植物细胞生理-陈智忠课件

植物生理学陈智忠新生命科学大楼4008室电话：62732241(O)

(L)E-mail:第一章植物细胞生理

**细胞概述§1.细胞壁的结构与功能§2.生物膜的结构与功能§3.植物细胞的亚微结构与功能§4.植物细胞间的通道§5.细胞信号传导植物细胞结构与植物生理功能的相互关系概述

根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：原核细胞(prokaryoticcell)和真核细胞(eukaryoticcell)。细胞壁cellwall细胞壁与植物生理功能的关系细胞形状细胞生长机械支持细胞膨压质外体空间、导管保卫细胞壁不均匀加厚天然屏障细胞外被株型植物生长植物稳定性水分平衡水分、物质运输气孔运动植物抗逆植物信号转导细胞质膜plasmamembrane质膜与植物生理功能的关系原生质的界膜半透性运输载体离子通道信号和激素受体植物生理活动稳定有序控制物质运输物质运输物质运输信息传递细胞核与植物生理功能的关系遗传物质的集中区调控植物生长发育内质网与植物生理功能的关系蛋白质、脂类的合成与分选植物生长发育高尔基体与植物生理功能的关系蛋白质的加工、分类、包装和运输植物生长发育中央大液泡centralvacuole中央大液泡与植物生理功能的关系含有多种酸性水解酶吸水增加细胞体积吸水增加细胞膨压细胞物质储藏库生理代谢、衰亡、抗病生长代谢维持植物体紧张性、气孔运动维持植物正常生理代谢活动叶绿体chloroplast叶绿体与植物生理功能的关系光合作用、能量转化植物的物质生产、生理代谢线粒体与植物生理功能的关系呼吸代谢、能量转换植物生长发育、生理代谢细胞骨架cytoskeleton微丝microfilament微管microtubule微丝微管与植物生理功能的关系细胞生长细胞运动细胞物质运输细胞壁合成植物生长发育植物运动生理代谢植物生长发育、生理代谢返回图1-1种子植物各种形状的细胞图1-2植物细胞结构图解

植物细胞结构图返回一、细胞壁的结构典型的细胞壁是由胞间层(intercellularlayer)初生壁(primarywall)次生壁(secondarywall)组成

细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先在分裂细胞之间形成胞间层，主要成分是果胶质,再在胞间层的两侧形成有弹性的初生壁，有些细胞还形成坚硬的次生壁。

细胞壁的亚显微结构图解

S1次生壁外层；S2次生壁中层；S3次生壁内层；CW1初生壁；ML胞间层

构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。①胞间层(中胶层）：果胶质②初生壁：纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质③次生壁：纤维素，半纤维素，木质素，果胶质二.细胞壁的化学组成1.纤维素

纤维素(cellulose)是植物细胞壁的主要成分，它是由1000～10000个β-D-葡萄糖残基以β-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50000～400000之间。纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力。

2.半纤维素

半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。

3.果胶类果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。(1)果胶酸果胶酸(pecticacid)是由约100个半乳糖醛酸通过α-1，4-键连接而成的直链。是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于中层中。(2)果胶果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过α-1，4-糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25000～50000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。(3)原果胶原果胶(protopectin)的分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。果胶物质分子间由于形成钙桥而交联成网状结构。它们作为细胞间的中层起粘合作用，可允许水分子自由通过。果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。钙桥增加，细胞壁衬质的流动性就降低；酯化程度增加,相应形成钙桥的机会就减少，细胞壁的弹性就增加。

4.木质素木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达18%～38%，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。5.蛋白质与酶

细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高，一般为蛋白质的30%～40%。其它含量较高的氨基酸是丝氨酸(Ser)、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸和酪氨酸等。伸展蛋白中的氨基酸顺序有特征性的结构单位为：

Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp迄今已在细胞壁中发现数十种酶，大部分是水解酶类，其余则多属于氧化还原酶类。比如果胶甲酯酶、酸性磷酸酯酶、过氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。

6.矿质

细胞壁的矿质元素中最重要的是钙.据研究,壁中Ca2+浓度远远大于胞内,估计为10-5～10-4mol·L-1，所以细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。

三、细胞壁的形成细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretoryvesicles)不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的，其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组成成膜体(phragmoplast)。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。

