双峰驼舌的大体解剖和舌粘膜的组织学结构

PAGEPAGE8双峰驼舌的大体解剖和舌粘膜的组织学结构彭晓艳1叶文凌1俞诗源2王建林1*（1.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州大学生命科学学院，兰州730000;2.西北师范大学生命科学学院，兰州730070.）摘要目的：研究双峰驼舌的形态结构和舌粘膜的组织学结构。方法：肉眼观察舌的形态结构，用直尺和游标卡尺测量各个参数；光镜下，观察舌粘膜的组织学结构。结果：和大多数反刍动物一样，双峰驼的舌是由舌尖、舌体和舌根三部分组成；舌背粘膜厚而粗糙，舌腹粘膜薄而光滑；舌乳头有丝状乳头、菌状乳头、轮廓乳头、锥状乳头和豆状乳头。但由于生活环境和食性的不同，双峰驼的舌形成了自己独特的形态特点：舌表面角质化程度高，舌尖有明显的正中沟和横向的皱褶。菌状乳头味蕾不很发达，丝状乳头粗而长；舌根宽而厚，锥状和豆状等机械乳头相当发达，轮廓乳头较大；舌肌的横纹肌发达，味腺只见于舌根部，没有叶状乳头。结论：双峰驼舌的形态学特点和组织学结构与其生长的荒漠、半荒漠环境，摄食多刺而粗糙植物的习性相适应。关键词双峰驼；舌粘膜；舌乳头；舌肌中图分类号Q951．引言双峰驼(Bactriancamel,Camelusbactrianus)是我国西北及华北荒漠、半荒漠地区的一种有重要经济价值的家畜,是特定自然环境下的特有动物。双峰驼长期生活在水源奇缺的荒漠半荒漠地区,为了适应那里干旱而多变的生存环境,在进化过程中逐渐获得了其它畜种无法比拟的一些生物学特性，对荒漠干旱的自然条件有着独特的适应性。它以生长在当地的藜科（Chenopodiaceae）和菊科（Compositae）等植物为主要食物，这些植物多刺且粗糙，无机物含量高而粗纤维含量低[1]。近年来关于双峰驼组织器官结构的研究逐渐增多，这些研究均认为，双峰驼组织器官的结构与其许多生物学特性有密切关系。研究双峰驼舌的形态和组织学结构对于比较解剖学和形态学都有重要的理论和实践意义，为野双峰驼的研究积累形态学和组织学资料，也为养驼学奠定了一定的理论基础。关于牛（ox）[2]、羊（goat）[3]、牦牛（yak）[4,5等反刍动物舌的解剖早已有过报道，但关于双峰驼舌的解剖却鲜有报道。本文利用传统的解剖方法和现代的图象处理工具来研究双峰驼舌的形态结构，以探讨双峰驼与其它反刍动物舌的形态结构的异同，为双峰驼的采食习性及采食模式的研究提供理论依据，并为反刍动物舌的形态结构研究积累形态学资料。[基金项目]：2006年度教育部科学技术研究重点项目(编号：106152)；国家自然科学基金项目（30370163）。作者简介：彭晓艳（1982-），女，山西人，硕士生，主要从事动物形态学研究。E-mail：xiaoyan.p@163.com。*通讯作者：王建林，教授，博士生导师，TelE-mail:jlwang@。2．材料和方法本实验选用内蒙古阿拉善右旗健康成年双峰驼10峰（公驼、母驼和骟驼），颈动脉放血处死后，经颈动脉灌注10％的中性福尔马林溶液固定，2周后取出完整的舌，肉眼观察，用直尺和游标卡尺测量各部分参数，数码相机拍照并分析；再取舌粘膜，经过梯度乙醇脱水、透明、常规石蜡包埋、连续切片（厚5μm）、H.E染色，双目光学显微镜下观察、拍照。利用MoticImagesAdvanced3.0采集、处理有关数据。3．结果3．1舌的形态结构双峰驼的舌位于左、右列臼齿之间，附着于口腔底壁。长约25.0-33.0cm，由表面的粘膜和深部的舌肌构成，可分为舌尖、舌体与舌根三部分。舌背粘膜厚而粗糙，其厚度约为0.16－0.3cm，其中舌体和舌尖的厚度是舌根的两倍，粘膜表面布满高大的舌乳头，由角化的复层鳞状上皮和固有层组成；舌腹粘膜薄而光滑，在舌尖与舌体交界处有一条与口腔底相连的皱襞，称舌系带（frenulumoftongue）。舌尖游离，长4.6－6.5cm，宽3.3－5.2cm，厚2.6－4.6cm，舌尖部约占全长的1／5。舌尖背面有一矢状纵沟—正中沟（sulcusmedianus），贯穿整个舌尖部，舌尖背部凸凹不平，约有四到五条横向的皱褶。舌体是两侧臼齿之间的部分，较细，长7.4－10.1cm，宽3.1－4.8cm，厚3.9-5.4cm。背部密布细长的丝状乳头。舌体与舌根交界处的舌界沟（linguaefossa）不很明显。舌根是最后臼齿与喉之间的部分，宽而厚，附着于舌骨，长12.0－16.5cm，宽5.3－6.9cm，厚6.0－8.3cm。