊胚期(blastula),11h后内陷形成原肠胚(gastrula),原肠胚再经3h后形成浮浪幼虫(planula),浮浪幼虫在水体中以纤毛活泼地游动，各阶段发育见表2。表2白色霞水母的早期发育Tab.2TheearlydevelopmentofCyaneanozakii序号发育时期起始时间(h:mn)间隔时距No.devdopmentalstagestarttimetinebetweentwostages1受精卵fertilized-egg0:0022细胞期4age2:002；0034细胞期4cdlstage2:450:4548细胞期&cdlstage3:3。0:45516细胞期16ceUstage4：200:50632细胞期3公cellstage5；000:40764细胞期64cellstage7:052；058囊胚期blastula9：352：309原肠期gastmla11:0)1:2510浮浪幼虫planula13:502:5011浮浪体囊planulocyst49:30354012脱囊eccystment59:009:3013早期媳状体earlyscyphistoma72:001女002.2浮浪幼虫与变态浮浪幼虫为两端钝圆的长圆形，前端略宽于后端，长90〜180um，宽60〜95um，围绕自身长轴逆时针自转，为半透明的乳白色。在20.8〜21.4C水温条件下，自由游泳1.5d，前后轴变短，游泳速度变慢。找到一个适合的附着点后紧紧贴上并变成一个锥形体，这即是由浮浪幼虫产生的浮浪体囊(planulocyst)，95%的浮浪幼虫附着在物体的下面。固着在附着物上的浮浪体囊，再经10h左右，顶点隆起膨大，随之狭窄的柄部^stalk)拉长，变成一个细长颈瓶形状，这过程称为脱囊(excystment)。随着柄部的继续拉长，在球形托部(calyx)顶端向4个对称方向隆起，形成早期蝗状体触手的雏形，附着端形成足盘(pedaldisk)。2.3螅状幼体新变态的蝗状体由附着端形成足盘，紧接足盘的是细长的柄部，外有一层透明的薄膜，在球形托部的顶端向四个对称方向隆起的早期蝗状体触手的雏形，继续发育成4个短触手(tentacle)，触手短丝状，密布刺细胞丛(nematocystbatteries)o中央为口柄(manubrium)，^圆拱形，从足盘至口柄的高度为90〜200um，触手长100〜150um，蝗状体颜色为半透明的白色。中期蝗状体为高脚杯形，柄和托之间的界限比较明显，托为圆锥形，柄部较细长。足盘至口的高度为170〜400um，8个布满刺细胞丛的丝状触手轮生在托顶部，长为400〜1200um，中央口柄为圆拱形，蝗状体颜色为半透明的白色，饱食时消化腔因食物色素呈现桔红色。完全发育的蝗状体较粗壮，柄和托合并进而难于相互区分，从足盘至口的高度约400〜2000um。16个(或更多)可伸缩的触手轮生在托顶部，密布刺胞丛，触手长1000〜3200um。口柄可伸缩，大小中等，口呈圆形或方形，口盘上的4个口唇(lip)明显。当蝗状体饥饿时，口扩张，口柄拉平而不明显，触手伸长作捕食状，颜色为半透明的白色，饱食后因食物色素使消化腔呈现桔红色。对不同光照条件下白色霞水母蝗状体存活和生长的情况进行了研究。结果表明［9］自然光组和弱光组的蝗状体摄食状况、成活率、日生长率均明显好于黑暗纸在自然光、弱光、黑暗三种光照条件下各组蝗状体柄径与生长时间的回归方程式分别为y=0.034x+4.738;y=0.028x+4.830;y=0.024x+4.295，经检验相关均极为显著。2.4横裂与碟状幼体白色霞水母的横裂首先是感觉触手的基部膨大，进而感觉触手膨大处发育出一个小的缘叶雏形。