四、细胞壁的功能

1.维持细胞形状，控制细胞生长2.物质运输与信息传递：细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。

3.防御与抗性：细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成。

4.其他功能：研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。返回§2.生物膜的结构与功能

一、生物膜的化学组成二、生物膜的结构三、生物膜的功能

生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。一、生物膜的化学组成

在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。蛋白质约占60%～65%，脂类占25%～40%，糖占5%。这些组分，尤其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。需说明的是，由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。如在一个含50%蛋白质的膜中,大概脂类分子与蛋白质分子的比为50∶1。这一比例关系反映到生物膜结构上，就是脂类以双分子层构成生物膜的基本结构，而蛋白质分子则“镶嵌”于其中。(一)膜蛋白

生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可以大体地将膜蛋白分为两类：外在蛋白与内在蛋白。

(二)膜脂

在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类(complexlipids)，包括磷脂、糖脂、硫脂等。

磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。二、生物膜的结构流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，图1-7展示了此模型的结构特点。内在蛋白嵌合在磷脂分子层中，内在蛋白或其聚合体可横穿膜层，两端极性部分伸向水相，中间疏水部分与脂肪酸部分呈疏水结合，外在蛋白与膜两侧的极性部分结合。图1-7细胞膜的构造(二)板块镶嵌模型

板块镶嵌模型(platemosaicmodel)由贾因(M.K.Gain)和怀特(White)在1977年提出。

三、生物膜的功能

1.分室作用细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化。2.代谢反应的场所细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。3.物质交换质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。4.识别功能质膜上的多糖链分布于其外表面,似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号,使细胞作出相应的反应。返回§3.植物细胞的亚微结构与功能

一.微膜系统1.内质网

2.高尔基体3.溶酶体4.液泡

5.微体

6.圆球体

二.微梁系统1.微管2.微丝3.中间纤维一、细胞内膜系统

(一)内质网1.内质网的结构和类型内质网(endoplasmicreticulum,ER)是交织分布于细胞质中的膜层系统，通常可占细胞膜系统的一半左右。内质网大部分呈膜片状(图1-13)，由两层平行排列的单位膜组成，膜厚约5nm，也有的内质网呈管状，此外，在两层膜空间较宽的地方内质网则呈囊泡状。图1-13植物内质网功能区模型图2.内质网的功能(1)物质合成粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成。(2)分隔作用内质网布满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多室，使各种细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自的代谢活动。(3)运输、贮藏和通讯作用内质网形成了一个细胞内的运输和贮藏系统。它还可通过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的传递系统。另外，由内质网合成的造壁物质参与了细胞壁的形成。(二)高尔基体1.高尔基体的结构高尔基体(Golgibody)是由膜包围的液囊垛叠而成。液囊呈扁平盘状，囊的两边稍变曲，中央为平板状。通常1个高尔基体由3～12个液囊平叠而成。囊的边缘可分离出许多小泡——高尔基体小泡(图1-14)。图1-14高尔基体透射电镜图

图1-6高尔基体的亚显微结构及功能图解A.高尔基体的结构B.高尔基体的分泌活动1.高尔基体的扁囊2.高尔基体小泡3.内质网4.质膜2.高尔基体的功能(1)物质集运

蛋白质合成后输送到高尔基体暂时贮存、浓缩，然后再送到相关部位。运输的过程可能是：内质网→高尔基体→高尔基体小泡→液泡(分泌液泡)。图1-15经由高尔基体的物质集运

A.木糖葡萄糖的集运B.果胶多糖的集运(2)生物大分子的装配高尔基体也参与某些物质的合成或生物大分子的装配。它利用单糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖，是许多多糖生物合成的地点。在合成糖蛋白或糖脂类的碳水化合物侧链时，高尔基体也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白质先在核糖体上合成，然后再在高尔基体中把多糖侧链加上去。(3)参与细胞壁的形成在植物细胞中，高尔基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁的形成。例如，组成细胞壁的糖蛋白就是经高尔基体加工，由高尔基体小泡运输到细胞质膜，然后小泡与质膜融合，把内含物释放出来，沉积于细胞壁后形成的。(4)分泌物质高尔基体除分泌细胞壁物质外，还分泌多种其它物质。