舌背面的椭圆形隆起，称为舌圆枕（toruslinguae），有大量角质化的乳头，致使舌背面粗糙，舌圆枕上乳头形状不一（图13．2舌乳头舌乳头（papillalingualis）由结缔组织乳头和覆盖其表面的角化复层鳞状上皮构成。双峰驼的舌乳头分为丝状乳头、菌状乳头、锥状乳头、豆状乳头和轮廓乳头五种类型。丝状乳头（papillafiliformis）数量最多，广泛分布于舌尖和舌体背面粘膜，在舌根没有丝状乳头分布。舌尖处乳头短而小，高约0.2cm，数量相对较少（图4）；分布在舌体的丝状乳头浓密，高而粗，一般高约0.5cm（图2），且向舌根倾斜。显而易见，乳头的数量和高度朝舌根方向分别逐渐增多、增高。光镜下，舌体处的丝状乳头为圆锥状，而舌尖处的为尖峰状。而且乳头的顶部覆盖着较厚的角化复层鳞状上皮，其余为角化不全的复层鳞状上皮，上皮内无味蕾（图3）。菌状乳头（papillafungiformis）双峰驼舌上约有150－300个菌状乳头，大小不一，一般直径为0.08－0.21cm，表面光滑，呈纽扣状（图4），主要分布在舌尖和舌侧缘，在舌体部和舌根吻部的侧缘也有少量分布。其中在舌尖边缘处的菌状乳头个体较大，周围有多个丝状乳头，直径约0.17cm，表面光滑钝圆；而其他部位的一般较小，直径约0.1cm。光镜下，菌状乳头形如初生蘑菇，它的顶面略显膨出，乳头顶部有轻微角质化，其内的味蕾不很发达（图5）。锥状乳头（papillaconicae）（图6），扁豆状乳头（papillalenticulares）（图8）分布于舌圆枕处。锥状乳头主要分布在舌圆枕的吻部，乳头较硬，其尖端朝前；在舌圆枕基部也有少量锥状乳头分布，其尖端朝向咽部，相对于吻部的乳头，这些乳头较软。而扁豆状乳头则主要分布于舌圆枕基部，没有规律而且大小不同，是一圆而扁平的突起，周围没有任何的环沟和皱褶，也有的顶部钝圆。光镜下，这两种乳头都覆盖有厚厚的角化复层鳞状上皮，没有味蕾的分布（图7，图9）。轮廓乳头（papillavallata）只见于舌根尾部边缘，个体较大，呈椭圆型，一般长0.60－1.00cm，宽0.40－0.65cm，也有些乳头呈圆型。总的数量约为12-16个，其分布呈“八”字型，且“八”字型的顶端朝向咽部，“八”字型的每个臂约有4-6个乳头（图1），其臂内每边又有2-3个小的轮廓乳头，也有少数舌没有这些小的轮廓乳头。一般两臂内乳头数目成对或相差一个，每个乳头周围有上皮下陷的乳头沟和环状的隆起包围（图10）。偶尔有2个或更多个乳头被同一环形隆起包围。在光镜下，轮廓乳头呈蘑菇形，顶面被覆薄层角化复层鳞状上皮，侧壁为非角化上皮，侧壁上皮内味蕾（caliculusgustatorius）较多。味蕾内可见明细胞（lightcell）和暗细胞（darkcell）两种细胞。乳头固有层内有味腺（glandulagustatoris）分布（图11）。3．3舌肌（musculilinguae）舌肌是双峰驼舌的主要组成部分，起止均在舌内，主要由三种方向不同且相互垂直的肌束组合而成。根据肌束方向可分为舌纵肌、舌横肌和舌垂直肌。舌的全部肌肉可被纤维结缔组织构成的舌中隔（SL）分为左、右对称的两部分。舌纵肌可分为上、下二部，上纵肌位于整个舌背粘膜之深面，自舌根达舌尖；下纵肌位于舌下部之两侧，后起舌根，前达舌尖。舌横肌发达，其纤维横行，自舌中隔向两侧至侧缘和舌背两侧的粘膜。舌垂直肌的纤维呈垂直方向，自舌背特别是舌边缘的粘膜下行到舌的下面（图12）。4．讨论双峰驼是生活在荒漠、半荒漠地区的畜种，有“沙漠之舟”之称。它以生长在当地的藜科和菊科等植物为主要食物，长期的进化使双峰驼主要的采食器官--舌对这些多刺而粗糙的食物形成了良好的适应性，这也使双峰驼舌的形态特点和其他反刍动物有着明显的差异，双峰驼的舌背粘膜角质化程度很高，便于阻止这些多刺植物的损伤，可能在咀嚼中也起重要的机械作用；双峰驼有着宽厚的舌根，它约占舌总长的一半，而舌尖部却较短，约为舌总长的1/5，而牦牛的舌尖部约为总长的1/4[5]。但是双峰驼的舌尖部却有发达的正中沟和横向的皱褶，这或许便于在采食时牢牢的攫住食物[6]。双峰驼的舌界沟是一横沟，不如黄牛和羊的那样深[2,3]，与牦牛[4]的较相似，而水牛（buffalo）的舌界沟则多呈新月形，也有的似横沟或“V”型凹陷[7,8]。在舌乳头上，双峰驼和大多数反刍动物相似，主要有丝状乳头、菌状乳头、轮廓乳头、锥状乳头和豆状乳头。而单峰驼除了以上五种乳头外，还有一种疣状乳头(Qayyunetal.,1988),并且在单峰驼的舌根有软而长的丝状乳头分布（Malieetal,1987），这些结构在双峰驼中却没有发现。