然后分节开始，在托部出现一环浅凹沟并逐渐加深。大约1.5〜2d后，触手开始缩短并进而吸收。同时，含平衡石的感觉棍(rhopalium)出现，缘瓣延伸，托部凹沟加深，口柄进一步发育。一个初生碟状体在蝗状体的顶部形成，具收缩能力并开始悸动，但仍附在横裂体上。这种运动变得越来越强而频繁，最后碟状体离开蝗状体释放到水中。相隔一段时间后，蝗状体可继续形成裂节重复上述过程，释放下一个碟状体。新释放的碟状幼体呈半透明，无色，缘瓣末端之间的直径约3mm。绝大多数具8个缘叶(marginallobe)，8个感觉器(sensoryorgan)和8对末端钝圆形的缘瓣(lappet)，但畸形个体，最多12个，最少6个缘叶，感觉棍数目随缘叶数目变化。感觉裂缝(rhopalarcleft)。字形，大的裂缝深度长于缘叶的二分之一。口柄大，为方型，具有4片口唇，胃部近于圆形，每象限生有胃丝(gastriccirrum)一条。辐射肌(radialswimmingmuscle)明显地从胃部伸至缘瓣，上伞部中央生有许多密集的刺细胞丛。2.5水母体碟状体经10〜20d的培养变态为幼水母，至10mm左右，首先在两个缘叶之间的基部形成8个缘触手，随着缘触手的不断增加，形态上逐渐接近成体。成体水母的伞径200〜300mm，大型个体超过500mm。伞部扁平呈圆盘状，中央略隆起，外伞(exumbrella)表面光滑，近中央的伞顶上有许多密集的刺胞丛隆起。中胶层较薄，为10~20mm左右，接近伞缘逐渐变薄，呈半透明，乳白色和浅褐色。内伞有16束放射肌，在主辐和纵辐部形成十几条并行的隆起环肌(coronalswimmingmuscle)，环肌隆起显著形成16部分，宽窄环肌相间排列，以保证强有力的收缩。每八分之一伞缘有一个缘叶，分为2个缘瓣，两个缘瓣之间凹陷浅于每八分之一伞缘间凹陷，缘瓣水管分枝并相互连接成网状。8个感觉器位于8个浅凹缘瓣之间，感觉器为棱形，在两个缘瓣之间的深凹中具有一个豆形的感觉棍。口腕(oralcanaliscarpi)非常发达，长度超过伞部半径，口腕基部愈合，四翼形，中央为十字形口，各翼向下延伸并构成复杂的皱褶，口腕上有大量刺细胞团。我们的观察显示白色霞水母从受精卵开始，卵裂，囊胚直到浮浪幼虫均是在体外的水体中进行的，这一点和海蜇非常相似［9］。图一霞水母的发育史PictureonethedevelopmenthistoryofCyaneidae3应用3.1霞水母糖蛋白的抗疲劳作用［io］对霞水母糖蛋白的抗疲劳作用进行研究，分别以50、100、200mg/kg剂量的霞水母糖蛋白经口给予小鼠连续灌胃30d，然后分别进行小鼠负重游泳试验、血清尿素氮、肝糖原及血乳酸测定。结果显示，霞水母糖蛋白各剂量组小鼠的游泳时间明显长于对照组(P<0.01);各剂量组小鼠运动后血清尿素氮含量低于对照组(P<0.05或P<0.01);中、高剂量组小鼠肝糖原含量均明显高于对照组(P<0.01)；各剂量组小鼠运动后的血乳酸含量均小于对照组(P<0.01)。从而表明，霞水母糖蛋白具有抗疲劳作用。3.2霞水母提取物对小鼠抗凝血作用［in采用断尾法和毛细玻管法分别测定霞水母提取物对小鼠体内出血时间和凝血时间的影响；采用试管法测定霞水母提取物对小鼠体外凝血时间的影响，通过试剂盒测定小鼠活化部分凝血活酶时间(APTT)、凝血酶原时间(PT)。结果显示，霞水母提取物能不同程度地延长小鼠体内凝血时间、出血时间和体外凝血时间，且能显著提高小鼠的APTT和PT。从而表明，霞水母提取物具有抗凝血作用。