(三)溶酶体1.溶酶体的结构

溶酶体(lysosome)是单层膜围绕，内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。溶酶体内含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等几十种酶。2.溶酶体的功能(1)消化作用溶酶体中的水解酶能分解蛋白质、核酸、多糖、脂类以及有机磷酸化合物等，进行细胞内的消化作用。(2)吞噬作用溶酶体通过吞噬等方式消化、溶解部分由于损裂而丧失功能的细胞器和其它细胞质颗粒或侵入其体内的细菌、病毒等，所得产物可被再利用。(3)自溶作用在细胞分化和衰老过程中，溶酶体可自发破裂,释放出水解酶,把不需要的结构和酶消化掉,这种自溶作用在植物体中是很重要的。(四)液泡1.液泡的结构

液泡是植物细胞特有的，由单层膜包裹的囊泡。它起源于内质网或高尔基体的小泡。在分生组织细胞中液泡较小且分散，随着细胞的生长，这些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(centralvacuole)的体积往往占细胞体积的90左右%。细胞质和细胞核则被挤到贴近细胞壁处。

图1-7植物细胞的液泡及其发育A-E.幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡2.液泡的功能(1)调节功能液泡借单层的液泡膜(tonoplast)与细胞质相联系。植物细胞利用其液泡转运营养物、代谢物和废物。调节细胞水势大多数植物细胞在生长时主要靠液泡大量地积累水分，并借助膨压导致细胞壁扩张。中央液泡的出现使细胞与外界环境之间构成一个渗透系统,从而可调节细胞的吸水机能,维持细胞的挺度。(2)类似溶酶体作用液泡含有多种水解酶，通过吞噬作用，消化分解细胞质中的外来物或衰老的细胞器，起到清洁和再利用作用。(3)代谢库的功能液泡可以有选择性地吸收和积累各种溶质，如无机盐、有机酸、氨基酸、糖等。(4)赋予细胞不同颜色(五)微体1.微体的结构和种类微体(microbody)外有单层膜包裹，直径为0.2～1.5μm，膜内基质是均一的，或呈颗粒状，无内膜片层结构。根据功能不同，微体可分为过氧化物体和乙醛酸体。通常认为微体起源于内质网。2.微体的功能

(1)过氧化物体与光呼吸过氧化物体(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、过氧化氢酶等，所催化的反应参与光呼吸过程。高光呼吸的C3植物叶肉细胞中的过氧化物体较多，而低光呼吸C4植物的过氧化物体大多存在于维管束鞘细胞中。

(2)乙醛酸体与脂类代谢乙醛酸体(glyoxysome)中含乙醛酸循环酶类、脂肪酰辅酶A合成酶、过氧化氢酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的异生作用，即从脂肪转变成糖类。二、微梁系统（细胞骨架）

细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecularsystem)。细胞骨架不仅在维持细胞形态,保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。(一)微管1.微管的结构

微管(microtubule)是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。微管粗细均匀，可弯曲，不分支，直径20～27nm，长度变化很大，有的可达数微米。微管的主要结构成分是由α-微管蛋白与β-微管蛋白构成的异二聚体，这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由13条原纤丝按行定向平行排列则组成微管(图1-11A)。管壁上生有突起，通过这些突起(或桥)使微管相互联系，或与质膜、核膜、内质网等相连。图1-11微管和微丝的分子结构模型

A.微管，示13条原纤丝，α、β为微管蛋白B.微丝2.微管的功能(1)控制细胞分裂和细胞壁的形成在细胞分裂中，有丝分裂器——纺锤体(spindle)是由微管组成的，它与染色体的着丝点相连，并牵引染色单体移向两极。其后，细胞板的形成与生长也有微管的参与。周质微管决定了纤维素微纤丝在细胞外沉积的走向，在许多不同类型和形状的细胞中，都可见到紧贴质膜之内的微管和紧贴质膜之外的纤维素微纤丝的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉积过程中，也可见到这一现象。(2)保持细胞形状由于微管控制细胞壁的形成，因而它具有保持细胞形态的功能。植物的精细胞常呈纺缍形，这与微管的排列和细胞长轴方向一致有关。当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。