双峰驼的舌粘膜上分布有锥状乳头，这一发现与Yamamoto.等曾报道的（Yamamotoetal.,2001）不同。由于不同个体采食量多少不同，其舌的磨损程度也不同，在有的个体，锥状乳头和豆状乳头是难以区分的。双峰驼有相当发达的机械乳头，其中包括丝状乳头、锥状乳头和豆状乳头。位于舌头不同位置的丝状乳头长短、粗细和密度都不同，这或许与感受机械压力、温度和化学物质的刺激有关。顶端伸向舌根的丝状乳头可能防止口内的食物掉出。这些结构曾在山羊[12]和水牛[13]也有过类似的报道。在光镜下，丝状乳头的顶部覆盖着较厚的角化复层鳞状上皮，上皮内无味蕾。固有层结缔组织发出初级乳头和数个低矮的次级乳头，此结构可能使上皮更具韧性，耐摩擦，当舌紧密接触硬腭时，上皮参与挤压、碎裂食物，发挥机械作用[14]。在舌根吻部尖端朝前的锥状乳头，可能起阻止食物快速吞咽的作用，这样便于粗糙食物得到充分的咀嚼。光镜下，乳头顶部覆盖有厚厚的角化复层鳞状上皮，没有味蕾的分布，可能参与挤压、研磨食物，来发挥机械作用。双峰驼的味觉乳头包括轮廓乳头和菌状乳头两种类型。双峰驼的轮廓乳头见于舌圆枕尾部边缘，总数量约为12-16个，其分布呈“八”字型，一般两臂乳头数目成对或相差一个。在绵羊，轮廓乳头有36-48个[2]，在牦牛中也有25-33个[5]。比较而言，双峰驼的轮廓乳头不是很发达。每个轮廓乳头呈圆型或椭圆型，周围有上皮下陷的乳头沟和环形状的隆起包围。这些结构也见于山羊[12]、公牛[15]、单峰驼[9]和水牛[13]。双峰驼的舌偶尔有2个或更多个轮廓乳头被同一环形隆起包围，这一现象曾在山羊中有过类似的发现[12]。菌状乳头主要分布在舌尖和舌侧缘，在舌体背部和舌根吻部的侧缘也有少量分布。其中在舌尖边缘的菌状乳头个体较大，而其他部位的一般较小，这或许有助于双峰驼鉴别食物的可食性和爽口性。当食物经过突出的菌状乳头时，可以很快辨别出食物的味道，而从食物中浸出的物质就进入轮廓的沟中，并滞留下来，使能更充分地辨别其味道[16]。但这些结构不同于山羊[12]舌尖边缘的乳头较舌背面的小。光镜下轮廓乳头中味蕾，可以分为明细胞和暗细胞。而菌状乳头中味蕾不是很发达，这一发现与Yamamoto.E等曾经报道的相似[11]。味蕾不发达或许与双峰驼的食物种类多且枯燥无味有关,其详细生理功能有待我们进一步深入研究。轮廓乳头固有层内有味腺的分布，其分泌物或许有助于持续冲洗环沟，清除细菌杂质和食物残渣，溶解有味物质，有益于味蕾不断感受不同味物质的刺激[14]。在双峰驼的舌中未曾发现有叶状乳头（papillafoliata）的分布。同样在公牛[2]、山羊[12]、单峰驼[9]中也未曾发现。关于双峰驼舌肌本文只讨论舌内肌，起止均在舌内，是由纵向、垂直、横向的纤维交错而成[16]。双峰驼的舌肌发达，这也许是对它们生活环境的一种适应。各层肌肉难以分离出来，只可从舌的横断面上来观察它的的大体结构，其具体形态与功能之间的关系有待于做进一步的研究。在长期的进化过程中，双峰驼逐渐形成了与自己生活环境与食性相适应的形态特点，我们通过对双峰驼舌的形态解剖和组织学研究也证实了这一点。致谢：感谢本实验室的叶文凌、白仲添、王红菊、聂晶、闫广为等同学为本文的实验工作所给予的无私帮助。图1双峰驼舌的背面观舌尖（A）,舌体（B）,舌根（R）,舌骨（HB）,正中沟（SM）舌界沟（LF）,舌圆枕（TL）。图2双峰驼舌的丝状乳头（Fi）图3光镜下双峰驼舌的丝状乳头10×10角化层（Cl）图4双峰驼舌的菌状乳头（Fu）图5光镜下双峰驼舌的菌状乳头10×10图6双峰驼舌的锥状乳头（Co）图7光镜下双峰驼舌的锥状乳头10×10图8双峰驼舌的豆状乳头（L）图9光镜下双峰驼舌的豆状乳头10×10图10双峰驼舌的轮廓乳头（Va）图11光镜下双峰驼舌的轮廓乳头10×4乳头沟（S）；味蕾（C）；味腺（Gg）图12双峰驼舌根横断面，舌中隔（SL）；舌粘摸（TML）；上纵肌（MLs）；下纵肌（MLi）；舌横肌（Mt）；舌垂直肌（Mv）；颏舌肌（Mg）Fig.1DorsalviewofBactriancameltongue.apex(A),body(B),root(R),hyoidbone(HB),sulcusmedianus(SM),linguaefossa(LF),toruslinguae(TL).Fig.2PapillafiliformisofBactriancameltongue(Fi).Fig.3LightmicrographofapapillafiliformfromthetongueofBactriancamel10×10cuticularlayer(Cl).Fig.4PapillafungiformisofBactriancameltongue(Fu).Fig.5LightmicrographofapapillafungiformfromthetongueofBactriancamel10×10.Fig.6PapillaconicaeofBactriancameltongue(Co).Fig.7LightmicrographofapapillaconicalfromthetongueofBactriancamel10×10.Fig.8PapillalenticularesofBactriancameltongue(L).Fig.9LightmicrographofapapillalenticularfromthetongueofBactriancamel10×10.Fig.10PapillavallataofBactriancameltongue(Va).Fig.11LightmicrographofapapillavallatafromthetongueofBactriancamel10×4.papillarysulcus(S),caliculusgustatorius(C),glandulagustatoris(Gg).Fig.12TransectionfromthelingualrootofBactriancamel.septumlinguae(SL),tunicamucosalinguae(TML),m.longitudinalissuperior(MLs),m.longitudinalisinferior(MLi),m.transversuslinguae(Mt),m.verticalislinguae(Mv),m.genioglossus(Mg).PAGEPAGE10参考文献[1]He，X.-M.Evolutionandagenusofcamel(in-Chinese).In:CamelIndustry(Y.-R.TuandD.-R.Sui，eds).BriJing:AgriculturalPublishingCom-pany，1982，pp.7-19.[2]HabelRE.Ruminentdigestivesystem[J].RobertGetty1975.InSissonandGrossman，sAnatomyoftheDomesticAnimals[M]，Vol.1.5thedn，1975，pp.864-866.[3]Qayyun，M.A.，andA.M.BegAnatomicalandneurohisto-logicalobservationsonthetongueoftheIndiangoat，Capraaegagrus[J].ActaAnat.1975，93:554-567.[4]KBDevchoudhuryandMBhattacharya，Grossanatomicalstudiesonthetongueofyak(Poephaguspoephagus)[J].IndianJournalofAnimalSciences，2004，74(2):193-194.[5]SKGuptaandDNSharma.Anatomyofthetongueofyak[J].IndianJournalofAnimalSci-ences，1991，61(11):1187-1189.[6]Yamada，J.，N.Calingasan，N.Kitamura，andT.Yamashita，Comparativescanningelectronmicro-scopicstudyofthelingualfiliformpapillaeofsomedomesticanimals[J].PhilippinesJ.Vet.Med，1983，22:1-6.[7]PrakashP，RaoGS.AnatomicalandneurohistologicalstudiesonthetongueofIndianbuffalo(Bubalusbubalus)[J].ActaAnatomical，1980，107:373-383.[8]DhingraLDandBarnwalAK.GrossanatomicalstudiesonthetongueofIndianbuffalo(Bubalusbubalus)[J].HaryanaAgriculturaluniversityjournalofResearch，1979，9:63-68.