3.3白色霞水母蛋白抗氧化活性［12］白色霞水母蛋白具有较高的清除羟自由基的能力，蛋白质量浓度为41ug/mL时，清除率可达到85%;白色霞水母蛋白对超氧阴离子的清除作用较弱，蛋白质量浓度为77.7ug/mL时，清除率<50%;白色霞水母蛋白有较强的还原能力，但没有螯合能力；白色霞水母蛋白的抗氧化活性受温度影响不大，且巯基含量不是影响抗氧化活性的主要因素。3.4霞水母胶原治疗大鼠佐剂型关节炎［13］采用完全弗氏佐剂造成大鼠关节炎模型，致炎后大鼠给予霞水母胶原连续灌胃14d，观察大鼠双后肢关节肿胀情况，及对血清中一氧化氮，超氧化物歧化酶，丙二醛的影响。口服霞水母胶原可以降低大鼠的双后肢关节肿胀度，降低大鼠血清中一氧化氮和丙二醛的含量，提高超氧化物歧化酶活性。结果表明，霞水母胶原对佐剂型关节炎有较好的治疗作用，其机理可能与降低体内氧自由基水平及过氧化脂质水平有关。3.5霞水母机械加工［14］霞水母的大范围暴发不仅严重影响了张网等渔业的作业，而且对沿海海域造成了生态危机。利用机械手段代替手工方法实现霞水母的加工、开发，不仅可提高渔民的经济收益，而且有利于霞水母资源得到进一步开发。在海蜇加工原理基础上，通过设计、开发霞水母切丝装置、脱水装置，实现了霞水母去污与清洗一机械切丝一机械脱水一腌制一装箱上市的加工工艺。实验表明，机械加工霞水母具有较好的加工性能，具有广泛的社会和应用价值。4讨论白色霞水母生活史和其它已描述过的钵水母类相似，都经无性世代和有性世代两个发育过程，但也有些差异。白色霞水母受精卵发育为一个能活动、带纤毛的浮浪幼虫，浮浪幼虫在水中自由游动一段时间后附着，形成浮浪幼体囊并变态为蝗状体，蝗状体摄食、生长并以两种方式(足囊繁殖和由匍匐茎形成囊胞)进行无性繁殖，在适宜条件下进行单碟横裂产生碟状体，碟状体释放后，恢复为蝗状体，碟状体发育出缘触手变态为幼水母，在1周年时间里发育为成体水母。白色霞水母各发育阶段的完成方式和形态变化与同属的CyaneacapilLata及食用水母海蜇(Rhopilemasculentum)相比较有以下特点：水母类的受精和胚胎发育通常可以发生在消化循环腔中，性腺，口腕和开放的水体中。Widersten发现与白色霞水母同属的CyaneaapilLata是在雌体的性腺中完成受精，胚胎发育至浮浪幼虫是在口腕褶皱中完成的。白色霞水母浮浪幼虫迅速形成一个具角质的囊胞(浮浪体囊)附着在适宜的附着基上，浮浪体囊萌发形成蝗状体，这相同于对CyaneacapilLata和Cyanealamarckii的观察。而海蜇的浮浪幼虫，有的在固着状态下变为蝗状体，绝大多数是在浮游状态下变为蝗状体再附着。海蜇蝗状体唯一无性生殖方式是足囊繁殖，而白色霞水母可通过两种方式进行无性繁殖，形成足囊和由匍匐茎形成囊胞。从其在底质上的排列方式可以区分足囊和匍匐茎产生的囊胞，足囊生殖时每当蝗状体向新附着点移动一次都会在其后留下一个足囊，所以足囊的排列呈一条线，但匍匐茎产生的囊胞则围绕在原来的蝗状体周围。白色霞水母横裂为典型的单碟型横裂，同为旗口水母类的CyaneacapilLata和海月水母(Aureliaaurita)的横裂通常是多碟型，Calder和丁耕芜发现Stomolophusmeleagris和海蜇为多碟型横裂。白色霞水母蝗状体和海蜇的蝗状体单从形态上难以区分，但进行无性繁殖和横裂生殖的蝗状体可通过上述不同的横裂方式加以区分，两者从初生碟状体开始分化较明显。白色霞水母幼水母在10mm已长出缘触手，而海蜇幼水母在20~30mmM棒状附属器(clubbedsubsidiaryorgan)、肩板(scapullet)、中央口封