(3)参与细胞运动与细胞内物质运输如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和染色体运动都有微管的参与。已经在植物细胞中发现与运动有关的几类微管马达蛋白(microtubulemotorprotein)。如烟草花粉中的驱动蛋白(kinesin),萱草花粉中的动力蛋白(dynamin)，这些微管马达蛋白都与细胞内的物质运输和细胞器的运动直接相关。

(二)微丝1.微丝的结构微丝(microfilament)比微管细而长，直径为4～6nm。微丝由收缩蛋白构成,它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。微丝在植物细胞中有着广泛的分布：通常是成束地存在于细胞的周质中，其走向一般平行于细胞长轴；有的疏散成网状，与微管一起形成一个从核膜到质膜的辐射状网络体系；在早前期微管带、纺锤体及成膜体中也有大量微丝存在。图1-11微管和微丝的分子结构模型

A.微管，示13条原纤丝，α、β为微管蛋白B.微丝2.微丝的功能

(1)参与胞质运动关于胞质运动的机制已基本清楚。大体是微丝中的肌动蛋白与肌球蛋白在胞质内外界面上形成三维的网络体系；肌动蛋白位于外质，肌球蛋白位于内质，肌球蛋白连结着胞质颗粒，在有ATP能量的启动下，肌球蛋白—胞质颗粒结合体沿着肌动蛋白微丝束滑动，从而带动整个细胞质的环流。花粉管中原生质流动是肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的结果，同时也是花粉管生长的动力。

(2)参与物质运输和细胞感应已发现微丝可与质膜联结,参与和膜运动有关的一些重要生命活动，如植物生长细胞的胞饮作用。此外，微丝还与胞质物质运输、细胞感应等有关，如中国农业大学阎隆飞等从丝瓜卷须中分离出了肌动蛋白和肌球蛋白，并探明肌动球蛋白是卷须快速弯曲运动的物质基础。(三)中间纤维1.中间纤维的结构20世纪60年代中期，在哺乳动物细胞中发现了10nm粗的纤维，因其直径介于肌粗丝和细丝之间，故被命名为中间纤维，又称中间丝(intermediatefilament)。后来在藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维。中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibroussubunits)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。中间纤维蛋白亚基合成后，游离的单体很少，它们首先形成双股超螺旋的二聚体，然后再组装成四聚体，最后组装成为圆柱状的中间纤维。图1-12中间纤维组装模型

A两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体；B两个二聚体反向平行以半交叠方式构成四聚体；C四聚体首尾相连形成原纤维；D8根原纤维构成圆柱状10nm纤维

2.中间纤维的功能

(1)支架作用中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。

(2)参与细胞发育与分化有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。水（85%）蛋白质(10%)无机离子脂类核酸糖其它有机物（三）细胞浆（基质，衬质）二.性质

①胶体性质（亲水性，双电层，扩大界面，溶胶化和凝胶化等）②液晶性质功能：代谢过程进行场所（EMP,PPP,脂肪的分解，脂肪酸的合成，蔗糖的合成等）一.组成返回§4.植物细胞间的通道

一.胞间连丝二.共质体与质外体一.胞间连丝（plasmodesma）

胞间连丝(plasmodesma)是穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜或内质网膜或连丝微管所构成。

胞间连丝三种状态：封闭态，可控态，开放态。

通过胞间连丝，两细胞之间的内质网相通，质膜连续。胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。一般每μm2面积的细胞壁上有1～15条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞(transfercell)之间，胞间连丝特别多。

图1-6胞间连丝的超微结构

A.两个相邻细胞的胞壁电子显微图，显示胞间连丝

B.具有两种不同形状胞间连丝的细胞壁示意图返回

二.共质体与质外体

胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分：由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)；而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间称为质外体(apoplast)。共质体与质外体都是植物体内物质运输和信息传递的通路。

概念横切纵切木质部导管11返回细胞质胞间连丝液泡细胞壁细胞间隙

植物的生长发育是在环境因子的影响下正确进行时空表达的过程§5.植物细胞信号转导概述概念

植物细胞信号转导（signaltransduction）是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制。

植物细胞信号转导的模式

由于植物移动性不如动物，植物在长期的进化过程中发展起一套完善的信号转导系统，以适应环境的变化，更好地生存。在植物的生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。这样，在植物体内和细胞内，