[9]Qayyun，M.A.，J.A.FataniandA.M.Mohajir.Scanningelectronmicroscopicstudyofthelingualpapillaeoftheone-humpedcamelCamelusdromedaries[J].J.Anat，1988，160:21–26.[10]MalieM.S.SmutsandA.J.Bezuidenhout.Anatomyofthedromedary[M].Clarendonpress.Oxford，1987，109-111.[11]Yamamoto.E,Kobayashi.A,Cao.G,etal.Charac-teristicsofDorsalLingualPapillaeoftheBac-trianCamel(Camelusbactrianus)[J].Anat.Histol.Embryol，2001，30:147±151.[12]Kumar，P.，S.KumarandY.Singh.Tonguepapillaeingoat:ascanningelectron-microscopicstudy[J].Anat.Histol.Embryol，1998，27:355-359.[13]Scala，G.，G.V.Pelagalli，A.VittoriaandP.Girolamo.1993:Etudemorpho-structuraledespapilleslingualeschezlebuffle(Biihalusbubalis[J].Anat.Histol.Embryol,1993,22:264-272.[14]成令忠,钟翠平,蔡文琴.现代组织学[M].上海:上海科学技术文献出版社.2003，744-745.[15]Chamorro，C.A.，P.PazCabello，J.SandovalandF.Fcrnandcz.Comparativescanningelectronmicroscopicstudyofthelingualpapillaeintwospeciesofdomesticmammals(EquuscaballusandBostaurus)[J].I.Gustatorypapillae.ActaAnat,986,125:83-87.[16]А.Ф.克立莫夫著,常瀛生译.家畜解剖学（第二册）[M].北京:高等教育出版社.1955，560-564.GrossanatomyoftongueandhistologicalstructuresoftunicamucosalinguaeinBactriancamel(Camelusbacterian)PENGXiao-yan1，YEWen-ling1，YUShi-yuan2andWANGJian-lin1*(1.MOEKeyLaboratoryofAridandGrasslandEcology,SchoolofLifeScience，LanzhouUniversity，Lanzhou7300002.SchoolofLifeScience，NorthwestNormalUniversity，Lanzhou730070，China)AbstractObjective:TostudythelingualmorphologicalcharacteristicsandhistologicalstructuresoftunicamucosalinguaeinBactriancamel.Methods:Macroscopicobservationwastakentodeterminethelingualmorphologicalstructure.Therulerandverniercaliperwereusedtomeasurethelingualparameters.Thelightmicroscopewasusedtoobservehistologicalstructuresoflingualmucousmembrane.Results:Bactriancamel’stonguesconstitutedthreeportions:theapex，bodyandroot，likethoseofmostruminant.Mucousmembraneofdorsumlinguaeisthicka